Acanthocephala / ə ˌ k Æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə l ə / [ 3 ] ( griego ἄκανθος , akanthos , espinas + κεφαλή , kephale , cabeza) es un grupo de gusanos parasíticos conocidos como acanthocephalans , thorny wants, o o o ovsy wanty wants , o o o ots) Gusanos de cabeza espinosa , caracterizados por la presencia de una trompa eversible , armada de espinas, que utiliza para perforar y sujetar la pared intestinal de su huésped. Los acantocéfalos tienen ciclos de vida complejos , que involucran al menos dos huéspedes, que pueden incluir invertebrados , peces, anfibios , aves y mamíferos . [4] [5] [6] [7] Se han descrito alrededor de 1420 especies . [8] [9]
Se pensaba que los Acanthocephala eran un filo discreto . Análisis recientes del genoma han demostrado que descienden de rotíferos altamente modificados y deben considerarse como tales . [10] Este taxón unificado se conoce como Syndermata .
La primera descripción reconocible de Acanthocephala, un gusano con una trompa armada con ganchos, fue realizada por el autor italiano Francesco Redi (1684). [1] En 1771, Joseph Koelreuter propuso el nombre Acanthocephala. [1] Philipp Ludwig Statius Müller los llamó de forma independiente Echinorhynchus en 1776. [1] Karl Rudolphi en 1809 los nombró formalmente Acanthocephala.
Los restos más antiguos conocidos de acantocéfalos son huevos encontrados en un coprolito del Grupo Bauru del Cretácico Superior de Brasil, de alrededor de 70 a 80 millones de años, probablemente de un crocodiliforme . Es posible que el grupo se haya originado mucho antes. [11]
Los acantocéfalos están altamente adaptados a un modo de vida parasitario y han perdido muchos órganos y estructuras a través de procesos evolutivos. Esto hace que sea problemático determinar las relaciones con otros taxones superiores mediante comparación morfológica. El análisis filogenético del gen ribosómico 18S ha revelado que los Acanthocephala están más estrechamente relacionados con los rotíferos . Posiblemente estén más cerca de las dos clases de rotíferos Bdelloidea y Monogononta que de la otra clase, Seisonidea , lo que produce los nombres y relaciones que se muestran en el cladograma siguiente.
Las tres clases de rotíferos y Acanthocephala forman un clado llamado Syndermata. [12] [4] Este clado se ubica en Platyzoa .
Un estudio del orden de los genes en las mitocondrias sugiere que Seisonidea y Acanthocephala son clados hermanos y que Bdelloidea es el clado hermano de este grupo. [13]
Actualmente el filo se divide en cuatro clases: Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala y Eoacanthocephala . Los monofiléticos Archiacanthocephala son el taxón hermano de un clado que comprende Eoacanthocephala y los monofiléticos Palaeacanthocephala. [14] [4]
Varias características morfológicas distinguen a los acantocéfalos de otros filos de gusanos parásitos.
Los acantocéfalos carecen de boca o canal alimentario . Esta es una característica que comparten con los cestodos (tenias), aunque los dos grupos no están estrechamente relacionados. Las etapas adultas viven en los intestinos de su huésped y absorben los nutrientes que han sido digeridos por el huésped, directamente, a través de la superficie de su cuerpo. Los acantocéfalos carecen de sistema excretor, aunque se ha demostrado que algunas especies poseen células de llama (protonefridia).
La característica más notable de la acantocéfala es la presencia de una probóscide anterior y protruyente que suele estar cubierta de ganchos espinosos (de ahí el nombre común: gusano espinoso o de cabeza espinosa). La probóscide lleva anillos de ganchos recurvados dispuestos en filas horizontales, y es por medio de estos ganchos que el animal se adhiere a los tejidos de su huésped. Los ganchos pueden tener dos o tres formas, generalmente: ganchos más largos y delgados están dispuestos a lo largo de la probóscide, con varias filas de ganchos nasales más cortos y resistentes alrededor de la base de la probóscide. La probóscide se utiliza para perforar la pared intestinal del huésped final y mantener firme al parásito mientras completa su ciclo de vida.
Al igual que el cuerpo, la probóscide es hueca y su cavidad está separada de la cavidad corporal por un tabique o vaina de la probóscide . Atravesando la cavidad de la probóscide hay hebras musculares insertadas en la punta de la probóscide en un extremo y en el tabique en el otro. Su contracción hace que la probóscide se invagina hacia su cavidad. Todo el aparato de la probóscide también puede retirarse, al menos parcialmente, hacia la cavidad corporal, y esto se consigue mediante dos músculos retractores que discurren desde la cara posterior del tabique hasta la pared corporal.
Algunos de los acantocéfalos (acantocéfalos perforantes) pueden insertar su probóscide en el intestino del huésped y abrir el camino hacia la cavidad abdominal. [dieciséis]
El tamaño de estos animales varía mucho, desde algunos se miden desde unos pocos milímetros de largo hasta Gigantorhynchus gigas , que mide de 10 a 65 centímetros (3,9 a 25,6 pulgadas). Una característica curiosa que comparten tanto la larva como el adulto es el gran tamaño de muchas de las células, por ejemplo, las células nerviosas y las células que forman la campana uterina. La poliploidía es común, habiéndose registrado hasta 343n en algunas especies.
La superficie corporal de la acantocéfala es peculiar. Externamente, la piel tiene un fino tegumento que recubre la epidermis , que está formado por un sincitio sin paredes celulares . El sincitio está atravesado por una serie de túbulos ramificados que contienen líquido y está controlado por unos pocos núcleos ameboides errantes . Dentro del sincitio hay una capa irregular de fibras musculares circulares, y dentro de ella también algunas fibras longitudinales bastante dispersas; no hay endotelio . En su microestructura las fibras musculares se parecen a las de los nematodos .
Excepto por la ausencia de fibras longitudinales, la piel de la probóscide se parece a la del cuerpo, pero los túbulos de la probóscide que contienen líquido están separados de los del cuerpo. Los canales de la trompa desembocan en un vaso circular que recorre su base. Desde el canal circular, dos proyecciones en forma de saco llamadas lemniscos corren hacia la cavidad del cuerpo, junto a la cavidad de la probóscide. Cada uno consta de una prolongación del material sincitial de la piel de la probóscide, atravesado por canales y revestido con una capa muscular. Parecen actuar como depósitos en los que el fluido que se utiliza para mantener la probóscide "erecta" puede retirarse cuando se retrae, y de los cuales el fluido puede ser expulsado cuando se desea expandir la probóscide.
El ganglio central del sistema nervioso se encuentra detrás de la vaina o tabique de la probóscide. Inerva la probóscide y proyecta dos troncos robustos hacia atrás que irrigan el cuerpo. Cada uno de estos troncos está rodeado de músculos, y a este complejo nervio-músculo se le llama retináculo . Al menos en el hombre también hay un ganglio genital . Es posible que algunas papilas dispersas sean órganos de los sentidos.
Los acantocéfalos tienen ciclos de vida complejos que involucran a varios huéspedes, tanto para las etapas de desarrollo como de reposo. Se han calculado ciclos de vida completos para sólo 25 especies. [4]
Los Acanthocephala son dioicos (un organismo individual es masculino o femenino). Hay una estructura llamada ligamento genital que va desde el extremo posterior de la vaina de la probóscide hasta el extremo posterior del cuerpo. En el hombre, dos testículos se encuentran a cada lado de este. Cada uno se abre en un conducto deferente que lleva tres divertículos o vesículas seminales . El macho también posee tres pares de glándulas cementantes, que se encuentran detrás de los testículos, que vierten sus secreciones a través de un conducto hacia los conductos deferentes. Estos se unen y terminan en un pene que se abre posteriormente.
En la mujer, los ovarios se encuentran, al igual que los testículos, como cuerpos redondeados a lo largo del ligamento. Desde los ovarios, masas de óvulos se dehiscenten hacia la cavidad del cuerpo, flotando en sus fluidos para ser fertilizados por el espermatozoide masculino. Después de la fertilización, cada óvulo contiene un embrión en desarrollo . (Estos embriones eclosionan y se convierten en larvas de primera etapa ). Los óvulos fertilizados ingresan al útero mediante la acción de la campana uterina , una abertura en forma de embudo que se continúa con el útero. En la unión de la campana y el útero hay una segunda abertura más pequeña situada dorsalmente . La campana "traga" los óvulos maduros y los transmite al útero. (Los embriones inmaduros regresan a la cavidad corporal a través de la abertura dorsal). Desde el útero, los huevos maduros abandonan el cuerpo de la hembra a través de su oviducto , pasan al canal alimentario del huésped y son expulsados del cuerpo del huésped mediante las heces .
Habiendo sido expulsado por la hembra, el huevo del acantocéfalo se libera junto con las heces del huésped. Para que se produzca el desarrollo, el huevo, que contiene el acantor, necesita ser ingerido por un artrópodo , generalmente un crustáceo (se conoce un ciclo de vida que utiliza un molusco como primer huésped intermediario). Dentro del huésped intermediario, el acantor se libera del huevo y se convierte en una acanthella. Luego penetra la pared intestinal, se mueve hacia la cavidad corporal, se enquista y comienza a transformarse en la etapa infectiva de cistacanto. Esta forma tiene todos los órganos del adulto excepto los reproductivos.
El parásito se libera cuando se ingiere el primer huésped intermediario. Esto puede ser por un huésped final adecuado, en cuyo caso el cistacanto se convierte en un adulto maduro, o por un huésped paraténico , en el que el parásito vuelve a formar un quiste. Cuando es consumido por un huésped final adecuado, el cycstacant se exquista , evierte su trompa y perfora la pared intestinal. Luego se alimenta, crece y desarrolla sus órganos sexuales. Luego, los gusanos adultos se aparean. El macho utiliza las excreciones de sus glándulas de cemento para tapar la vagina de la hembra, evitando que se produzcan apareamientos posteriores. Los embriones se desarrollan dentro de la hembra y el ciclo de vida se repite.
Los gusanos de cabeza espinosa comienzan su ciclo de vida dentro de invertebrados que residen en sistemas marinos o de agua dulce. Gammarus lacustris , un pequeño crustáceo que habita en estanques y ríos, es uno de los invertebrados que puede ocupar el gusano de cabeza espinosa. En los últimos años, la aparición de infecciones por estos parásitos ha aumentado en las prácticas acuícolas asiáticas. [17] Este crustáceo es presa de patos y se esconde evitando la luz y manteniéndose alejado de la superficie. Sin embargo, cuando es infectado por un gusano con cabeza espinosa, se siente atraído por la luz y nada hacia la superficie. Gammarus lacustris llega incluso a encontrar una roca o una planta en la superficie, cierra la boca y se agarra, convirtiéndolo en presa fácil para el pato. El pato es el huésped definitivo del parásito acantocéfalo. Para transmitirse al pato, el pato debe comer el huésped intermediario del parásito (el gammarid). Se cree que esta modificación del comportamiento gammarid por parte del acantocéfalo aumenta la tasa de transmisión del parásito a su próximo huésped al aumentar la susceptibilidad del gammarid a la depredación.
Se cree que cuando Gammarus lacustris se infecta con un gusano de cabeza espinosa, el parásito provoca una expresión masiva de serotonina . La serotonina es un neurotransmisor implicado en las emociones y el estado de ánimo. Los investigadores han descubierto que durante el apareamiento Gammarus lacustris expresa altos niveles de serotonina. También durante el apareamiento, el macho Gammarus lacustris sujeta a la hembra y la sujeta durante días. Los investigadores también han descubierto que bloquear la serotonina libera la sujeción. Otro experimento encontró que la serotonina también reduce el comportamiento fotofóbico en Gammarus lacustris . Así, se piensa que el gusano de cabeza espinosa cambia fisiológicamente el comportamiento del Gammarus lacustris para poder ingresar al ave, su huésped final.
Ejemplos de este comportamiento incluyen Polymorphus spp. que son parásitos de las aves marinas , particularmente del pato eider ( Somateria mollissima ). Son comunes las infecciones intensas de hasta 750 parásitos por ave, que causan ulceración del intestino, enfermedades y mortalidad estacional. Investigaciones recientes han sugerido que no hay evidencia de patogenicidad de Polymorphus spp. a huéspedes intermediarios de cangrejos. La etapa de cistacanto es de larga duración y probablemente sigue siendo infectiva durante toda la vida del cangrejo. [18]
El ciclo de vida de Polymorphus spp. normalmente ocurre entre patos marinos (por ejemplo, eiders y negrones ) y pequeños cangrejos. Las infecciones encontradas en langostas de tamaño comercial en Canadá probablemente se adquirieron a partir de cangrejos que constituyen un elemento dietético importante de las langostas. Los cistacantos que se encuentran en las langostas pueden causar pérdidas económicas a los pescadores. No se conocen métodos de prevención o control.
En los seres humanos provoca la enfermedad acantocefaliasis . La infección más antigua conocida se encontró en un hombre prehistórico en Utah . [19] Esta infección data de 1869 ± 160 a.C. Se pensó que la especie involucrada era Moniliformis clarki , que todavía es común en la zona. El primer informe de un aislamiento en tiempos históricos fue el de Lambl en 1859 cuando aisló Macracanthorhynchus hirudinaceus de un niño en Praga . Lindemann en 1865 informó que este organismo se aislaba comúnmente en Rusia . La razón de esto fue descubierta por Schneider en 1871 cuando descubrió que un huésped intermedio, la larva del escarabajo escarabeido, comúnmente se comía crudo. [20] El primer informe de síntomas clínicos fue por Calandruccio quien en 1888, mientras estaba en Italia , se infectó al ingerir larvas. Informó de trastornos gastrointestinales y descartó huevos en dos semanas. Desde entonces se han informado infecciones naturales posteriores. [21] Hasta la fecha se han aislado ocho especies de humanos. [22] Moniliformis moniliformis es el aislado más común. Otros aislados incluyen Acanthocephalus bufonis y Corynosoma strumosum .
