Las antenas ( SG : antena ), a veces denominadas "sensores", son apéndices emparejados que se utilizan para detectar en artrópodos .
Las antenas están conectadas a uno o dos primeros segmentos de la cabeza del artrópodo. Varían mucho en forma, pero siempre están formados por uno o más segmentos articulados. Si bien son típicamente órganos sensoriales , la naturaleza exacta de lo que sienten y cómo lo sienten no es la misma en todos los grupos. Las funciones pueden incluir de diversas formas la sensación del tacto , el movimiento del aire, el calor, la vibración (sonido) y, especialmente, el olfato o el gusto . [1] [2] Las antenas a veces se modifican para otros fines, como aparearse, meditar, nadar e incluso anclar el artrópodo a un sustrato . [2] Los artrópodos larvarios tienen antenas que difieren de las del adulto. Muchos crustáceos, por ejemplo, tienen larvas que nadan libremente y utilizan sus antenas para nadar. Las antenas también pueden localizar a otros miembros del grupo si el insecto vive en grupo, como la hormiga . El ancestro común de todos los artrópodos probablemente tenía un par de estructuras unirames (no ramificadas) en forma de antena, seguidas de uno o más pares de estructuras birrames (que tienen dos ramas principales) en forma de patas, como se ve en algunos crustáceos modernos y trilobites fósiles . [3] Excepto los quelicerados y los proturanos , que no tienen ninguno, todos los artrópodos no crustáceos tienen un solo par de antenas. [4]
Los crustáceos llevan dos pares de antenas. El par adherido al primer segmento de la cabeza se denominan antenas primarias o antenulas . Esta pareja es generalmente unírame, pero es birráme en cangrejos, langostas y remípedos . El par adherido al segundo segmento se denominan antenas secundarias o simplemente antenas . Las segundas antenas son plesiomorfamente birrames, pero muchas especies desarrollaron posteriormente pares unirames. [2] Las segundas antenas pueden estar significativamente reducidas (p. ej., remípedos) o aparentemente ausentes (p. ej., percebes ).
Las subdivisiones de las antenas de los crustáceos tienen muchos nombres, incluidos flagelómeros (un término compartido con los insectos), anillos, artículos y segmentos. Los extremos terminales de las antenas de los crustáceos tienen dos categorizaciones principales: segmentados y flagelados. Una antena se considera segmentada si cada uno de los anillos está separado de los que la rodean y tiene inserciones musculares individuales. Las antenas flageladas, por otro lado, tienen inserciones musculares solo alrededor de la base, actuando como una bisagra para el flagelo, una cadena flexible de anillos sin inserción muscular. [5]
Hay varios usos no sensoriales notables de las antenas en los crustáceos. Muchos crustáceos presentan un estadio larvario móvil llamado nauplio , que se caracteriza por el uso de antenas para nadar. Los percebes , un crustáceo muy modificado, utilizan sus antenas para adherirse a rocas y otras superficies. [2] Las segundas antenas en los Hippoidea y Corystidae excavadores tienen setas que se entrelazan para formar un tubo o "snorkel" que canaliza el agua filtrada sobre las branquias. [6]
Algunos afirman que los insectos evolucionaron a partir de crustáceos prehistóricos y que tienen antenas secundarias como los crustáceos, pero no antenas primarias. Las antenas son los principales sensores olfativos de los insectos [7] y, en consecuencia, están bien equipadas con una amplia variedad de sensilla (singular: sensillum ). Pareados, móviles y segmentados, se encuentran entre los ojos en la frente. Embriológicamente representan los apéndices del segundo segmento de la cabeza. [8]
Todos los insectos tienen antenas, sin embargo, pueden estar muy reducidas en las formas larvarias. Entre las clases de Hexapoda que no son insectos , tanto Collembola como Diplura tienen antena, pero Protura no. [9]
Las fibrillas antenales juegan un papel importante en las prácticas de apareamiento de Culex pipiens . La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa de la reproducción. Estas fibrilas cumplen diferentes funciones según el sexo. Como las hembras de C. pipiens utilizan las fibrilas antenales para localizar huéspedes de los que alimentarse, los machos de C. pipiens las utilizan para localizar parejas femeninas. [ cita necesaria ]
Los tres segmentos básicos de la antena típica de un insecto son el escapo o escapo (base), el pedicelo o pedicelo (tallo) y finalmente el flagelo , que a menudo comprende muchas unidades conocidas como flagelómeros . [10] El pedicelo (el segundo segmento) contiene el órgano de Johnston , que es un conjunto de células sensoriales. [11]
El escapo está montado en una cavidad en una región esclerotizada más o menos en forma de anillo llamada torulus , a menudo una porción elevada de la cápsula de la cabeza del insecto. La cavidad está cerrada por la membrana en la que se fija la base del escapo. Sin embargo, la antena no cuelga libremente de la membrana, sino que gira sobre un saliente rígidamente suspendido del borde del torulus. Esa proyección sobre la que pivota la antena se llama antenifer . Toda la estructura permite al insecto mover la antena en su conjunto mediante la aplicación de músculos internos conectados al escapo. El pedicelo está conectado de manera flexible al extremo distal del escapo y sus movimientos, a su vez, pueden controlarse mediante conexiones musculares entre el escapo y el pedicelo. El número de flagelómeros puede variar mucho entre especies de insectos y, a menudo, tiene importancia diagnóstica. [ cita necesaria ]
Los verdaderos flagelómeros están conectados por un enlace membranoso que permite el movimiento, aunque el flagelo de los insectos "verdaderos" no tiene músculos intrínsecos. Sin embargo, algunos otros artrópodos tienen músculos intrínsecos en todo el flagelo. Estos grupos incluyen Symphyla , Collembola y Diplura . En muchos insectos verdaderos, especialmente en los grupos más primitivos como Thysanura y Blattodea , el flagelo consiste total o parcialmente en una cadena de pequeños anillos en forma de anillo conectados de manera flexible . Los anillos no son verdaderos flagelómeros y, en una determinada especie de insecto, el número de anillos generalmente no es tan consistente como el número de flagelómeros en la mayoría de las especies. [10]
En muchos escarabajos y en las avispas calcidoides , los flagelómeros apicales forman una maza , llamada clava . El término colectivo para los segmentos entre la maza y la base antenal es funículo ; Tradicionalmente, al describir la anatomía del escarabajo, el término "funículo" se refiere a los segmentos entre la maza y el escapo. Sin embargo, tradicionalmente al trabajar con avispas se considera que el funículo comprende los segmentos entre la maza y el pedicelo. [10]
Muy comúnmente, el funículo más allá del pedicelo es bastante complejo en Endopterygota , como los escarabajos, las polillas y los himenópteros , y una adaptación común es la capacidad de doblar la antena por la mitad, en la unión entre el pedicelo y el flagelo. Esto produce un efecto parecido a una "flexión de rodilla", y se dice que dicha antena es geniculada . Las antenas geniculadas son comunes en Coleoptera e Hymenoptera. Son importantes para insectos como las hormigas que siguen rastros de olor, para abejas y avispas que necesitan "oler" las flores que visitan, y para escarabajos como Scarabaeidae y Curculionidae que necesitan plegar sus antenas cuando se pliegan de forma autoprotectora. todos sus miembros en actitud defensiva. [ cita necesaria ]
Debido a que el funículo no tiene músculos intrínsecos, generalmente debe moverse como una unidad, a pesar de estar articulado. Sin embargo, algunos funículos son complejos y muy móviles. Por ejemplo, los Scarabaeidae tienen antenas laminadas que se pueden plegar firmemente para mayor seguridad o extenderse abiertamente para detectar olores o feromonas . El insecto gestiona tales acciones mediante cambios en la presión sanguínea, mediante los cuales explota la elasticidad de las paredes y membranas de los funículos, que de hecho son eréctiles. [12]
En los grupos con antenas más uniformes (por ejemplo: milpiés ), todos los segmentos se denominan antenómeros . Algunos grupos tienen una cerda apical o subapical simple o modificada de diversas formas llamada arista (esto puede estar especialmente bien desarrollado en varios dípteros ). [13]
Los receptores olfativos de las antenas se unen a moléculas que flotan libremente, como el vapor de agua , y a olores, incluidas las feromonas . Las neuronas que poseen estos receptores señalan esta unión enviando potenciales de acción por sus axones hasta el lóbulo antenal del cerebro . Desde allí, las neuronas de los lóbulos antenales se conectan a los cuerpos de los hongos que identifican el olor. La suma de los potenciales eléctricos de las antenas para un olor determinado se puede medir mediante un electroantenograma . [14]
En la mariposa monarca , las antenas son necesarias para una orientación adecuada de la brújula solar con compensación de tiempo durante la migración. Los relojes antenales existen en las monarcas y es probable que proporcionen el principal mecanismo de sincronización para la orientación de la brújula solar. [15]
En el gusano africano de la hoja del algodón , las antenas tienen una función importante en la señalización del cortejo. Específicamente, los machos necesitan antenas para responder a la llamada de apareamiento de las hembras. Aunque las hembras no necesitan antenas para aparearse, un apareamiento resultante de una hembra sin antenas era anormal. [dieciséis]
En la polilla espalda de diamante , las antenas sirven para recopilar información sobre el sabor y el olor de una planta huésped. Una vez identificado el sabor y el olor deseados, la polilla hembra depositará sus huevos en la planta. [17] Las mariposas cola de golondrina gigantes también dependen de la sensibilidad de la antena a compuestos volátiles para identificar las plantas hospedantes. Se descubrió que las hembras en realidad responden mejor con la detección de sus antenas, probablemente porque son responsables de la oviposición en la planta correcta. [18]
En la polilla halcón crepuscular ( Manduca sexta ), las antenas ayudan a estabilizar el vuelo. Al igual que los halterios de los insectos dípteros, las antenas transmiten fuerzas de coriolis a través del órgano de Johnston que luego pueden usarse para comportamientos correctivos. Una serie de estudios de estabilidad de vuelo con poca luz en los que polillas con flagelos amputados cerca del pedicelo mostraron una estabilidad de vuelo significativamente menor que aquellas con antenas intactas. [19] Para determinar si puede haber otras entradas sensoriales antenales, a un segundo grupo de polillas se les amputaron las antenas y luego se les volvieron a colocar, antes de ser probados en el mismo estudio de estabilidad. Estas polillas mostraron un rendimiento ligeramente menor que las polillas intactas, lo que indica que posiblemente se utilicen otras entradas sensoriales en la estabilización del vuelo. La nueva amputación de las antenas provocó una disminución drástica en la estabilidad de vuelo hasta igualar la del primer grupo amputado. [ cita necesaria ]
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