Los percebes son un tipo de artrópodo que constituye la subclase Cirripedia en el subfilo Crustacea , [1] y, por tanto, están relacionados con los cangrejos y las langostas . Los percebes son exclusivamente marinos y tienden a vivir en aguas poco profundas y de marea, generalmente en entornos erosivos . Actualmente se conocen alrededor de 1.000 especies de percebes. [2]
Son sésiles (no móviles) y la mayoría se alimentan en suspensión , pero los de la infraclase Rhizocephala son parásitos altamente especializados de otros crustáceos. Tienen cuatro estadios larvarios nectónicos (natación activa).
Los percebes son incrustadores que se adhieren temporalmente a un sustrato duro o a un simbionte como una ballena ( percebes de ballena ), una serpiente marina ( Platylepas ophiophila ) u otro crustáceo, como un cangrejo o una langosta ( Rhizocephala ). Los más comunes, los "percebes bellota" ( Sessilia ), son sésiles y desarrollan sus conchas directamente sobre el sustrato. [3] Los percebes pedunculados ( percebes y otros) se adhieren mediante un tallo. [3]
Los percebes de vida libre están adheridos al sustrato mediante glándulas de cemento que forman la base del primer par de antenas ; en efecto, el animal se fija boca abajo mediante la frente. En algunos percebes, las glándulas de cemento están fijadas a un tallo largo y musculoso, pero en la mayoría forman parte de una membrana plana o placa calcificada. Estas glándulas secretan un tipo de cemento rápido natural formado por enlaces proteicos complejos (poliproteínas) y otros oligoelementos como el calcio . [4] : 2–3 Este cemento natural es capaz de soportar una fuerza de tracción de 5000 libras fuerza por pulgada cuadrada (30 000 kilopascales; 400 kilogramos fuerza por centímetro cuadrado) y una fuerza de adherencia de 22 a 60 libras fuerza por cuadrado pulgada (200 a 400 kilopascales; 2 a 4 kilogramos de fuerza por centímetro cuadrado). [5]
Un anillo de placas rodea el cuerpo, homólogo al caparazón de otros crustáceos. Estos constan de la tribuna , dos placas laterales, dos carinolaterales y una carina. [6] En los percebes sésiles, el vértice del anillo de placas está cubierto por un opérculo, que puede estar empotrado en el caparazón. Las placas se mantienen unidas por diversos medios, según la especie, estando en algunos casos sólidamente fusionadas. [ cita necesaria ]
Dentro del caparazón, el animal yace boca abajo, proyectando sus extremidades hacia abajo. La segmentación suele ser indistinta y el cuerpo está dividido más o menos uniformemente entre la cabeza y el tórax , con poco o nada de abdomen . Los percebes adultos tienen pocos apéndices en la cabeza, con un solo par vestigial de antenas unidas a la glándula de cemento. Los ocho pares de extremidades torácicas se denominan " cirros ", que son plumosos y muy largos. Los cirros se extienden para filtrar los alimentos, como el plancton, del agua y moverlos hacia la boca. [5]
Los percebes no tienen corazón verdadero , aunque un seno cercano al esófago realiza una función similar, bombeando la sangre a través de él mediante una serie de músculos. [7] El sistema vascular sanguíneo es mínimo. De igual forma, no tienen branquias , absorbiendo oxígeno del agua a través de sus extremidades y la membrana interna de sus caparazones. Los órganos excretores de los percebes son las glándulas maxilares. [ cita necesaria ]
El sentido principal de los percebes parece ser el tacto, siendo especialmente sensibles los pelos de las extremidades. El adulto también tiene tres fotorreceptores (ocelos), uno mediano y dos laterales. Estos fotorreceptores registran el estímulo del reflejo de sombra del percebe, donde una disminución repentina de la luz provoca el cese del ritmo de pesca y el cierre de las placas operculares. [8] Es probable que los fotorreceptores solo sean capaces de detectar la diferencia entre la luz y la oscuridad. [9] Este ojo se deriva del ojo nauplio primario . [10]
La palabra "percebe" aparece a principios del siglo XIII como "bernekke" y originalmente se refería a una especie de ganso . Debido a que en ese momento se desconocían los ciclos de vida completos de los percebes y los gansos (los gansos pasan sus temporadas de reproducción en el Ártico), surgió un cuento popular que decía que los gansos nacían de los percebes. No se aplicó estrictamente a los invertebrados hasta la década de 1580. Se desconoce el significado último de la palabra "percebe". [11] [12]
Los percebes tienen dos estadios larvarios distintos, el nauplio y el cipridio, antes de convertirse en un adulto maduro.
De un huevo fecundado nace un nauplio: una larva de un solo ojo formada por una cabeza y un telson , sin tórax ni abdomen. Este sufre seis mudas, pasando por cinco estadios , antes de transformarse en la etapa ciprés. Los nauplios suelen ser incubados inicialmente por los padres y liberados después de la primera muda como larvas que nadan libremente utilizando setas . [14] [15]
La larva ciprida es el último estadio larvario antes de la edad adulta. En Rhizocephala y Thoracica no hay abdomen en esta etapa, pero los cípridos y (estadio posnaupliar) tienen tres segmentos abdominales distintos. [16] No es una etapa de alimentación; su función es encontrar un lugar adecuado para establecerse, ya que los adultos son sésiles . [14] La etapa ciprida dura de días a semanas. Explora superficies potenciales con antenulas modificadas ; una vez que ha encontrado un lugar potencialmente adecuado, se fija con la cabeza primero utilizando sus antenulas y una sustancia glicoproteica secretada. Las larvas evalúan las superficies en función de su textura, química, humectabilidad relativa, color y la presencia o ausencia y composición de una biopelícula superficial ; También es más probable que las especies que enjambran se adhieran cerca de otros percebes. [17] A medida que la larva agota sus reservas finitas de energía, se vuelve menos selectiva en los sitios que selecciona. Se cementa permanentemente al sustrato con otro compuesto proteico y luego sufre una metamorfosis hasta convertirse en un percebe juvenil. [17]
Los percebes típicos de bellota desarrollan seis placas calcáreas duras para rodear y proteger sus cuerpos. Durante el resto de sus vidas, permanecen cementados al sustrato, utilizando sus patas plumosas (cirros) para capturar plancton.
Una vez finalizada la metamorfosis y alcanzado su forma adulta, los percebes continúan creciendo añadiendo nuevo material a sus placas fuertemente calcificadas. Estas placas no están mudadas ; sin embargo, como todos los ecdisozoos , el percebe seguirá mudando su cutícula . [18]
La mayoría de los percebes son hermafroditas , aunque algunas especies son gonocóricas o androdioicas . Los ovarios están ubicados en la base o tallo y pueden extenderse hasta el manto, mientras que los testículos están hacia la parte posterior de la cabeza, extendiéndose a menudo hasta el tórax. Por lo general, los individuos hermafroditas recién mudados son receptivos como hembras. Se ha demostrado experimentalmente que la autofecundación, aunque teóricamente posible, es rara en los percebes. [19] [20]
El estilo de vida sésil de los percebes dificulta la reproducción sexual , ya que los organismos no pueden abandonar sus caparazones para aparearse. Para facilitar la transferencia genética entre individuos aislados, los percebes tienen penes extraordinariamente largos . Los percebes probablemente tienen la proporción de pene a tamaño corporal más grande del reino animal, [19] hasta ocho veces la longitud de su cuerpo. [21]
Los percebes también pueden reproducirse mediante un método llamado esperma, en el que el macho libera su esperma en el agua y las hembras lo recogen y fertilizan sus óvulos. [22] [23]
El superorden Rhizocephala solía considerarse hermafrodita, pero resultó que sus machos se inyectan en el cuerpo de la hembra, degradándose a la condición de nada más que células productoras de esperma. [24]
La mayoría de los percebes se alimentan en suspensión; habitan continuamente en sus caparazones, que generalmente están construidos con seis placas, [3] y llegan a la columna de agua con patas modificadas. Estos apéndices plumosos golpean rítmicamente para atraer plancton y detritos al caparazón para su consumo. [25]
Otros miembros de la clase tienen un modo de vida bastante diferente. Por ejemplo, los miembros del superorden Rhizocephala , incluido el género Sacculina , son parásitos y viven dentro de los cangrejos. [26]
Aunque se han encontrado en profundidades de agua de hasta 600 m (2000 pies), [3] la mayoría de los percebes habitan en aguas poco profundas, con el 75% de las especies viviendo en profundidades de agua de menos de 100 m (300 pies), [3] y el 25% habitando la zona intermareal . [3] Dentro de la zona intermareal, diferentes especies de percebes viven en lugares muy restringidos, lo que permite determinar con precisión la altura exacta de un conjunto sobre o debajo del nivel del mar. [3]
Dado que la zona intermareal se seca periódicamente , los percebes están bien adaptados contra la pérdida de agua. Sus caparazones de calcita son impermeables y poseen dos placas que pueden deslizar a través de sus aberturas cuando no se alimentan. Estas placas también protegen contra la depredación. [27]
Un grupo de percebes se ha adaptado al estilo de vida del rafting, donde flotan cerca de la superficie del agua. Colonizarán todos los objetos flotantes, como la madera flotante, y, al igual que algunos percebes sin tallo , también se adherirán a los animales marinos. La especie más especializada en este estilo de vida es Dosima fascicularis , que segrega un cemento lleno de gas que lo hace flotar en la superficie. [28]
Los percebes son desplazados por lapas y mejillones , que compiten por el espacio. También tienen numerosos depredadores. [3] Emplean dos estrategias para abrumar a sus competidores: "inundación" y crecimiento rápido. En la estrategia de inundación, una gran cantidad de percebes se asientan en el mismo lugar a la vez, cubriendo una gran extensión de sustrato, permitiendo que al menos algunos sobrevivan en el equilibrio de probabilidades. [3] El rápido crecimiento permite a los alimentadores colgantes acceder a niveles más altos de la columna de agua que sus competidores y ser lo suficientemente grandes como para resistir el desplazamiento; las especies que emplean esta respuesta, como el acertadamente llamado Megabalanus , pueden alcanzar los 7 cm (3 pulgadas) de longitud; [3] otras especies pueden crecer aún más ( Austromegabalanus psittacus ).
Los competidores pueden incluir otros percebes, y la evidencia controvertida indica que los percebes balanoideos desplazaron competitivamente a los percebes cantalamoideos. Los balanoides obtuvieron su ventaja sobre los cantalamoideos en el Oligoceno, cuando desarrollaron esqueletos tubulares, que proporcionan un mejor anclaje al sustrato y les permiten crecer más rápido, socavando, aplastando y asfixiando a los cantalamoideos. [29]
Entre los depredadores más comunes de los percebes se encuentran los caracoles . Son capaces de triturar los exoesqueletos calcáreos de los percebes y alimentarse de las partes internas más blandas. Los mejillones también se alimentan de larvas de percebes. [30] Otro depredador de los percebes es la especie de estrella de mar Pisaster ochraceus . [31] [32]
La anatomía de los percebes parásitos es generalmente más simple que la de sus parientes de vida libre. No tienen caparazón ni extremidades, solo tienen cuerpos en forma de saco no segmentados. Estos percebes se alimentan extendiendo rizomas de células vivas en forma de hilos hacia el interior del cuerpo de sus huéspedes desde sus puntos de unión. [9]
Los percebes fueron clasificados originalmente por Linneo y Cuvier como Mollusca , pero en 1830 John Vaughan Thompson publicó observaciones que mostraban la metamorfosis de las larvas de nauplio y cipris en percebes adultos, y observó cómo estas larvas eran similares a las de los crustáceos. En 1834, Hermann Burmeister publicó más información, reinterpretando estos hallazgos. El efecto fue trasladar los percebes del filo Mollusca a Articulata , mostrando a los naturalistas que era necesario un estudio detallado para reevaluar su taxonomía . [33]
Charles Darwin aceptó este desafío en 1846 y desarrolló su interés inicial en un importante estudio publicado como una serie de monografías en 1851 y 1854. [33] Darwin emprendió este estudio, por sugerencia de su amigo Joseph Dalton Hooker , para comprender a fondo al menos una especie antes de hacer las generalizaciones necesarias para su teoría de la evolución por selección natural . [34] [35] Al concluir su investigación, Darwin declaró: "Odio los percebes como ningún hombre lo ha hecho antes". [36] [35]
El nombre Cirripedia proviene de las palabras latinas cirritus "rizado" de cirrus "rizo" [37] y pedis de pes "pie", [38] las dos palabras juntas significan "pies rizados". [39] [ se necesita más explicación ] El estudio de los percebes se llama cirripedología .
Algunas autoridades consideran la Cirripedia como una clase o subclase completa , y los órdenes enumerados anteriormente a veces se tratan como superórdenes . En 2001, Martin y Davis colocaron a Cirripedia como una infraclase de Thecostraca y la dividieron en seis órdenes: [40]
En 2021, Chan et al. elevó Cirripedia a subclase de la clase Thecostraca , y los superórdenes Acrothoracica, Rhizocephala y Thoracica a infraclase. La clasificación actualizada, que ahora incluye 11 órdenes, ha sido aceptada en el Registro Mundial de Especies Marinas. [41] [1]
El percebe fósil definitivo más antiguo es Praelepas , del Carbonífero medio , hace unos 330-320 millones de años. [42] Los percebes más antiguos, como Priscansermarinus , del Cámbrico Medio (hace del orden de 510 a 500 millones de años ) [43] no muestran rasgos morfológicos claros de percebes, aunque Rhamphoverritor de la Formación Silúrica Coalbrookdale de Inglaterra puede representar un tallo- percebe del grupo . [42] Los percebes irradiaron por primera vez y se volvieron diversos durante el Cretácico Superior . Los percebes sufrieron una segunda radiación mucho mayor a partir del Neógeno (últimos 23 millones de años), que continúa presentándose. [42] En parte, su pobre preservación esquelética se debe a su restricción a ambientes de alta energía, que tienden a ser erosivos ; por lo tanto, es más común que sus caparazones sean triturados por la acción de las olas que que alcancen un entorno de depósito. .
Los percebes pueden desempeñar un papel importante en la estimación de las profundidades del paleoagua. El grado de desarticulación de los fósiles sugiere la distancia a la que fueron transportados, y dado que muchas especies tienen rangos estrechos de profundidades de agua, se puede suponer que los animales vivían en aguas poco profundas y se desintegraron cuando fueron arrastrados pendiente abajo. Por tanto, la integridad de los fósiles y la naturaleza de los daños pueden utilizarse para limitar la historia tectónica de las regiones. [3]
Los percebes tienen consecuencias económicas, ya que a menudo se adhieren a estructuras sintéticas, a veces en detrimento de la estructura. Especialmente en el caso de los barcos, se clasifican como organismos incrustantes . [44] El número y tamaño de los percebes que cubren los barcos pueden perjudicar su eficiencia al provocar resistencia hidrodinámica . Esto no supone un problema para las embarcaciones que navegan por vías navegables interiores, ya que los percebes son exclusivamente marinos. Las señales de isótopos estables en las capas de caparazones de percebes pueden usarse potencialmente como método de seguimiento forense [45] para ballenas , tortugas bobas [46] y desechos marinos , como naufragios o un flaperón que se sospecha pertenece al vuelo 370 de Malaysia Airlines . [47] [48] [49]
La carne de algunos percebes es consumida habitualmente por los seres humanos, incluidos los percebes japoneses ( por ejemplo, Capitulum mitella ) y los percebes ( por ejemplo, Pollicipes pollicipes ), un manjar en España y Portugal . [50]
Además, el percebe picoroco se utiliza en la cocina chilena y es uno de los ingredientes del guiso de mariscos con curanto .
Los investigadores del MIT desarrollaron un adhesivo, inspirado en un biopegamento a base de proteínas producido por percebes para adherirse firmemente a las rocas, que puede formar un sello hermético para detener el sangrado dentro de unos 15 segundos de su aplicación. [51]
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