Los milpiés (con origen en el latín mille , "mil", y pes , "pie") [1] [2] son un grupo de artrópodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de los segmentos del cuerpo; se les conoce científicamente como la clase Diplopoda , nombre que deriva de esta característica. Cada segmento de dos patas es el resultado de dos segmentos individuales fusionados. La mayoría de los milpiés tienen cuerpos cilíndricos o aplanados muy alargados con más de 20 segmentos, mientras que los milpiés en forma de pastilla son más cortos y pueden rodar formando una bola apretada. Aunque el nombre "milpiés" deriva del latín y significa "mil pies", no se conocía ninguna especie que tuviera 1.000 o más hasta el descubrimiento en 2020 de Eumillipes persephone , que puede tener más de 1.300 patas. [3] Hay aproximadamente 12.000 especies nombradas clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias , lo que convierte a los Diplopoda en la clase más grande de miriápodos , un grupo de artrópodos que también incluye ciempiés y otras criaturas de múltiples patas.
La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento , que comen hojas en descomposición y otra materia vegetal muerta; sin embargo, algunos comen hongos o beben fluidos vegetales. Los milpiés son generalmente inofensivos para los humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas del hogar o del jardín . Los milpiés pueden ser una molestia no deseada, especialmente en los invernaderos , donde pueden causar daños graves a las plántulas emergentes. La mayoría de los milpiés se defienden con una variedad de sustancias químicas secretadas por los poros del cuerpo, aunque los diminutos milpiés de cerdas están cubiertos con mechones de cerdas desmontables. Su principal mecanismo de defensa es enroscarse en una espiral apretada, protegiendo así sus piernas y otras áreas vitales y delicadas del cuerpo detrás de un exoesqueleto duro. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo mediante patas masculinas modificadas llamadas gonópodos , que transfieren paquetes de esperma a las hembras.
Los milpiés, que aparecieron por primera vez en el período Silúrico , son algunos de los animales terrestres más antiguos conocidos . Algunos miembros de grupos prehistóricos, como Arthropleura , crecieron hasta más de 2 m ( 6+1 ⁄ 2 pies); las especies modernas más grandes alcanzan longitudes máximas de27 a 38 cm ( 10+1 ⁄ 2 a 15 pulgadas). La especie más longeva que existe es el milpiés gigante africano ( Archispirostreptus gigas ).
Entre los miriápodos, los milpiés se han considerado tradicionalmente los más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos , aunque algunos estudios moleculares cuestionan esta relación. Los milpiés se pueden distinguir de los ciempiés algo similares pero sólo lejanamente relacionados (clase Chilopoda), que se mueven rápidamente, son venenosos , carnívoros y tienen un solo par de patas en cada segmento del cuerpo.
El estudio científico de los milpiés se conoce como diplopodología, y el científico que los estudia se llama diplopodólogo.
El término "milpiés" está muy extendido en la literatura científica y popular, pero entre los científicos norteamericanos también se utiliza el término "milpiés" (sin la e terminal). [4] Otros nombres vernáculos incluyen "mil leggers" o simplemente "diplopodo". [5] La ciencia de la biología y taxonomía de los milpiés se llama diplopodología: el estudio de los diplopodos. [6]
Se han descrito aproximadamente 12.000 especies de milpiés. Las estimaciones del número real de especies en la Tierra oscilan entre 15.000 [8] y 80.000. [9] Pocas especies de milpiés están ampliamente extendidas; Tienen muy poca capacidad de dispersión, ya que dependen de la locomoción terrestre y de los hábitats húmedos. Estos factores han favorecido el aislamiento genético y la rápida especiación , produciendo muchos linajes con rangos restringidos. [10]
Los miembros vivos de los Diplopoda se dividen en dieciséis órdenes en dos subclases. [7] La subclase basal Penicillata contiene un solo orden, Polyxenida (milpiés de cerdas). [11] Todos los demás milpiés pertenecen a la subclase Chilognatha que consta de dos infraclases: Pentazonia, que contiene los milpiés en forma de píldora de cuerpo corto, y Helminthomorpha (milpiés con forma de gusano), que contiene la gran mayoría de las especies. [12] [13]
La clasificación de nivel superior de milpiés se presenta a continuación, basada en Shear, 2011, [7] y Shear & Edgecombe, 2010 [14] (grupos extintos). Estudios cladísticos y moleculares recientes han desafiado los esquemas de clasificación tradicionales anteriores y, en particular, la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida aún no está bien establecida. [9] La ubicación y posiciones de los grupos extintos (†) conocidos sólo a partir de fósiles son provisionales y no están completamente resueltas. [9] [14] Después de cada nombre aparece la cita del autor : el nombre de la persona que acuñó el nombre o definió el grupo, incluso si no está en el rango actual.
Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844
Los milpiés se encuentran entre los primeros animales que colonizaron la tierra durante el período Silúrico . [16] Las primeras formas probablemente comían musgos y plantas vasculares primitivas . Hay dos grupos principales de milpiés cuyos miembros están todos extintos: los Archipolypoda ("antiguos, con muchas patas") que contienen los animales terrestres más antiguos conocidos, y Arthropleuridea , que contienen los invertebrados terrestres más grandes conocidos. Pneumodesmus newmani es el miembro más antiguo de los milpiés de finales de la época Wenlock del Silúrico tardío hace alrededor de 428 millones de años , [17] [18] conocido a partir de un fragmento de 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulgadas) de largo y tiene evidencia clara de espiráculos (respiración). agujeros) que atestiguan sus hábitos de respiración de aire. [14] [18] [19] Otros fósiles antiguos de milpiés son Kampecaris obanensis y Archidesmus sp. de hace 425 millones de años a finales del Silúrico . [20] Durante el Carbonífero Superior ( hace 340 a 280 millones de años ), Arthropleura se convirtió en el invertebrado terrestre más grande conocido jamás registrado, alcanzando longitudes de al menos 2 m ( 6+1 ⁄ 2 pies). [21] Los milpiés también exhiben la evidencia más temprana de defensa química, ya que algunos fósiles del Devónico tienen aberturas de glándulas defensivas llamadas ozoporos . [14] Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres alcanzaron tamaños muy grandes en comparación con las especies modernas en los ambientes ricos en oxígeno de los períodos Devónico y Carbonífero, y algunos podían crecer más de un metro. A medida que los niveles de oxígeno disminuyeron con el tiempo, los artrópodos se hicieron más pequeños. [22]
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La historia de la clasificación científica de los milpiés comenzó con Carl Linnaeus , quien en su décima edición de Systema Naturae , 1758, nombró siete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sin alas). [23] En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso el nombre Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son los Diplopoda, y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produjo la primera clasificación detallada. El nombre Diplopoda fue acuñado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville . De 1890 a 1940, la taxonomía de los milpiés fue impulsada por relativamente pocos investigadores en un momento dado, con contribuciones importantes de Carl Attems , Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin , quienes describieron más de 1000 especies cada uno, así como el Orador F. Cook y Filippo Silvestri. , RI Pocock y Henry W. Brölemann . [9] Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología: las tasas de descripciones de especies fueron en promedio las más altas de la historia, a veces superando las 300 por año. [8]
En 1971, el biólogo holandés CAW Jeekel publicó una lista completa de todos los géneros y familias de milpiés conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , un trabajo al que se le atribuye el inicio de la "era moderna" de la taxonomía de los milpiés. [24] [25] En 1980, el biólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación de milpiés que reconocía Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha, [26] y el primer análisis filogenético de órdenes de milpiés utilizando métodos cladísticos modernos se publicó en 1984. por Henrik Enghoff de Dinamarca. [27] Una clasificación de 2003 realizada por el miriapodólogo estadounidense Rowland Shelley es similar a la propuesta originalmente por Verhoeff, y sigue siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado (que se muestra a continuación), a pesar de estudios moleculares más recientes que proponen relaciones conflictivas. [9] [14] Un resumen de 2011 sobre la diversidad de la familia de los milpiés realizado por William A. Shear colocó el orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematophora. [7]
Además de los 16 órdenes vivos, hay 9 órdenes extintos y una superfamilia conocida sólo por los fósiles. La relación de estos con los grupos vivos y entre sí es controvertida. El extinto Arthropleuridea fue considerado durante mucho tiempo una clase distinta de miriápodos, aunque el trabajo de principios del siglo XXI estableció al grupo como una subclase de milpiés. [28] [29] [30] Varios órdenes de vida también aparecen en el registro fósil. A continuación se presentan dos disposiciones propuestas de grupos de milpiés fósiles. [9] [14] Los grupos extintos se indican con una daga (†). El orden extinto Zosterogrammida , un chilognath de posición incierta, [14] no se muestra.
Aunque las relaciones entre los órdenes de milpiés siguen siendo objeto de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo. Diplopoda es una clase dentro del subfilo de artrópodos Myriapoda , los miriápodos, que incluye ciempiés (clase Chilopoda), así como los menos conocidos paurópodos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dentro de los miriápodos, los parientes más cercanos o grupo hermano de los milpiés han sido considerados durante mucho tiempo los paurópodos, que también tienen una columna y diplosegmentos. [9]
Las diferencias entre milpiés y ciempiés son una pregunta común del público en general. [31] Ambos grupos de miriápodos comparten similitudes, como cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos posantenales , pero tienen muchas diferencias e historias evolutivas distintas, como el ancestro común más reciente. de ciempiés y milpiés vivieron hace entre 450 y 475 millones de años en el Silúrico. [32] La cabeza por sí sola ejemplifica las diferencias; los milpiés tienen antenas cortas, geniculadas (acodadas) para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; Los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas. [33]
Los milpiés vienen en una variedad de formas y tamaños corporales, que van desde 2 mm ( 1 ⁄ 16 pulgadas) hasta alrededor de 35 cm (14 pulgadas) de largo, [34] y pueden tener desde once hasta más de trescientos segmentos. [35] [36] Generalmente son de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes, y algunas tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicas. [5] Las especies de Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes . [37]
Los estilos corporales varían mucho entre los principales grupos de milpiés. En la subclase basal Penicillata , formada por diminutos milpiés de cerdas , el exoesqueleto es blando y no calcificado, y está cubierto de setas o cerdas prominentes. Todos los demás milpiés que pertenecen a la subclase Chilognatha tienen un exoesqueleto endurecido. Los chilognaths a su vez se dividen en dos infraclases: Pentazonia , que contiene grupos de cuerpo relativamente corto, como los milpiés tipo píldora , y Helminthomorpha (milpiés ("parecidos a gusanos"), que contiene la gran mayoría de especies, con largos y muchos segmentos. cuerpos. [12] [13]
También han perdido el gen que codifica la enzima JHAMTl , encargada de catalizar el último paso de la producción de una hormona juvenil que regula el desarrollo y la reproducción en otros artrópodos como crustáceos, ciempiés e insectos. [38]
La cabeza de un milpiés suele ser redondeada arriba y aplanada abajo y tiene un par de mandíbulas grandes delante de una estructura en forma de placa llamada gnathochilarium ("labio de la mandíbula"). [9] La cabeza contiene un solo par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. [9] Muchos órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos de Tömösváry, con forma de pequeños anillos ovalados posteriores y laterales a la base de las antenas. Se desconoce su función, [9] pero también se encuentran en algunos ciempiés y posiblemente se utilicen para medir la humedad o los niveles de luz en el entorno. [39]
Los ojos de milpiés constan de varios ocelos simples de lentes planos dispuestos en un grupo o parche a cada lado de la cabeza. Estos parches también se denominan campos oculares u ocellaria. Muchas especies de milpiés, incluidos los órdenes completos Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida y Platydesmida , y milpiés que habitan en cavernas como Causeyella y Trichopetalum , tenían antepasados que podían ver, pero posteriormente perdieron los ojos y quedaron ciegos. [34]
Los cuerpos de los milpiés pueden ser aplanados o cilíndricos y están compuestos por numerosos segmentos metaméricos , cada uno con un exoesqueleto que consta de cuatro placas quitinosas : una única placa arriba (el tergito ), una a cada lado ( pleuritas ) y una placa en la parte inferior ( esternito ) donde se unen las patas. En muchos milpiés, como Merocheta y Juliformia, estas placas están fusionadas en diversos grados, formando a veces un solo anillo cilíndrico. Las placas suelen ser duras y están impregnadas de sales de calcio. [35] Debido a que no pueden cerrar sus espiráculos permanentemente abiertos y la mayoría de las especies carecen de una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y, con algunas excepciones, deben pasar la mayor parte de su tiempo en ambientes húmedos o húmedos. [40]
El primer segmento detrás de la cabeza no tiene patas y se conoce como collum (del latín cuello o collar). El segundo, tercer y cuarto segmento del cuerpo tienen un solo par de patas cada uno y se conocen como "haplosegmentos" (los tres haplosegmentos a veces se denominan " tórax " [18] ). Los segmentos restantes, desde el quinto hasta el posterior, se conocen propiamente como diplosegmentos o segmentos dobles, formados por la fusión de dos segmentos embrionarios. Cada diplosegmento tiene dos pares de patas, en lugar de solo una como en los ciempiés. En algunos milpiés, los últimos segmentos pueden no tener patas. Los términos "segmento" o "anillo corporal" se utilizan a menudo indistintamente para referirse tanto a haplo como a diplosegmentos. El segmento final se conoce como telson y consta de un anillo preanal sin patas, un par de válvulas anales (placas que se pueden cerrar alrededor del ano) y una pequeña escala debajo del ano. [9] [35]
Los milpiés de varios órdenes tienen extensiones de la pared del cuerpo en forma de quilla conocidas como paranotas , que pueden variar ampliamente en forma, tamaño y textura; las modificaciones incluyen lóbulos, papilas, crestas, crestas, espinas y muescas. [5] Paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan con mayor seguridad en las grietas, proteger las patas o hacer que los milpiés sean más difíciles de tragar para los depredadores. [41]
Las patas están compuestas de siete segmentos y se unen a la parte inferior del cuerpo. Las patas de un individuo son generalmente bastante similares entre sí, aunque a menudo son más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado. [42] Las modificaciones más notorias de las piernas están involucradas en la reproducción, como se analiza a continuación. A pesar del nombre común, hasta 2021 no se conocía ningún milpiés que tuviera 1.000 patas: las especies comunes tienen entre 34 y 400 patas, y el récord lo ostenta Eumillipes persephone , con individuos que poseen hasta 1.306 patas, más que cualquier otra criatura en la Tierra. [3] [43] [44]
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Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas. [31] Cada uno se abre en una bolsa interna y se conecta a un sistema de tráqueas . El corazón recorre todo el cuerpo y una aorta se extiende hasta la cabeza. Los órganos excretores son dos pares de túbulos de Malpighi , ubicados cerca de la parte media del intestino. El tracto digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales que ayudan a digerir los alimentos. [35]
Los milpiés muestran una diversidad de estilos y estructuras de apareamiento. En el orden basal Polyxenida (milpiés de cerdas), el apareamiento es indirecto: los machos depositan espermatóforos en redes que secretan con glándulas especiales, y posteriormente las hembras recogen los espermatóforos. [31] En todos los demás grupos de milpiés, los machos poseen uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos que se utilizan para transferir esperma a la hembra durante la cópula. La ubicación de los gonópodos difiere entre grupos: en los machos de Pentazonia están ubicados en la parte posterior del cuerpo y se conocen como telópodos y también pueden funcionar para agarrar a las hembras, mientras que en Helminthomorpha, la gran mayoría de las especies, están ubicados en el séptimo segmento del cuerpo. [9] Algunas especies son partenogenéticas y tienen pocos machos, si es que tienen alguno. [45]
Los gonópodos se presentan en una diversidad de formas y tamaños, y en un rango que va desde patas muy parecidas a las de caminar hasta estructuras complejas que no se parecen en nada a las piernas. En algunos grupos, los gonópodos se mantienen retraídos dentro del cuerpo; en otros se proyectan hacia adelante paralelos al cuerpo. La morfología de los gonópodos es el medio predominante para determinar las especies entre los milpiés: las estructuras pueden diferir mucho entre especies estrechamente relacionadas, pero muy poco dentro de una especie. [46] Los gonópodos se desarrollan gradualmente desde las patas que caminan a través de mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva. [47]
Las aberturas genitales ( gonoporos ) de ambos sexos se encuentran en la parte inferior del tercer segmento del cuerpo (cerca del segundo par de patas) y pueden ir acompañadas en el macho de uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeños párpados en forma de capucha y se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula. [35] La morfología de los cifópodos también se puede utilizar para identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos , un rasgo único entre los miriápodos. [9]
En todos los milpiés, excepto en los milpiés de cerdas, la cópula se produce con los dos individuos uno frente al otro. La cópula puede estar precedida por comportamientos masculinos como golpear con las antenas, correr a lo largo de la espalda de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles o, en el caso de algunos milpiés píldora, estridulación o "chirrido". [48] Durante la cópula en la mayoría de los milpiés, el macho coloca su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonópodos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar esperma en sus gonópodos y reinsertar los gonópodos "cargados" en la hembra. [42]
Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, según la especie, y los fertilizan con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o detritos orgánicos, pero algunas construyen nidos revestidos con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de capullos de seda. [35] En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de su puesta, pero algunas especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida brindan cuidado parental a los huevos y a las crías. [31]
Las crías eclosionan después de unas semanas y normalmente tienen sólo tres pares de patas, seguidas de hasta cuatro segmentos sin patas. A medida que crecen, mudan continuamente , agregando más segmentos y patas a medida que lo hacen, un modo de desarrollo conocido como anamorfosis . [33] Algunas especies mudan dentro de cámaras de tierra o seda especialmente preparadas, [49] y también pueden refugiarse en ellas durante el clima húmedo, y la mayoría de las especies comen el exoesqueleto desechado después de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos alcanzan la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa de muda final, que varía entre especies y órdenes, aunque algunas especies continúan mudando después de la edad adulta. Además, algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, fenómeno conocido como periodomorfosis, en el que las estructuras reproductivas retroceden durante las etapas no reproductivas. [45] Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, dependiendo de la especie. [35]
Los milpiés se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y ocupan casi todos los hábitats terrestres, extendiéndose tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Islandia, Noruega y Rusia central, y tan al sur como la provincia de Santa Cruz, Argentina . [50] [51] Habitantes típicos del suelo del bosque, viven en hojarasca, madera muerta o suelo, con preferencia por las condiciones húmedas. En las zonas templadas , los milpiés son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1.000 individuos por metro cuadrado. Otros hábitats incluyen bosques de coníferas, cuevas y ecosistemas alpinos. [31] [51] Los milpiés desérticos, especies evolucionadas para vivir en el desierto, como Orthoporus ornatus , pueden mostrar adaptaciones como una epicutícula cerosa y la capacidad de absorber agua del aire no saturado. [52] Algunas especies pueden sobrevivir a inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta por 11 meses. [53] [54] Algunas especies se encuentran cerca de la orilla del mar y pueden sobrevivir en condiciones algo saladas. [45] [55]
Los diplosegmentos de los milpiés han evolucionado junto con sus hábitos de excavación, y casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Utilizan tres métodos principales para excavar; bulldozer, acuñamiento y aburrido. Los miembros de los órdenes Julida , Spirobolida y Spirostreptida , bajan la cabeza y se abren paso hacia el sustrato, con el collum a la cabeza. Los milpiés de espalda plana del orden Polydesmida tienden a insertar su extremo frontal, como una cuña, en una grieta horizontal y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, constituyendo en este caso el paranota la principal superficie de elevación. El aburrido es utilizado por miembros del orden Polyzoniida . Estos tienen segmentos más pequeños en la parte delantera y otros cada vez más grandes en la parte trasera; se impulsan hacia adelante dentro de una grieta con las piernas, y el cuerpo en forma de cuña amplía la brecha a medida que avanzan. Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida en la superficie y han perdido el hábito de excavar. Esto puede deberse a que son demasiado pequeños para tener suficiente influencia para excavar, o porque son demasiado grandes para que el esfuerzo valga la pena, o en algunos casos porque se mueven relativamente rápido (para un milpiés) y son depredadores activos. [5]
La mayoría de los milpiés son detritívoros y se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con el suelo. A menudo desempeñan papeles importantes en la degradación y descomposición de la hojarasca : las estimaciones de las tasas de consumo para especies individuales oscilan entre el 1 y el 11 por ciento de toda la hojarasca, dependiendo de la especie y la región, y colectivamente los milpiés pueden consumir casi toda la hojarasca en un región. La hojarasca se fragmenta en el intestino del milpiés y se excreta en forma de gránulos de fragmentos de hojas, algas, hongos y bacterias, lo que facilita la descomposición por parte de los microorganismos. [42] Cuando las poblaciones de lombrices de tierra son bajas en los bosques tropicales, los milpiés desempeñan un papel importante al facilitar la descomposición microbiana de la hojarasca. [5] Algunos milpiés son herbívoros, se alimentan de plantas vivas y algunas especies pueden convertirse en plagas graves de cultivos. Los milpiés del orden Polyxenida pastan algas de la corteza y Platydesmida se alimenta de hongos. [9] Algunas especies son omnívoras o, en Callipodida y Chordeumatida , ocasionalmente carnívoras, [56] alimentándose de insectos, ciempiés, lombrices de tierra o caracoles . [35] [57] Algunas especies tienen piezas bucales perforantes que les permiten chupar los jugos de las plantas. [31]
Los milpiés son presa de una amplia gama de animales, incluidos varios reptiles , anfibios , aves , mamíferos e insectos . [9] Los depredadores mamíferos como los coatíes y los suricatos ruedan los milpiés capturados en el suelo para agotar y frotar sus secreciones defensivas antes de consumir a sus presas, [58] y se cree que ciertas ranas dardo venenosas incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés en sus propias defensas. . [59] Varios invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, incluidas las larvas de escarabajos luciérnagas , [60] hormigas Probolomyrmex , [61] babosas clamidefóridas , [62] y escarabajos peloteros depredadores de los géneros Sceliages y Deltochilum . [63] [64] Una gran subfamilia de insectos asesinos , los Ectrichodiinae , con más de 600 especies, se ha especializado en cazar milpiés. [65] Los parásitos de los milpiés incluyen nematodos , moscas feomyiidas y acantocéfalos . [9] Se han encontrado casi 30 especies de hongos del orden Laboulbeniales creciendo externamente en milpiés, pero algunas especies pueden ser comensales en lugar de parásitas. [66]
Debido a su falta de velocidad y su incapacidad para morder o picar, el principal mecanismo de defensa de los milpiés es enroscarse en una espiral apretada, protegiendo sus delicadas piernas dentro de un exoesqueleto blindado. [67]
Muchas especies también emiten diversas secreciones líquidas malolientes a través de agujeros microscópicos llamados ozoporos (las aberturas de las glándulas "oloríferas" o "repugnatorias"), a lo largo de los lados de sus cuerpos como defensa secundaria. Entre las muchas sustancias químicas irritantes y tóxicas que se encuentran en estas secreciones se encuentran los alcaloides , las benzoquinonas , los fenoles , los terpenoides y el cianuro de hidrógeno . [68] [69] [70] [71] [72] Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de las hormigas y otros insectos depredadores, y la piel y los ojos de depredadores más grandes. Se ha observado que primates como los monos capuchinos y los lémures irritan intencionalmente a los milpiés para frotarse ellos mismos con los químicos que repelen a los mosquitos . [73] [74] [75] Algunos de estos compuestos defensivos también muestran actividad antifúngica. [76]
Los milpiés erizados (orden Polyxenida) carecen de un exoesqueleto blindado y de glándulas odoríferas y, en cambio, están cubiertos de numerosas cerdas que, en al menos una especie, Polyxenus fasciculatus , desprenden y enredan a las hormigas. [77]
Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies, en las que ambas especies se benefician de la interacción, o relaciones comensales , en las que sólo una especie se beneficia mientras la otra no se ve afectada. Varias especies forman relaciones estrechas con las hormigas, relación conocida como mirmecofilia , especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene "mirmecófilos obligados", especies que sólo se han encontrado en colonias de hormigas. Más especies son "mirmecófilos facultativos", asociados no exclusivamente con hormigas, incluidas muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en hormigueros de todo el mundo. [78]
Muchas especies de milpiés tienen relaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata . Se cree que muchos de estos ácaros son foréticos más que parásitos, lo que significa que utilizan el huésped milpiés como medio de dispersión. [79] [80]
En 2011 se describió una nueva interacción entre milpiés y musgos, en la que se descubrió que los individuos del recién descubierto Psammodesmus bryophorus tenían hasta diez especies viviendo en su superficie dorsal, lo que puede proporcionar camuflaje para el milpiés y una mayor dispersión de los musgos. [81] [82]
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Los milpiés generalmente tienen poco impacto en el bienestar económico o social humano, especialmente en comparación con los insectos, aunque localmente pueden ser una molestia o una plaga agrícola . Los milpiés no muerden y sus secreciones defensivas son en su mayoría inofensivas para los humanos (normalmente causan sólo una ligera decoloración de la piel), pero las secreciones de algunas especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local , edema , ampollas , eccema y, ocasionalmente, piel agrietada. . [83] [84] [85] [86] La exposición de los ojos a estas secreciones causa irritación general y efectos potencialmente más graves, como conjuntivitis y queratitis . [87] Esto se llama quemadura por milpiés . Los primeros auxilios consisten en enjuagar abundantemente la zona con agua; El tratamiento adicional tiene como objetivo aliviar los efectos locales.
Algunos milpiés se consideran plagas domésticas, incluido Xenobolus carnifex , que puede infestar los techos de paja en la India, [88] y Ommatoiulus moreleti , que periódicamente invade los hogares en Australia. Otras especies exhiben un comportamiento de enjambre periódico , que puede resultar en invasiones de hogares, [89] daños a las cosechas, [90] y retrasos en los trenes cuando las vías se vuelven resbaladizas con los restos aplastados de cientos de milpiés. [42] [91] [92] Algunos milpiés pueden causar daños importantes a los cultivos: el milpiés serpiente manchado ( Blaniulus guttulatus ) es una plaga conocida de la remolacha azucarera y otros cultivos de raíces y, como resultado, es uno de los pocos milpiés con una nombre común . [45]
Algunos de los milpiés más grandes de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida son populares como mascotas. [93] Algunas especies comúnmente vendidas o conservadas incluyen especies de Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus y Orthoporus . [94]
Los milpiés aparecen en el folclore y la medicina tradicional de todo el mundo. Algunas culturas asocian la actividad de los milpiés con las próximas lluvias. [95] En Zambia, la pulpa triturada de milpiés se usa para tratar heridas, y el pueblo Bafia de Camerún usa jugo de milpiés para tratar el dolor de oído. [95] En ciertas tribus Bhotiya del Himalaya , el humo seco de milpiés se utiliza para tratar las hemorroides . [96] Los nativos de Malasia utilizan secreciones de milpiés en flechas con punta venenosa. [95] Se ha observado que las secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de las células cancerosas humanas. [97] El único uso registrado de milpiés como alimento por parte de los humanos proviene del pueblo Bobo de Burkina Faso en África occidental , que consume milpiés secos y hervidos pertenecientes a las familias Gomphodesmidae y Spirostreptidae [98] : 341 [99] a los que añaden salsa de tomate. [99]
Los milpiés también han inspirado y desempeñado un papel en la investigación científica. En 1963, se diseñó un vehículo andante con 36 patas, inspirado en un estudio de la locomoción de los milpiés. [100] Los robots experimentales han tenido la misma inspiración, [101] [102] en particular cuando se necesitan transportar cargas pesadas en áreas estrechas que implican giros y curvas. [103] En biología, algunos autores han abogado por los milpiés como organismos modelo para el estudio de la fisiología de los artrópodos y los procesos de desarrollo que controlan el número y la forma de los segmentos del cuerpo. [42]
De manera similar al vermicompost , los milpiés se pueden utilizar para convertir la materia vegetal en abono en lo que se ha denominado milicompostaje, que mejora la calidad del abono. [104] [105]
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