Lémures ( / ˈ l iː m ər / ⓘ LEE -mər) (del latínlemures– "fantasmas" o "espíritus") sonprimates de nariz húmedade lasuperfamilia Lemuroidea( / l ɛ m j ʊ ˈ r ɔɪ d i ə / ),[4]divididos en 8familiasy que consta de 15génerosy alrededor de 100especies. Son endémicas de la isla deMadagascar. La mayoría de los lémures existentes son pequeños, tienen un hocico puntiagudo, ojos grandes y una cola larga. Vivenprincipalmente en los árbolesyson activos durante la noche.
Los lémures comparten semejanza con otros primates , pero evolucionaron independientemente de los monos y simios . Debido al clima altamente estacional de Madagascar, la evolución de los lémures ha producido un nivel de diversidad de especies que rivaliza con el de cualquier otro grupo de primates. Tras la llegada de los humanos a la isla hace unos 2.000 años, más de una docena de especies de lémures , la mayoría más grandes que las especies vivas, se han extinguido, incluido el Archaeoindris , del tamaño de un gorila . La mayoría de las especies han sido descubiertas o promovidas al estatus de especie completa desde la década de 1990; sin embargo, la clasificación taxonómica de los lémures es controvertida y depende del concepto de especie que se utilice.
Los lémures varían en peso desde el lémur ratón de 30 gramos (1,1 oz) hasta el indri de 9 kilogramos (20 lb) . Los lémures comparten muchos rasgos básicos comunes de los primates, como dígitos divergentes en manos y pies y uñas en lugar de garras (en la mayoría de las especies). Sin embargo, su proporción entre el tamaño del cerebro y el cuerpo es menor que la de los primates antropoides . Como ocurre con todos los primates estrepsirrinos , tienen una "nariz húmeda" ( rinarium ). Los lémures son generalmente los más sociables de los primates estrepsirrinos y se comunican más con olores y vocalizaciones que con señales visuales. Los lémures tienen una tasa metabólica basal relativamente baja y, como resultado, pueden exhibir estados de latencia como hibernación o letargo . También tienen reproducción estacional y dominancia social femenina . La mayoría come una amplia variedad de frutas y hojas, aunque algunos son especialistas. Dos especies de lémures pueden coexistir en el mismo bosque debido a diferentes dietas.
La investigación de los lémures durante los siglos XVIII y XIX se centró en la taxonomía y la recolección de especímenes. Los estudios modernos sobre la ecología y el comportamiento de los lémures no comenzaron en serio hasta las décadas de 1950 y 1960. Inicialmente obstaculizados por cuestiones políticas en Madagascar a mediados de los años 1970, los estudios de campo se reanudaron en los años 1980. Los lémures son importantes para la investigación porque su combinación de características y rasgos ancestrales compartidos con los primates antropoides puede aportar conocimientos sobre la evolución de los primates y los humanos . Muchas especies de lémures siguen en peligro de extinción debido a la pérdida de hábitat y la caza. Muchas especies de lémures ya se han extinguido en los últimos 2000 años debido a la actividad humana y se los conoce colectivamente como " lémures subfósiles ". Suelen ser más grandes que los lémures existentes, siendo el más grande, Archaeoindris , del tamaño de un gorila. Aunque las tradiciones locales, como el fady , generalmente ayudan a proteger a los lémures y sus bosques, la tala ilegal , las privaciones económicas y la inestabilidad política conspiran para frustrar los esfuerzos de conservación. Debido a estas amenazas y a su número cada vez menor, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que los lémures son los mamíferos más amenazados del mundo, señalando que en 2013 [actualizar]hasta el 90% de todas las especies de lémures enfrentan la amenaza de extinción en la naturaleza. dentro de los próximos 20 a 25 años. Sin embargo, como especie emblemática emblemática que ejemplifica la fauna biodiversa de Madagascar, los lémures han facilitado el surgimiento del ecoturismo en Madagascar en sitios del Patrimonio Mundial , como las selvas tropicales de Atsinanana en el este de Madagascar. Además, las organizaciones conservacionistas, como la Lemur Conservation Foundation y el Duke Lemur Center , buscan cada vez más implementar enfoques comunitarios, como alentar a las comunidades locales a adoptar iniciativas de agricultura y forestación sostenibles , ampliar las oportunidades de empleo para programas ecológicos, preservar el lémur hábitats, así como promover la conciencia pública y el aprecio por los lémures.
El nombre lémur se deriva del latín lemures , [5] que hace referencia a espectros o fantasmas que eran exorcizados durante el festival de Lemuria de la antigua Roma. [6] [7]
Carl Linneo , el fundador de la nomenclatura binomial moderna , dio su nombre a los lémures ya en 1758, cuando lo utilizó en la décima edición de Systema Naturae . Incluyó tres especies bajo el género Lemur : Lemur tardigradus (el loris rojo y delgado , ahora conocido como Loris tardigradus ), Lemur catta (el lémur de cola anillada ) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). [8]
Lemures dixi hos, quod noctu imprimis obambulant, hominibus quodanmodo similes y lento passu vagantur.
[Los llamo lémures porque andan principalmente de noche, en cierto modo similar a los humanos, y deambulan a paso lento.]
Linneo , Museo Adolphi Friderici Regis [9]
en referencia al esbelto loris rojo [10]
Aunque el término "lémur" se destinó inicialmente a los esbeltos loris , pronto se limitó a los primates endémicos malgaches, que desde entonces se conocen como "lémures". [11] Según la propia explicación de Linneo, el nombre fue seleccionado debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los delgados loris. [10] Al estar familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y ver una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linneo adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [12]
En 2012 se señaló que se había asumido común y falsamente que Linneo se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [10] También se ha especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunos malgaches tenían leyendas de que los lémures son las almas de sus antepasados, [13] pero esto es poco probable dado que el nombre fue seleccionado para los delgados loris de la India. [10]
Los lémures son primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini . Al igual que otros primates estrepsirrinos , como los loris , los pottos y los gálagos , comparten rasgos ancestrales (o plesiomórficos ) con los primeros primates. En este sentido, los lémures son confundidos popularmente con primates ancestrales; sin embargo, los lémures no dieron origen a monos ni simios ( simios ). En cambio, evolucionaron de forma independiente y aislada en Madagascar . [14] Tradicionalmente se cree que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures, evolucionaron a partir de los primeros primates conocidos como adaptapiformes durante el Eoceno (56 a 34 millones de años ) o Paleoceno (66 a 56 millones de años). [2] [14] [15] Los adaptapiformes, sin embargo, carecen de una disposición especializada de dientes, conocida como peine de dientes , que poseen casi todos los estrepsirrinos vivos. [16] [17] [18] Una hipótesis más reciente es que los lémures descienden de primates lorisoides (parecidos a los loris). Esto está respaldado por estudios comparativos del gen del citocromo b y la presencia del peine de dientes estrepsirrino en ambos grupos. [18] [19] En lugar de ser los ancestros directos de los lémures, los adaptapiformes pueden haber dado origen tanto a los lémures como a los lorisoides, una división que estaría respaldada por estudios filogenéticos moleculares . [18] Se cree que la división posterior entre lémures y loris ocurrió aproximadamente hace 62 a 65 millones de años según estudios moleculares, [20] aunque otras pruebas genéticas y el registro fósil en África sugieren estimaciones más conservadoras de 50 a 55 millones de años para esta divergencia. . [1] Sin embargo, los fósiles de lémures más antiguos de Madagascar son en realidad subfósiles que datan del Pleistoceno tardío . [2]
La isla de Madagascar, que alguna vez formó parte del supercontinente Gondwana , ha estado aislada desde que se separó del este de África (~160 millones de años), la Antártida (~80-130 millones de años) y la India (~80-90 millones de años). [21] [22] Dado que se cree que los lémures ancestrales se originaron en África hace alrededor de 62 a 65 millones de años, deben haber cruzado el canal de Mozambique , un canal profundo entre África y Madagascar con un ancho mínimo de aproximadamente 560 km (350 millas). [18] En 1915, el paleontólogo William Diller Matthew señaló que la biodiversidad de los mamíferos de Madagascar (incluidos los lémures) sólo puede explicarse mediante eventos aleatorios de rafting , en los que poblaciones muy pequeñas fueron transportadas en balsa desde la cercana África sobre enredadas esteras de vegetación, que son arrastradas hacia mar de los principales ríos. [23] Esta forma de dispersión biológica puede ocurrir aleatoriamente durante millones de años. [18] [24] En la década de 1940, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson acuñó el término "hipótesis del sorteo" para tales eventos aleatorios. [25] Desde entonces, el rafting ha sido la explicación más aceptada para la colonización de lémures en Madagascar, [26] [27] pero hasta hace poco se pensaba que este viaje era muy improbable porque fuertes corrientes oceánicas se alejan de la isla. [28] En enero de 2010 , un informe demostró que hace aproximadamente 60 millones de años, tanto Madagascar como África estaban 1.650 km (1.030 millas) al sur de sus posiciones actuales, colocándolos en un giro oceánico diferente , produciendo corrientes que corrían en contra de lo que son. hoy. Se demostró que las corrientes oceánicas eran incluso más fuertes que las actuales, lo que habría empujado una balsa más rápido, acortando el viaje a 30 días o menos, lo suficientemente corto como para que un pequeño mamífero sobreviviera fácilmente. A medida que las placas continentales se desplazaban hacia el norte, las corrientes cambiaron gradualmente y, hace 20 millones de años, la ventana para la dispersión oceánica se había cerrado, aislando efectivamente a los lémures y al resto de la fauna terrestre malgache del África continental. [28] Aislados en Madagascar con solo un número limitado de competidores mamíferos, los lémures no tuvieron que competir con otros grupos de mamíferos arbóreos en evolución , como las ardillas . [29] También se salvaron de tener que competir con los monos , que evolucionaron más tarde. La inteligencia, la agresión y el engaño de los monos les dieron una ventaja sobre otros primates en la explotación del medio ambiente. [5] [17]
Los lémures se han adaptado para llenar muchos nichos ecológicos abiertos desde que llegaron a Madagascar. [17] [29] Su diversidad tanto en comportamiento como en morfología (apariencia exterior) rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en otras partes del mundo. [5] Con tamaños que varían desde los 30 g (1,1 oz) del lémur ratón de Madame Berthe , el primate más pequeño del mundo, [30] hasta el recientemente extinto Archaeoindris fontoynonti de 160 a 200 kg (350 a 440 lb) , [31] los lémures evolucionaron de manera diversa. formas de locomoción, distintos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. [17] [32]
Los lémures carecen de rasgos compartidos que los distingan de todos los demás primates. [33] Diferentes tipos de lémures han desarrollado combinaciones únicas de rasgos inusuales para hacer frente al duro clima estacional de Madagascar. Estos rasgos pueden incluir almacenamiento estacional de grasa, hipometabolismo (incluido letargo e hibernación ), tamaños de grupos pequeños, baja encefalización (tamaño relativo del cerebro), cateteridad (actividad tanto de día como de noche) y temporadas de reproducción estrictas . [15] [32] También se cree que las limitaciones extremas de recursos y la reproducción estacional han dado lugar a otros tres rasgos relativamente comunes de los lémures: dominancia social femenina , monomorfismo sexual y competencia entre machos por parejas que implican bajos niveles de agonismo , como el esperma. competencia . [34]
Antes de la llegada de los humanos, hace aproximadamente 1500 a 2000 años, se encontraban lémures por toda la isla. [29] Sin embargo, los primeros colonos rápidamente convirtieron los bosques en arrozales y pastizales mediante la agricultura de tala y quema (conocida localmente como tavy ), restringiendo a los lémures a aproximadamente el 10% del área de la isla, ~60.000 km2 ( 23.000 millas cuadradas). . [35] Hoy en día, la diversidad y complejidad de las comunidades de lémures aumenta con la diversidad floral y las precipitaciones y es mayor en las selvas tropicales de la costa este. [2] A pesar de sus adaptaciones para afrontar la adversidad extrema, la destrucción del hábitat y la caza han provocado una fuerte disminución de las poblaciones de lémures y su diversidad ha disminuido, con la reciente extinción de al menos 17 especies en ocho géneros, [29] [31] [36 ] conocidos colectivamente como lémures subfósiles . La mayoría de las aproximadamente 100 especies y subespecies de lémures están amenazadas o en peligro de extinción. A menos que las tendencias cambien, es probable que las extinciones continúen. [37]
Hasta hace poco, existían lémures gigantes en Madagascar. Ahora representados sólo por restos recientes o subfósiles, eran formas modernas que alguna vez fueron parte de la rica diversidad de lémures que ha evolucionado de forma aislada. Algunas de sus adaptaciones eran diferentes a las observadas en sus parientes vivos. [29] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas existentes (vivas), algunos pesaban hasta 200 kg (440 lb), [5] y se cree que estaban activos durante el día. [38] No sólo se diferenciaban de los lémures actuales tanto en tamaño como en apariencia, sino que también ocupaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [29] Grandes partes de Madagascar, que ahora están desprovistas de bosques y lémures, alguna vez albergaron diversas comunidades de primates que incluían más de 20 especies de lémures que cubrían toda la gama de tamaños de lémures. [39]
Desde un punto de vista taxonómico, el término "lémur" originalmente se refería al género Lemur , que actualmente contiene únicamente al lémur de cola anillada . El término se utiliza ahora en sentido coloquial en referencia a todos los primates malgaches. [42]
La taxonomía de los lémures es controvertida y no todos los expertos están de acuerdo, especialmente con el reciente aumento en el número de especies reconocidas. [33] [43] [44] Según Russell Mittermeier , presidente de Conservación Internacional (CI), el taxónomo Colin Groves y otros, hay casi 100 especies o subespecies reconocidas de lémures existentes (o vivos), divididas en cinco familias. y 15 géneros. [45] Debido a que los datos genéticos indican que los lémures subfósiles recientemente extintos estaban estrechamente relacionados con los lémures vivos, [46] se pueden incluir en el total tres familias, ocho géneros y 17 especies adicionales. [31] [36] Por el contrario, otros expertos han etiquetado esto como inflación taxonómica , [44] prefiriendo en cambio un total más cercano a 50 especies. [33]
La clasificación de los lémures dentro del suborden Strepsirrhini es igualmente controvertida, aunque la mayoría de los expertos coinciden en el mismo árbol filogenético . En una taxonomía, el infraorden Lemuriformes contiene todos los estrepsirrinos vivos en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para los lorisoides ( lorisidos y galagos). [1] [47] Alternativamente, los lorisoides a veces se colocan en su propio infraorden, Lorisiformes, separado de los lémures. [48] En otra taxonomía publicada por Colin Groves, el aye-aye se colocó en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que el resto de los lémures se ubicaron en Lemuriformes y los lorisoides en Lorisiformes. [49]
Aunque en general se acepta que los aye-aye son el miembro más basal del clado de lémures, la relación entre las otras cuatro familias es menos clara ya que divergieron durante una estrecha ventana de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42 millones de años) ) y en el Oligoceno (30 millones de años). [20] [26] Las dos principales hipótesis en competencia se muestran en la imagen adyacente.
La taxonomía de los lémures ha cambiado significativamente desde la primera clasificación taxonómica de los lémures realizada por Carl Linnaeus en 1758. Uno de los mayores desafíos ha sido la clasificación del aye-aye, que ha sido un tema de debate hasta hace muy poco. [5] Hasta que Richard Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros de si el aye-aye (género Daubentonia ) era un primate , un roedor o un marsupial . [50] [51] [52] Sin embargo, la ubicación del aye-aye dentro del orden Primates siguió siendo problemática hasta hace muy poco. Con base en su anatomía, los investigadores han encontrado apoyo para clasificar el género Daubentonia como un índrido especializado , un grupo hermano de todos los estrepsirrinos, y como un taxón indeterminado dentro del orden de los primates. [19] Las pruebas moleculares ahora han demostrado que Daubentoniidae es basal para todos los Lemuriformes, [19] [53] y en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros ignoraron abordar la taxonomía de nivel superior al definir a los lémures como monofiléticos y que contienen cinco familias vivas. incluyendo Daubentoniidae. [45]
Las relaciones entre familias de lémures también han demostrado ser problemáticas y aún no se han resuelto definitivamente. [19] Para complicar aún más la cuestión, varios primates fósiles del Paleógeno de fuera de Madagascar, como Bugtilemur , han sido clasificados como lémures. [54] Sin embargo, el consenso científico no acepta estas asignaciones basadas en evidencia genética, [19] [53] y, por lo tanto, generalmente se acepta que los primates malgaches son monofiléticos. [19] [26] [55] Otra área de controversia es la relación entre los lémures deportivos y los lémures koala extintos (Megaladapidae). Anteriormente agrupados en la misma familia debido a similitudes en la dentición, [56] ya no se consideran estrechamente relacionados debido a estudios genéticos. [55] [57]
Se han producido más cambios taxonómicos a nivel de género, aunque estas revisiones han resultado más concluyentes, a menudo respaldadas por análisis genéticos y moleculares. Las revisiones más notables incluyeron la división gradual de un género ampliamente definido Lemur en géneros separados para el lémur de cola anillada , los lémures rufos y los lémures marrones debido a una serie de diferencias morfológicas. [58] [59]
Debido a varias revisiones taxonómicas realizadas por Russell Mittermeier, Colin Groves y otros, el número de especies de lémures reconocidas ha aumentado de 33 especies y subespecies en 1994 a aproximadamente 100 en 2008. [33] [45] [60] Con continuas investigaciones citogenéticas y moleculares La investigación genética , así como los estudios de campo en curso , particularmente con especies crípticas como los lémures ratón, es probable que el número de especies de lémures reconocidas siga creciendo. [33] Sin embargo, el rápido aumento en el número de especies reconocidas ha tenido sus críticas entre taxónomos e investigadores de lémures. Dado que las clasificaciones dependen en última instancia del concepto de especie utilizado, los conservacionistas a menudo favorecen definiciones que resultan en la división de poblaciones genéticamente distintas en especies separadas para obtener una mayor protección ambiental. Otros prefieren un análisis más exhaustivo. [33] [44]
Los lémures varían mucho en tamaño. Incluyen a los primates más pequeños del mundo y, hasta hace poco, también incluían a algunos de los más grandes. Actualmente varían en tamaño desde aproximadamente 30 g (1,1 oz) para el lémur ratón de Madame Berthe ( Microcebus berthae ) hasta 7 a 9 kg (15 a 20 lb) para el indri ( Indri indri ) y el sifaka diademado ( Propithecus diadema ). [61] [62] Una especie recientemente extinta rivalizaba con el gorila en tamaño, con 160 a 200 kg (350 a 440 lb) para Archaeoindris fontoynonti . [5] [31]
Como todos los primates, los lémures tienen cinco dedos divergentes con uñas (en la mayoría de los casos) en manos y pies. La mayoría de los lémures poseen una uña alargada y comprimida lateralmente, llamada garra de inodoro , en el segundo dedo del pie y la usan para rascarse y acicalarse. [51] [63] Además de la garra del inodoro, los lémures comparten una variedad de otros rasgos con otros primates estrepsirrinos, que incluyen un rinarium (o "nariz mojada"); un órgano vomeronasal completamente funcional , que detecta feromonas ; una barra postorbitaria y la falta de cierre postorbitario (una pared de hueso delgado detrás del ojo); órbitas (cuencas óseas que encierran el ojo) que no miran completamente hacia adelante; huesos de la mandíbula izquierda y derecha (mandíbula inferior) que no están completamente fusionados; y una pequeña proporción de masa cerebro-cuerpo . [18] [64]
Los rasgos adicionales compartidos con otros primates prosimios (primates estrepsirrinos y tarseros ) incluyen un útero bicorne (de dos cuernos) y una placentación epiteliocorial . [16] [64] Debido a que sus pulgares solo son pseudo-oponibles, lo que hace que su movimiento sea menos independiente de los otros dedos, [63] sus manos no son perfectas para agarrar y manipular objetos. [22] En los pies, tienen un hallux (primer dedo) ampliamente abducido que facilita el agarre de las ramas de los árboles. [51] Un error común es que los lémures tienen una cola prensil , un rasgo que se encuentra sólo en los monos del Nuevo Mundo , particularmente en los atélidos , entre los primates. [63] Los lémures también dependen en gran medida de su sentido del olfato, un rasgo compartido con la mayoría de los demás mamíferos y primates primitivos, pero no con los primates superiores orientados visualmente. [22] Este sentido del olfato es importante para marcar el territorio y también proporciona una indicación de si otro lémur es o no un compañero reproductivo viable.
Los lémures son un grupo diverso de primates en términos de morfología y fisiología. [33] Algunos lémures, como los lémures deportivos y los indriidos , tienen extremidades traseras más largas que las delanteras , lo que los convierte en excelentes saltadores . [65] [66] [67] Los indriidos también tienen un sistema digestivo especializado para el folivorismo , que exhibe glándulas salivales agrandadas , un estómago espacioso y un ciego alargado (intestino inferior) que facilita la fermentación . [2] [17] [62] [68] [69] Según se informa, el lémur enano de orejas peludas ( Allocebus trichotis ) tiene una lengua muy larga , lo que le permite alimentarse de néctar . [51] Asimismo, el lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ) tiene una lengua plumosa en forma de cepillo, también adaptada de forma única para alimentarse de néctar y polen. [2] El aye-aye ha desarrollado algunos rasgos que son únicos entre los primates, lo que lo hace destacar entre los lémures. Tales rasgos incluyen dientes frontales parecidos a los de los roedores, en continuo crecimiento, para roer madera y semillas duras; un dedo medio filiforme (en forma de filamento) muy móvil para extraer comida de pequeños agujeros; orejas grandes, parecidas a las de un murciélago , para detectar espacios huecos dentro de los árboles; [17] [29] [51] [70] y uso de señales acústicas autogeneradas para buscar alimento. [50]
Los lémures son inusuales ya que tienen una gran variabilidad en su estructura social, pero generalmente carecen de dimorfismo sexual en tamaño y morfología de los dientes caninos. [2] [42] Sin embargo, algunas especies tienden a tener hembras más grandes, [50] y dos especies de lémur verdadero (género Eulemur ), el lémur de cabeza gris ( E. albocollaris ) y el lémur rojo ( E. rufus ), presentan diferencias de tamaño en los dientes caninos. [71] Los verdaderos lémures muestran dicromatismo sexual (diferencias sexuales en el color del pelaje), [42] pero la diferencia entre los géneros varía desde sorprendentemente obvia, como en el lémur negro de ojos azules ( E. macaco ), hasta casi imperceptible en el caso del lémur pardo común ( E. fulvus ). [71]
La cripsis , o la incapacidad de los humanos para distinguir visualmente entre dos o más especies distintas, se ha descubierto recientemente entre los lémures, particularmente entre los lémures deportivos ( Lepilemur ) y los lémures ratón ( Microcebus ). En el caso de los lémures deportivos, las subespecies se definían tradicionalmente basándose en ligeras diferencias morfológicas, pero nueva evidencia genética ha respaldado la concesión de un estatus de especie completo a estas poblaciones regionales. [57] En el caso de los lémures ratón, el lémur ratón gris ( M. murinus ), el lémur ratón marrón dorado ( M. ravelobensis ) y el lémur ratón de Goodman ( M. lehilahytsara ) se consideraban la misma especie hasta hace poco, cuando la genética Las pruebas los identificaron como especies crípticas. [72]
La dentición del lémur es heterodonte (tiene múltiples morfologías dentales) y deriva de la dentición permanente de un primate ancestral de2.1.3.32.1.3.3. Los índridos, los lémures deportivos, los aye-aye y los extintos lémures perezosos , lémures mono y lémures koala tienen dentición reducida, habiendo perdido incisivos, caninos o premolares. [77] La dentición ancestral caduca es2.1.32.1.3, pero los índriidos jóvenes, los aye-ayes, los lémures koala, los lémures perezosos y probablemente los lémures mono tienen menos dientes deciduos. [56] [73]
También existen diferencias notables en la morfología dental y la topografía de los dientes entre lémures. Los indri , por ejemplo, tienen dientes perfectamente adaptados para cortar hojas y triturar semillas. [62] En el peine de la mayoría de los lémures, los incisivos inferiores y los dientes caninos son procumbentes (miran hacia adelante en lugar de hacia arriba) y están finamente espaciados, lo que proporciona una herramienta para el aseo o la alimentación. [18] [56] [77] Por ejemplo, los indri usan su peine de dientes no solo para acicalarse, sino también para extraer las semillas grandes del duro epicarpio de los frutos de Beilschmiedia , [78] mientras que los lémures con marcas de tenedor usan su peine de dientes relativamente largo. Cortar la corteza de los árboles para inducir el flujo de savia de los árboles . [51] El peine de dientes se mantiene limpio gracias a la sublingual o "debajo de la lengua", una estructura especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros desechos. La sublingual se extiende por debajo de la punta de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que se rastrillan entre los dientes frontales. [79] [80]
Sólo el aye-aye, el gigante extinto aye-aye y el más grande de los lémures perezosos gigantes extintos carecen de un peine de dientes estrepsirrino funcional. [77] [75] En el caso del aye-aye, la morfología de los incisivos temporales, que se pierden poco después del nacimiento, indica que sus antepasados tenían un peine de dientes. Estos dientes de leche se pierden poco después del nacimiento [81] y son reemplazados por incisivos de raíces abiertas y de crecimiento continuo (hipselodontes). [77]
El peine de los lémures normalmente consta de seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque los índridos, los lémures mono y algunos lémures perezosos solo tienen un peine de cuatro dientes debido a la pérdida de un canino o un incisivo. [18] [77] Debido a que el canino inferior está incluido en el peine de dientes o se pierde, la dentición inferior puede ser difícil de leer, especialmente porque el primer premolar (P2) a menudo tiene forma de canino (caniniforme) para cumplir la función del canino. . [56] En los lémures folívoros (que comen hojas), a excepción de los índridos, los incisivos superiores están muy reducidos o ausentes. [56] [77] Utilizado junto con el peine de dientes en la mandíbula (mandíbula inferior), este complejo recuerda a una almohadilla de navegación ungulada . [77]
Los lémures son inusuales entre los primates por su rápido desarrollo dental, particularmente entre las especies más grandes. Por ejemplo, los índridos tienen un crecimiento corporal relativamente lento pero una formación y erupción de dientes extremadamente rápida . [82] Por el contrario, los primates antropoides exhiben un desarrollo dental más lento con mayor tamaño y un desarrollo morfológico más lento. [77] Los lémures también son dentalmente precoces al nacer y tienen su dentición permanente completa al destetar . [32]
Los lémures generalmente tienen un esmalte dental fino en comparación con los primates antropoides. Esto puede provocar un desgaste adicional y rotura de los dientes anteriores (frontales) debido al uso intensivo en el aseo, la alimentación y las peleas. Hay poca información disponible sobre la salud dental de los lémures, excepto que los lémures salvajes de cola anillada en la Reserva Privada Berenty ocasionalmente exhiben abscesos en los caninos maxilares (vistos como heridas abiertas en el hocico) y caries , posiblemente debido al consumo de alimentos no nativos. [77]
El sentido del olfato u olfato es muy importante para los lémures y se utiliza con frecuencia en la comunicación. [2] [17] [22] Los lémures tienen hocicos largos (en comparación con los hocicos cortos de los haplorrinos) que tradicionalmente se cree que posicionan la nariz para filtrar mejor los olores, [17] aunque los hocicos largos no necesariamente se traducen en una alta agudeza olfativa. ya que no es el tamaño relativo de la cavidad nasal lo que se correlaciona con el olfato, sino la densidad de los receptores olfativos . [83] [84] En cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor masticación. [84]
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La nariz húmeda, o rinarium , es un rasgo compartido con otros estrepsirrinos y muchos otros mamíferos, pero no con los primates haplorrinos. [51] Aunque se afirma que mejora el sentido del olfato, [64] en realidad es un órgano sensorial basado en el tacto que se conecta con un órgano vomeronasal (OVN) bien desarrollado. Dado que las feromonas suelen ser moléculas grandes y no volátiles, el rinario se utiliza para tocar un objeto con olor marcado y transferir las moléculas de feromonas por el filtrum (la hendidura de la línea media nasal) hasta el OVN a través de los conductos nasopalatinos que viajan a través de los incisivos . agujero del paladar duro . [dieciséis]
Para comunicarse con el olfato, que es útil durante la noche, los lémures marcan el olor con la orina , así como con las glándulas odoríferas ubicadas en las muñecas, el interior del codo, las regiones genitales o el cuello. [16] [64] La piel del escroto de la mayoría de los lémures machos tiene glándulas odoríferas. [85] Los lémures rufos (género Varecia ) y los sifakas macho tienen una glándula en la base del cuello, [16] [51] mientras que el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) y el lémur de cola anillada tienen glándulas dentro de la parte superior de los brazos, cerca de la axila . [16] Los lémures de cola anillada machos también tienen glándulas odoríferas en el interior de sus antebrazos, adyacentes a un espolón en forma de espina, que utilizan para excavar y, simultáneamente, marcar con olor las ramas de los árboles. [51] También se limpian la cola entre los antebrazos y luego participan en "peleas apestosas" agitando la cola hacia sus oponentes. [dieciséis]
Se considera que los lémures (y los estrepsirrinos en general) están menos orientados visualmente que los primates superiores, ya que dependen en gran medida de su sentido del olfato y la detección de feromonas. La fóvea de la retina , que proporciona una mayor agudeza visual , no está bien desarrollada. Se cree que el tabique postorbitario (o cierre óseo detrás del ojo) en los primates haplorrinos estabiliza ligeramente el ojo, permitiendo la evolución de la fóvea. Con sólo una barra postorbital, los lémures no han podido desarrollar una fóvea. [86] Por lo tanto, independientemente de su patrón de actividad (nocturno, catémeral o diurno), los lémures exhiben baja agudeza visual y alta suma retiniana . [32] Sin embargo, los lémures pueden ver un campo visual más amplio que los primates antropoides debido a una ligera diferencia en el ángulo entre los ojos, como se muestra en la siguiente tabla: [87]
Aunque carecen de fóvea, algunos lémures diurnos tienen un área central rica en conos , aunque menos agrupada . [86] Esta área central tiene una alta proporción de bastones y conos en muchas especies diurnas estudiadas hasta ahora, mientras que los antropoides diurnos no tienen bastones en la fóvea. Una vez más, esto sugiere una menor agudeza visual en los lémures que en los antropoides. [88] Además, la proporción de células de bastones a conos puede ser variable incluso entre especies diurnas. Por ejemplo, el sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ) y el indri ( Indri indri ) tienen sólo unos pocos conos grandes dispersos a lo largo de su retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del lémur de cola anillada contienen de un cono a cinco bastones. Los lémures nocturnos, como los lémures ratón y los lémures enanos , por otro lado, tienen retinas formadas enteramente por células bastoncillos. [dieciséis]
Dado que los conos hacen posible la visión de los colores , la alta prevalencia de bastones en los ojos de los lémures sugiere que no han evolucionado la visión de los colores . [16] Se ha demostrado que el lémur más estudiado, el lémur de cola anillada, tiene una visión azul-amarilla, pero carece de la capacidad de distinguir los tonos rojos y verdes. [89] Debido al polimorfismo en los genes de opsina , que codifican la receptividad del color, la visión tricromática rara vez puede ocurrir en hembras de algunas especies de lémures, como el sifaka de Coquerel ( Propithecus coquereli ) y el lémur rufo rojo ( Varecia rubra ). Por lo tanto, la mayoría de los lémures son monocromáticos o dicromáticos . [dieciséis]
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La mayoría de los lémures han conservado el tapetum lucidum , una capa reflectante de tejido en el ojo, que se encuentra en muchos vertebrados. [42] Este rasgo está ausente en los primates haplorrinos y su presencia limita aún más la agudeza visual en los lémures. [32] [88] El tapetum coroideo estrepsirrino es único entre los mamíferos porque está compuesto de riboflavina cristalina y la dispersión óptica resultante es lo que limita la agudeza visual. [88] Aunque se considera que el tapetum es omnipresente en los lémures, parece haber excepciones entre los lémures verdaderos, como el lémur negro y el lémur marrón común, así como los lémures rufos. [16] [32] [88] Sin embargo, dado que las riboflavinas en el tapetum tienen una tendencia a disolverse y desaparecer cuando se procesan para la investigación histológica, las excepciones aún son discutibles. [dieciséis]
Los lémures también tienen un tercer párpado conocido como membrana nictitante , mientras que la mayoría de los otros primates tienen una plica semilunar menos desarrollada . La membrana nictitante mantiene la córnea húmeda y limpia al recorrer el ojo. [90] [91]
Los lémures tienen tasas metabólicas basales (TMB) bajas , lo que les ayuda a conservar energía durante la estación seca, cuando el agua y los alimentos son escasos. [2] [67] Pueden optimizar su uso de energía reduciendo su tasa metabólica a un 20% por debajo de los valores previstos para mamíferos de masa corporal similar. [92] El lémur deportivo de cola roja ( Lepilemur ruficaudatus ), por ejemplo, supuestamente tiene una de las tasas metabólicas más bajas entre los mamíferos. Su baja tasa metabólica puede estar relacionada con su dieta generalmente folívora y su masa corporal relativamente pequeña. [67] Los lémures exhiben adaptaciones de comportamiento para complementar este rasgo, incluidos comportamientos para tomar el sol, sentarse encorvados, acurrucarse en grupos y compartir nidos, para reducir la pérdida de calor y conservar energía. [92] Los lémures enanos y los lémures ratón exhiben ciclos estacionales de latencia para conservar energía. [92] Antes de la estación seca, acumularán grasa en el tejido adiposo blanco ubicado en la base de la cola y las patas traseras, duplicando su peso. [30] [93] [94] Al final de la estación seca, su masa corporal puede caer a la mitad de lo que era antes de la estación seca. [30] Los lémures que no experimentan estados de latencia también pueden cerrar aspectos de su metabolismo para conservar energía. [92]
El comportamiento de los lémures es tan variable como la morfología de los lémures. Las diferencias en la dieta, los sistemas sociales, los patrones de actividad, la locomoción, la comunicación, las tácticas para evitar depredadores, los sistemas de reproducción y los niveles de inteligencia ayudan a definir los taxones de lémures y a diferenciar a las especies individuales del resto. Aunque las tendencias distinguen con frecuencia a los lémures nocturnos más pequeños de los diurnos más grandes, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplificar la naturaleza única y diversa de estos primates malgaches.
Las dietas de los lémures son muy variables y demuestran un alto grado de plasticidad, [95] aunque las tendencias generales sugieren que las especies más pequeñas consumen principalmente frutas e insectos ( omnívoros ), mientras que las especies más grandes son más herbívoras y consumen principalmente material vegetal. [38] Como ocurre con todos los primates, los lémures hambrientos pueden comer cualquier cosa que sea comestible, sea o no uno de sus alimentos preferidos. [16] Por ejemplo, el lémur de cola anillada come insectos y pequeños vertebrados cuando es necesario [38] [58] y, como resultado, comúnmente se lo considera un omnívoro oportunista. [77] El lémur ratón gigante de Coquerel ( Mirza coquereli ) es principalmente frugívoro , pero consume secreciones de insectos durante la estación seca. [38]
Una suposición común en mamografía es que los pequeños mamíferos no pueden subsistir exclusivamente de material vegetal y deben tener una dieta rica en calorías para sobrevivir. Como resultado, se pensó que la dieta de los primates diminutos debía ser rica en insectos que contenían proteínas ( insectivoría ). Sin embargo, las investigaciones han demostrado que los lémures ratón, los primates vivos más pequeños, consumen más frutas que insectos, lo que contradice la hipótesis popular. [16] [38]
El material vegetal constituye la mayor parte de la dieta de la mayoría de los lémures. Los lémures explotan a miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (55%). Dado que los lémures son principalmente arbóreos, la mayoría de estas especies explotadas son plantas leñosas , incluidos árboles , arbustos o lianas . Sólo se sabe que el lémur de cola anillada, los lémures de bambú (género Hapalemur ) y el lémur rufo blanco y negro ( Varecia variegata ) consumen hierbas . Si bien Madagascar es rica en diversidad de helechos , los lémures rara vez comen estas plantas. Una posible razón de esto es que los helechos carecen de flores, frutos y semillas, alimentos comunes en la dieta de los lémures. También se encuentran cerca del suelo, mientras que los lémures pasan la mayor parte del tiempo en los árboles. Por último, los helechos tienen un sabor desagradable debido al alto contenido de taninos en sus hojas . Del mismo modo, los lémures rara vez explotan los manglares debido a su alto contenido de taninos. [95] Sin embargo, algunos lémures parecen haber desarrollado respuestas contra las defensas comunes de las plantas, como los taninos y los alcaloides. [78] El lémur del bambú dorado ( Hapalemur aureus ), por ejemplo, come bambú gigante ( Cathariostachys madagascariensis ), que contiene altos niveles de cianuro . Este lémur puede consumir diariamente doce veces la dosis típicamente letal para la mayoría de los mamíferos; Se desconocen los mecanismos fisiológicos que lo protegen del envenenamiento por cianuro. [2] En el Duke Lemur Center (DLC) en los Estados Unidos, se ha observado que los lémures que deambulan por los recintos al aire libre comen hiedra venenosa ( Taxicodendron radicans ), pero no han mostrado efectos nocivos. [63]
Muchas de las especies de lémures más grandes consumen hojas ( folivory ), [95] particularmente los índridos. [65] Sin embargo, algunos lémures más pequeños, como los lémures deportivos (género Lepilemur ) y los lémures lanudos (género Avahi ), también comen principalmente hojas, lo que los convierte en los primates más pequeños que lo hacen. [67] Los lémures más pequeños generalmente no comen mucha materia foliar. [95] En conjunto, se ha documentado que los lémures consumen hojas de al menos 82 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas exóticas. Los lémures tienden a ser selectivos en el consumo de la parte de la hoja o brote, así como en su edad. A menudo, se prefieren las hojas jóvenes a las maduras. [95]
Muchos lémures que comen hojas tienden a hacerlo en épocas de escasez de fruta, lo que a veces provoca una pérdida de peso. [96] La mayoría de las especies de lémures, incluidos la mayoría de los lémures más pequeños y excluyendo algunos de los índridos, comen predominantemente frutas ( frugivoría ) cuando están disponibles. En conjunto, se ha documentado que los lémures consumen frutas de al menos 86 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas exóticas. Como ocurre con la mayoría de los consumidores de frutas tropicales, la dieta del lémur está dominada por frutas de la especie Ficus (higo). [95] En muchos primates antropoides, la fruta es una fuente principal de vitamina C , pero a diferencia de los primates antropoides, los lémures (y todos los estrepsirrinos) pueden sintetizar su propia vitamina C. [97] Históricamente, las dietas de los lémures en cautiverio son ricas en frutas ricas en vitamina C. Se cree que causa hemosiderosis , un tipo de trastorno por sobrecarga de hierro , ya que la vitamina C aumenta la absorción de hierro. Aunque se ha demostrado que los lémures en cautiverio son propensos a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad varía según las instituciones y puede depender de la dieta, los protocolos de cría y el stock genético. Los supuestos sobre el problema deben probarse por separado para cada especie. [98] El lémur de cola anillada, por ejemplo, parece ser menos propenso al trastorno que otras especies de lémures. [99]
Se sabe que sólo ocho especies de lémures son depredadores de semillas (granívoros), pero es posible que no se haya informado lo suficiente, ya que la mayoría de las observaciones sólo informan sobre el consumo de frutas y no investigan si las semillas también se consumen. Estos lémures incluyen algunos indriidos, como el sifaka diademado ( Propithecus diadema ), el sifaka de corona dorada ( Propithecus tattersalli ), el indri, [2] [69] y el aye-aye. El aye-aye, que se especializa en recursos estructuralmente defendidos, puede masticar semillas de Canarium , que son más duras que las semillas que los monos del Nuevo Mundo suelen abrir. [50] Al menos 36 géneros de 23 familias de plantas son el objetivo de los depredadores de semillas de lémures. [95]
Los lémures comen las inflorescencias (racimos de flores) de al menos 60 familias de plantas, que varían en tamaño desde los diminutos lémures ratón hasta los relativamente grandes lémures rufos. Si no se explotan las flores, en ocasiones se consume el néctar ( nectarivoría ) junto con el polen ( palynivoría ). Al menos 24 especies nativas de 17 familias de plantas están destinadas al consumo de néctar o polen. [95]
Algunas especies de lémures consumen la corteza y los exudados de las plantas, como la savia de los árboles . Se ha informado de la explotación de exudados en 18 especies de plantas y sólo en las regiones secas del sur y oeste de Madagascar. Sólo el lémur de Masoala con marca de tenedor ( Phaner furcifer ) y el lémur ratón gigante de Coquerel consumen regularmente savia de los árboles. Nunca se ha informado que la corteza sea un alimento importante en la dieta de los lémures, pero al menos cuatro especies la comen: el aye-aye, el lémur deportivo de cola roja ( Lepilemur ruficaudatus ), el lémur marrón común ( Eulemur fulvus ) y el sifaka de Verreaux. ( Propithecus verreauxi ). La mayor parte de la alimentación con corteza está directamente relacionada con la alimentación con exudado, excepto la corteza del aye-aye que se alimenta de Afzelia bijuga (género Afzelia ) en Nosy Mangabe en el noreste. [95]
También se ha informado sobre el consumo de tierra ( geofagia ), que probablemente ayuda con la digestión , proporciona minerales y sales y ayuda a absorber toxinas. Se ha observado que los sifakas comen tierra de los montículos de termitas , posiblemente agregando flora intestinal beneficiosa para ayudar a la digestión de la celulosa de su dieta folívora. [63]
Los lémures son sociables y viven en grupos que normalmente incluyen menos de 15 individuos. [2] Los patrones de organización social observados incluyen " solitario pero social ", " fisión-fusión ", " vínculos de pareja " y " grupo de varios hombres ". [100] Los lémures nocturnos son en su mayoría solitarios pero sociables, se alimentan solos durante la noche pero a menudo anidan en grupos durante el día. El grado de socialización varía según la especie, el género, la ubicación y la estación. [29] [38] En muchas especies nocturnas, por ejemplo, las hembras, junto con sus crías, compartirán nidos con otras hembras y posiblemente con un macho, cuyo área de distribución más amplia se superpone a uno o más grupos de anidación de hembras. En los lémures deportivos y en los lémures marcados con un tenedor , una o dos hembras pueden compartir un área de distribución, posiblemente con un macho. Además de compartir nidos, también interactuarán vocal o físicamente con su compañero de área mientras buscan alimento por la noche. [38] Los lémures diurnos exhiben muchos de los sistemas sociales observados en monos y simios, [2] [38] viviendo en grupos sociales relativamente permanentes y cohesivos. Los grupos de varios machos son los más comunes, al igual que en la mayoría de los primates antropoides. Los verdaderos lémures utilizan este sistema social y a menudo viven en grupos de diez o menos. Se ha demostrado que los lémures rufos viven en sociedades de fisión-fusión, [38] e Indri forma vínculos de pareja. [100]
Algunos lémures exhiben filopatría femenina , donde las hembras permanecen dentro de su rango natal y los machos migran al alcanzar la madurez, y en otras especies ambos sexos migrarán. [2] En algunos casos, la filopatría femenina puede ayudar a explicar la evolución de grupos de múltiples machos unidos por mujeres, como los del lémur de cola anillada, el sifaka de Milne-Edwards ( Propithecus edwardsi ) y el sifaka de Verreaux. Sus antepasados pueden haber sido más solitarios, con hembras que vivían en parejas (o díadas) de madre e hija. Con el tiempo, estas díadas pueden haberse aliado con otras díadas vecinas de madre-hija para defender recursos más distribuidos en un amplio rango de hogares. Si esto es cierto, entonces los grupos multimachos de los lémures pueden diferir fundamentalmente en su estructura interna de los de los primates catarrinos (monos y simios del Viejo Mundo). [101]
La presencia de dominio social femenino distingue a los lémures de la mayoría de los demás primates y mamíferos; [2] [38] [42] [102] en la mayoría de las sociedades de primates, los machos son dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que las desplacen. [103] Sin embargo, muchas especies de Eulemur son excepciones [38] [71] y el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) no exhibe dominancia femenina. [104] Cuando las hembras son dominantes dentro de un grupo, la forma en que mantienen el dominio varía. Los machos de lémur de cola anillada actúan sumisamente con o sin signos de agresión femenina. Los lémures coronados machos ( Eulemur coronatus ), por otro lado, sólo actuarán sumisamente cuando las hembras actúan agresivamente hacia ellos. La agresión femenina a menudo se asocia con la alimentación, aunque no se limita a ella. [105]
Ha habido muchas hipótesis que han intentado explicar por qué los lémures exhiben dominancia social femenina mientras que otros primates con estructuras sociales similares no, [2] [102] pero no se ha llegado a un consenso después de décadas de investigación. La visión dominante en la literatura afirma que la dominancia femenina es un rasgo ventajoso dados los altos costos de reproducción y la escasez de recursos disponibles. [102] De hecho, se ha demostrado que la dominancia femenina está relacionada con una mayor inversión materna. [103] Sin embargo, cuando se compararon los costos reproductivos y la estacionalidad extrema de los recursos entre primates, otros primates demostraron dominancia masculina en condiciones similares o más desafiantes que las que enfrentan los lémures. En 2008, una nueva hipótesis revisó este modelo utilizando la teoría de juegos simple . Se argumentaba que cuando dos individuos tenían la misma capacidad de lucha, el que tuviera más necesidad ganaría el conflicto, ya que tendría más que perder. En consecuencia, la mujer, con mayores necesidades de recursos para el embarazo, la lactancia y el cuidado materno, tenía más probabilidades de ganar en conflictos de recursos con hombres de igual tamaño. Esto, sin embargo, suponía monomorfismo entre sexos. [102] Al año siguiente, se propuso una nueva hipótesis para explicar el monomorfismo, afirmando que debido a que la mayoría de las hembras de lémures solo son sexualmente receptivas durante uno o dos días cada año, los machos pueden utilizar una forma más pasiva de protección de pareja: tapones copuladores , que bloquean el tracto reproductivo femenino, impidiendo que otros machos se apareen exitosamente con ella y reduciendo así la necesidad de agresión y el impulso evolutivo hacia el dimorfismo sexual. [34]
En general, los niveles de agonismo (o agresión) tienden a correlacionarse con la altura relativa del canino. El lémur de cola anillada tiene dientes caninos superiores largos y afilados en ambos sexos y también exhibe altos niveles de agonismo. El Indri, por otro lado, tiene caninos más pequeños y exhibe niveles más bajos de agresión. [32] Cuando grupos vecinos de la misma especie defienden sus territorios, el conflicto puede tomar la forma de una defensa ritualizada. En los sifakas, estos combates ritualizados implican mirar fijamente, gruñir, marcar olores y saltar para ocupar ciertas secciones del árbol. El indri defiende su territorio con batallas ritualizadas de "cantos". [2]
Al igual que otros primates, los lémures se acicalan socialmente ( allogroom ) para aliviar tensiones y solidificar relaciones. Se acicalan al saludar, al despertar, al acostarse, entre madre e hijo, en relaciones juveniles y para insinuaciones sexuales. [106] A diferencia de los primates antropoides, que separan el pelaje con las manos y recogen partículas con los dedos o la boca, los lémures se acicalan con la lengua y raspan con el peine de dientes. [2] [106] A pesar de las diferencias en la técnica, los lémures se acicalan con la misma frecuencia y por las mismas razones que los antropoides. [106]
El ritmo biológico puede variar desde nocturno en los lémures más pequeños hasta diurno en la mayoría de los lémures más grandes. La diurnaidad no se observa en ninguna otra estrepsirrina viva. [29] La catemeralidad , en la que un animal está activo esporádicamente tanto de día como de noche, ocurre entre algunos de los lémures más grandes. Pocos primates, si es que hay alguno, exhiben este tipo de ciclo de actividad, [107] ya sea de forma regular o irregular en condiciones ambientales cambiantes. [2] Los lémures cateterales más estudiados son los verdaderos lémures. [42] [108] Aunque el lémur mangosta ( E. mongoz ) es el ejemplo mejor documentado, todas las especies del género estudiado han mostrado cierto grado de comportamiento catémeral, [71] aunque la actividad nocturna a menudo está restringida por la disponibilidad de luz y la luna. periodicidad. [16] Este tipo de comportamiento se documentó por primera vez en la década de 1960 en especies de lémures verdaderos, así como en otras especies de Lemuridae , como los lémures rufos y los lémures de bambú . Inicialmente descrito como " crepuscular " (activo al amanecer y al anochecer), el antropólogo Ian Tattersall estimuló investigaciones adicionales y acuñó el nuevo término "catemeral", [107] aunque muchos no antropólogos prefieren los términos "circadiano" o "diel". [dieciséis]
Para conservar energía y agua en su entorno altamente estacional, [92] [109] los lémures ratón y los lémures enanos exhiben ciclos de comportamiento estacionales de latencia donde la tasa metabólica y la temperatura corporal disminuyen. Son los únicos primates que se sabe que lo hacen. [92] Acumulan reservas de grasa en las patas traseras y en la base de la cola antes de la estación seca del invierno, cuando la comida y el agua son escasas, [30] [93] y pueden exhibir un letargo diario y prolongado durante la estación seca. El letargo diario constituye menos de 24 horas de letargo, mientras que el letargo prolongado tiene una duración promedio de dos semanas y señala hibernación . [92] Se ha observado que los lémures ratón experimentan letargo que dura varios días consecutivos, pero se sabe que los lémures enanos hibernan durante seis a ocho meses cada año, [29] [30] [94] particularmente en la costa oeste de Madagascar. [109]
Los lémures enanos son los únicos primates que se sabe que hibernan durante períodos prolongados. [92] [110] A diferencia de otros mamíferos hibernantes de regiones templadas , que tienen que despertarse regularmente durante unos días, los lémures enanos experimentan cinco meses de hibernación profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y después de esta hibernación profunda, hay dos meses (abril y octubre) de transición, en los que buscarán alimento de forma limitada para reducir la demanda de sus reservas de grasa. [109] A diferencia de cualquier otro mamífero en hibernación, la temperatura corporal de los lémures enanos en hibernación fluctuará con la temperatura ambiente en lugar de permanecer baja y estable. [30] [94] [109]
Otros lémures que no exhiben letargo conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como huecos de árboles), compartiendo nidos y reduciendo las superficies corporales expuestas, como sentados encorvados y acurrucados en grupo. Además, el lémur de cola anillada, el lémur rufo y los sifakas se ven comúnmente tomando el sol, utilizando así la radiación solar para calentar sus cuerpos en lugar del calor metabólico . [92]
El comportamiento locomotor de los lémures, tanto vivos como extintos, es muy variado y su diversidad supera a la de los antropoides. [38] Las posturas y comportamientos locomotores han incluido aferrarse verticalmente y saltar (incluido el comportamiento saltatorio ), observado en índridos y lémures de bambú; [38] [65] locomoción cuadrúpeda arbórea lenta ( similar a un loris ), una vez exhibida por Mesopropithecus ; [111] locomoción cuadrúpeda arbórea rápida, vista en lémures verdaderos y lémures rufos; [38] [112] locomoción cuadrúpeda parcialmente terrestre, vista en el lémur de cola anillada; locomoción cuadrúpeda altamente terrestre, una vez exhibida por lémures mono como Hadropithecus ; [38] y la locomoción suspensiva similar a la de los perezosos , que una vez exhibieron muchos de los lémures perezosos , como Palaeopropithecus . [2] [38] Incluso se ha informado que el gentil lémur de Lac Alaotra ( Hapalemur alaotrensis ) es un buen nadador . [2] A veces, estos tipos locomotores se agrupan en dos grupos principales de lémures, los que se aferran y saltan verticales y los cuadrúpedos arbóreos (y ocasionalmente terrestres). [63]
La destreza de salto de los índriidos ha sido bien documentada y es popular entre los ecoturistas que visitan Madagascar. [113] Usando sus largas y poderosas patas traseras, se catapultan en el aire y aterrizan en una postura erguida en un árbol cercano, con ambas manos y pies agarrando firmemente el tronco. [17] Los indriidos pueden saltar hasta 10 m (33 pies) rápidamente de un tronco de árbol a otro, [17] [68] una habilidad conocida como "salto ricochetal". [78] El sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ) logra hacer esto en los bosques espinosos del sur de Madagascar. Se desconoce cómo evita empalar sus palmas en los troncos cubiertos de espinas de plantas de gran tamaño como la Alluaudia . [17] Cuando las distancias entre los árboles son demasiado grandes, los sifakas descenderán al suelo y cruzarán distancias de más de 100 m (330 pies) parándose erguidos y saltando de lado con los brazos a los lados y agitando hacia arriba y hacia abajo desde el pecho hasta la cabeza. altura, presumiblemente para mantener el equilibrio. [17] [68] Esto a veces se describe como un "dance-hop". [17]
La comunicación del lémur se puede transmitir a través del sonido, la vista y el olfato ( olfato ). El lémur de cola anillada, por ejemplo, utiliza comportamientos complejos aunque altamente estereotipados, como marcas de olores y vocalizaciones . [89] Las señales visuales son probablemente las menos utilizadas por los lémures, ya que carecen de muchos de los músculos utilizados en las expresiones faciales comunes de los primates . [87] Dada su mala visión, las posturas de todo el cuerpo probablemente sean más notorias. Sin embargo, el lémur de cola anillada ha demostrado distintas expresiones faciales que incluyen una mirada amenazadora, labios hacia atrás para mostrar sumisión y orejas hacia atrás junto con fosas nasales ensanchadas al marcar el olor. [89] También se ha observado que esta especie utiliza bostezos como amenaza. [114] [115] Sus colas anilladas también comunican la distancia, advierten a las tropas vecinas y ayudan a localizar a los miembros de la tropa. [89] Se sabe que los sifakas exhiben una cara de juego con la boca abierta [116] , así como una mueca sumisa que muestra los dientes utilizada en interacciones agonísticas. [69]
El olfato es particularmente importante para los lémures, [2] a excepción del indri, que carece de las glándulas odoríferas más comunes de los lémures y tiene una región olfativa muy reducida en el cerebro. [78] El olfato puede comunicar información sobre la edad, el sexo, el estado reproductivo, así como demarcar los límites de un territorio. Es más útil para la comunicación entre animales que rara vez se encuentran. [50] Los lémures pequeños y nocturnos marcan sus territorios con orina , mientras que las especies diurnas más grandes usan glándulas odoríferas ubicadas en varias partes de su anatomía. El lémur de cola anillada participa en "peleas de malos olores" frotando su cola contra las glándulas odoríferas de sus muñecas y luego moviendo su cola hacia otros oponentes masculinos. Algunos lémures defecan en áreas específicas, lo que también se conoce como comportamiento de letrina . Aunque muchos animales exhiben este comportamiento, es un rasgo raro entre los primates. El comportamiento de las letrinas puede representar una marca territorial y ayudar en la señalización entre especies. [dieciséis]
En comparación con otros mamíferos, los primates en general son muy vocales y los lémures no son una excepción. [16] Algunas especies de lémures tienen repertorios vocales extensos, incluido el lémur de cola anillada y el lémur rufo. [89] [117] Algunas de las llamadas más comunes entre los lémures son llamadas de alarma de depredador. Los lémures no sólo responden a las llamadas de alarma de su propia especie, sino también a las de otras especies y a las de aves no depredadoras. El lémur de cola anillada y algunas otras especies tienen diferentes llamadas y reacciones ante tipos específicos de depredadores. [38] Con las llamadas de apareamiento, se ha demostrado que los lémures ratón que no se pueden discernir visualmente responden con más fuerza a las llamadas de su propia especie, particularmente cuando se exponen a las llamadas de otros lémures ratón que normalmente encontrarían dentro de su área de distribución. [72] Las llamadas de los lémures también pueden ser muy fuertes y transportarse a largas distancias. Los lémures rufos utilizan varios llamados fuertes que se pueden escuchar hasta a 1 km (0,62 millas) de distancia en un día despejado y tranquilo. [117] El lémur más ruidoso es el indri, cuyas llamadas se pueden escuchar hasta 2 km (1,2 millas) o más [51] [62] y, por lo tanto, comunican más efectivamente los límites territoriales en sus 34 a 40 hectáreas (0,13 a 0,15 pies cuadrados). mi) ámbito de hogar. [78] Tanto los lémures goreados como el indri exhiben llamadas contagiosas, donde un individuo o grupo inicia una llamada fuerte y otros dentro del área se unen. [62] [117] La canción del indri puede durar de 45 segundos a más de 3 minutos y tiende a coordinarse para formar un dúo estable comparable al de los gibones . [62] [67]
Los lémures utilizan principalmente la comunicación táctil (toque) en forma de acicalamiento, aunque el lémur de cola anillada también se agrupa para dormir (en un orden determinado por el rango), extiende la mano y toca a los miembros adyacentes y esposa a otros miembros. Se ha demostrado que extender la mano y tocar a otro individuo de esta especie es un comportamiento sumiso, realizado por animales más jóvenes o sumisos hacia los miembros mayores y más dominantes de la manada. Sin embargo, el acicalamiento parece ocurrir con mayor frecuencia entre individuos de mayor rango, un rasgo compartido con otras especies de primates. [118] A diferencia de los primates antropoides, el cuidado de los lémures parece ser más íntimo y mutuo, a menudo directamente recíproco. Los antropoides, por otro lado, utilizan el acicalamiento para gestionar interacciones agonísticas. [119] Se sabe que el lémur de cola anillada es muy táctil y pasa entre el 5 y el 11% de su tiempo acicalándose. [118]
Todos los lémures experimentan cierta presión de depredación. [120] Las defensas comunes contra la depredación incluyen el uso de llamadas de alarma y acoso de depredadores , [121] principalmente entre los lémures diurnos. [38] Las habilidades de salto de los lémures pueden haber evolucionado para evitar a los depredadores en lugar de viajar, según un estudio en cinemática . [122] Los lémures nocturnos son difíciles de ver y rastrear durante la noche y disminuyen su visibilidad al buscar alimento solos. También intentan evitar a los depredadores utilizando lugares ocultos para dormir, como nidos, huecos de árboles o vegetación densa. [38] Algunos también pueden evitar áreas frecuentadas por depredadores detectando el olor de sus heces [123] y alternando entre múltiples lugares para dormir. . [30] Incluso los estados de letargo e hibernación entre los queirogaleidos pueden deberse en parte a altos niveles de depredación. [120] Los bebés están protegidos mientras buscan alimento dejándolos en el nido o escondiéndolos en un lugar oculto, donde el bebé permanece inmóvil en ausencia de sus padres. [38]
Los lémures diurnos son visibles durante el día, por lo que muchos viven en grupos, donde el mayor número de ojos y oídos ayuda a detectar depredadores. Los lémures diurnos utilizan y responden a llamadas de alarma, incluso las de otras especies de lémures y aves no depredadoras. El lémur de cola anillada tiene diferentes llamadas y reacciones ante diferentes clases de depredadores, como aves depredadoras, mamíferos o serpientes. [38] Algunos lémures, como los indri, utilizan cripsis para camuflarse. A menudo se les escucha, pero es difícil verlos entre los árboles debido a la luz moteada, lo que les valió la reputación de ser "fantasmas del bosque". [78]
A excepción del aye-aye y el gentil lémur de Lac Alaotra, los lémures son reproductores estacionales [2] [42] con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas influenciadas por la disponibilidad altamente estacional de recursos en su entorno. La temporada de apareamiento suele durar menos de tres semanas cada año, [38] y la vagina femenina se abre sólo durante unas pocas horas o días de su época más receptiva de estro. [85] Estas ventanas estrechas para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionadas con sus cortos períodos de gestación , rápida maduración y bajas tasas metabólicas basales, así como con los altos costos energéticos de la reproducción para las hembras. Esto también puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta entre las hembras adultas y la mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures, ambos rasgos inusuales entre los primates. Tanto en el gentil lémur aye-aye como en el de Lac Alaotra, el nacimiento ocurre durante un período de seis meses. [2]
Los lémures programan sus temporadas de apareamiento y nacimiento para que todos los períodos de destete estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de alimentos. [85] [96] El destete ocurre antes o poco después de la erupción de los primeros molares permanentes en los lémures. [32] Los lémures ratón pueden adaptar todo su ciclo de reproducción a la estación húmeda, mientras que los lémures más grandes, como los sifakas, deben lactar durante dos meses durante la estación seca. [96] Se ha demostrado que la supervivencia infantil en algunas especies, como la sifaka de Milne-Edwards, se ve directamente afectada tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La época de reproducción también se ve afectada por la ubicación geográfica. Por ejemplo, los lémures ratón dan a luz entre septiembre y octubre en su hábitat nativo en el hemisferio sur , pero de mayo a junio en cautiverio en el hemisferio norte . [85]
El olor influye en gran medida en la reproducción de los lémures. La actividad de marcado de olores aumenta durante la temporada de apareamiento . Las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo de las hembras que entran en celo. [85] El apareamiento puede ser monógamo o promiscuo tanto para hombres como para mujeres, y el apareamiento puede incluir individuos de fuera del grupo. [2] [38] Los lémures monógamos incluyen el lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ) y el lémur mangosta ( E. mongoz ), aunque se ha observado que el lémur mangosta se aparea fuera de su vínculo de pareja. [38] La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque algunas exhiben competencia revuelta, supresión sexual de subordinados o competencias entre machos que evitan la pelea directa. [32] En los lémures de ratón, los machos utilizan tapones de esperma , desarrollaron testículos agrandados durante la temporada de apareamiento y desarrollan dimorfismo de tamaño (probablemente debido al agrandamiento de los testículos). Esto indica un sistema de apareamiento conocido como poliginia de competencia revuelta, donde los machos no pueden defender a las hembras ni a los recursos que podrían atraerlas. [124]
El período de gestación varía dentro de los lémures, desde 9 semanas en los lémures ratón y de 9 a 10 semanas en los lémures enanos hasta 18 a 24 semanas en otros lémures. [85] Los lémures nocturnos más pequeños, como los lémures ratón, los lémures ratón gigantes y los lémures enanos, suelen dar a luz a más de una cría, mientras que los lémures nocturnos más grandes, como los lémures marcados con un tenedor, los lémures deportivos y los aye-aye suele tener una descendencia. [29] Los lémures enanos y ratón tienen hasta cuatro crías, pero ambos tienen un promedio de sólo dos. Los lémures rufos son los únicos lémures diurnos grandes que dan a luz constantemente a dos o tres crías. Todos los demás lémures tienen nacimientos únicos. Los nacimientos múltiples en los lémures normalmente son fraternales , y se sabe que ocurren cada cinco o seis nacimientos en especies como el lémur de cola anillada y algunos Eulemur . [85]
Una vez que nacen las crías, los lémures las transportan o las esconden mientras buscan comida. Cuando se transportan, los bebés se aferran al pelaje de la madre o se llevan en la boca por el pescuezo. En algunas especies, como los lémures de bambú, las crías son llevadas por la boca hasta que pueden aferrarse al pelaje de su madre. [125] Las especies que estacionan a sus crías incluyen especies nocturnas (por ejemplo, lémures ratón, lémures deportivos y lémures enanos), lémures de bambú y lémures rufos. [29] [125] En el caso de los lémures rufos, las crías son altriciales y las madres construyen nidos para ellos, al igual que las especies de lémures nocturnos más pequeñas. [2] Los lémures lanudos son inusuales entre los lémures nocturnos porque viven en grupos familiares cohesionados y llevan consigo a sus crías en lugar de estacionarlas. [65] [66] Se ha informado de aloparentalidad (crianza múltiple o en grupo) en todas las familias de lémures, excepto en los lémures deportivos y aye-aye. También se sabe que la lactancia materna ocurre en varios grupos de lémures. [126] Incluso se ha observado que los machos cuidan a los bebés en especies como el lémur de vientre rojo, el lémur mangosta, [71] el lémur de bambú menor oriental, el sifaka sedoso, [126] el lémur enano de cola gruesa, [127] y los lémures rufos. . [128]
Otro rasgo que diferencia a la mayoría de los lémures de los primates antropoides es su larga esperanza de vida junto con su alta mortalidad infantil. [96] Muchos lémures, incluido el lémur de cola anillada, se han adaptado a un entorno altamente estacional, lo que ha afectado su tasa de natalidad, maduración y hermanamiento ( selección r ). Esto les ayuda a recuperarse rápidamente de una crisis demográfica. [89] En cautiverio, los lémures pueden vivir el doble que en la naturaleza, beneficiándose de una nutrición constante que satisfaga sus necesidades dietéticas, avances médicos y una mejor comprensión de sus necesidades de vivienda. En 1960 se pensaba que los lémures podían vivir entre 23 y 25 años. Ahora se sabe que las especies más grandes pueden vivir más de 30 años sin mostrar signos de envejecimiento ( senescencia ) y aún ser capaces de reproducirse. [85]
Tradicionalmente se ha considerado que los lémures son menos inteligentes que los primates antropoides, [129] y a menudo se describe que los monos y los simios tienen más astucia, astucia y engaño. [17] Muchas especies de lémures, como los sifakas y el lémur de cola anillada, obtuvieron puntuaciones más bajas en pruebas diseñadas para monos mientras se desempeñaban tan bien como los monos en otras pruebas. [17] [106] Estas comparaciones pueden no ser justas ya que los lémures prefieren manipular objetos con la boca (en lugar de con las manos) y solo se interesan por los objetos cuando están en cautiverio. [106] Estudios recientes han demostrado que los lémures exhiben niveles de inteligencia técnica a la par de muchos otros primates, aunque manipulan objetos con menos frecuencia. [130] Los lémures en estado salvaje no han presenciado el uso de herramientas , aunque en cautiverio se ha demostrado que el lémur marrón común y el lémur de cola anillada pueden comprender y utilizar herramientas. [dieciséis]
Se ha observado que algunos lémures tienen cerebros relativamente grandes. El extinto Hadropithecus era tan grande como un babuino macho grande y tenía un cerebro de tamaño comparable, lo que le otorgaba el tamaño cerebral más grande en relación con el tamaño corporal entre todos los prosimios. [131] El aye-aye también tiene una gran proporción cerebro-cuerpo, lo que puede indicar un mayor nivel de inteligencia. [42] Sin embargo, a pesar de tener una herramienta incorporada en forma de su dedo medio delgado y alargado, que utiliza para pescar larvas de insectos, el aye-aye ha tenido malos resultados en el uso de herramientas extrañas. [dieciséis]
Madagascar no sólo contiene dos zonas climáticas radicalmente diferentes , las selvas tropicales del este y las regiones secas del oeste, [2] sino que también oscila entre sequías prolongadas e inundaciones generadas por ciclones . [132] Estos desafíos climáticos y geográficos, junto con suelos pobres, baja productividad de las plantas, amplios rangos de complejidad del ecosistema y la falta de árboles que fructifiquen regularmente (como las higueras ) han impulsado la evolución de la inmensa diversidad morfológica y de comportamiento de los lémures. [15] [2] [32] [96] Su supervivencia ha requerido la capacidad de soportar los extremos persistentes, no los promedios anuales. [132]
Los lémures han llenado, en la actualidad o en el pasado, los nichos ecológicos normalmente ocupados por monos, ardillas, pájaros carpinteros y ungulados en pastoreo . [17] Con la diversidad de adaptaciones para nichos ecológicos específicos, la selección de hábitat entre familias de lémures y algunos géneros es a menudo muy específica, minimizando así la competencia . [2] En los lémures nocturnos de los bosques más estacionales del oeste, pueden coexistir hasta cinco especies durante la estación húmeda debido a la gran abundancia de alimentos. Sin embargo, para soportar la estación seca extrema, tres de las cinco especies utilizan patrones dietéticos diferentes y sus rasgos fisiológicos subyacentes que les permiten coexistir: los lémures con marcas de tenedor se alimentan de goma de árbol, los lémures deportivos se alimentan de hojas y los lémures ratón gigantes a veces se alimentan de sobre las secreciones de insectos. Las otras dos especies, el lémur ratón gris y el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ), evitan la competencia mediante una actividad reducida. El lémur ratón gris sufre episodios de letargo, mientras que el lémur enano de cola gruesa hiberna por completo. [29] De manera similar, en la costa este, géneros enteros se centran en alimentos específicos para evitar demasiada superposición de nichos. Los lémures verdaderos y los lémures rufos son frugívoros, los índridos son folívoros y los lémures de bambú se especializan en bambú y otras hierbas. Una vez más, las diferencias dietéticas estacionales, así como las diferencias sutiles en las preferencias de sustrato , los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organización social, permiten que las especies de lémures coexistan, aunque esta vez las especies están más estrechamente relacionadas y tienen nichos similares. [2] Un ejemplo clásico implica la partición de recursos entre tres especies de lémur de bambú que viven muy cerca en pequeñas áreas boscosas: el lémur de bambú dorado, el lémur de bambú mayor y el lémur de bambú menor oriental ( Hapalemur griseus ). Cada uno utiliza diferentes especies de bambú, diferentes partes de la planta o diferentes capas del bosque. [17] [56] El contenido de nutrientes y toxinas (como el cianuro) ayuda a regular la selección de alimentos, [2] aunque también se sabe que las preferencias alimentarias estacionales influyen. [56]
Los regímenes dietéticos de los lémures incluyen folivoría , frugivoría y omnivoría , siendo algunos muy adaptables mientras que otros se especializan en alimentos como exudados vegetales (goma de árbol) y bambú. [133] En algunos casos, los patrones de alimentación de los lémures benefician directamente a la vida vegetal nativa. Cuando los lémures explotan el néctar, pueden actuar como polinizadores siempre que no se dañen las partes funcionales de la flor. [95] De hecho, varias plantas con flores malgaches no relacionadas demuestran rasgos de polinización específicos de los lémures, y los estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como polinizadores importantes. [2] Dos ejemplos de especies de plantas que dependen de los lémures para la polinización incluyen la palma viajera ( Ravenala madagascariensis ) [59] y una especie de liana parecida a una leguminosa , Strongylodon cravieniae . [2] La dispersión de semillas es otro servicio que brindan los lémures. Después de pasar por el intestino del lémur, las semillas de árboles y vides presentan una menor mortalidad y germinan más rápido. [96] El comportamiento de las letrinas exhibido por algunos lémures puede ayudar a mejorar la calidad del suelo y facilitar la dispersión de semillas. [16] Debido a su importancia en el mantenimiento de un bosque saludable, los lémures frugívoros pueden calificar como mutualistas clave . [96]
Todos los lémures, particularmente las especies más pequeñas, se ven afectados por la depredación [29] [120] y son presas importantes para los depredadores. [124] Los humanos son el depredador más importante de los lémures diurnos, a pesar de los tabúes que ocasionalmente prohíben la caza y el consumo de ciertas especies de lémures. [2] Otros depredadores incluyen eupléridos nativos , como la fosa , gatos salvajes , perros domésticos , serpientes , aves rapaces diurnas y cocodrilos . Las águilas gigantes extintas, incluidas una o dos especies del género Aquila y el águila coronada malgache gigante ( Stephanoaetus mahery ), así como la fosa gigante ( Cryptoprocta spelea ), anteriormente también se alimentaban de lémures, quizás incluidos los lémures subfósiles gigantes o sus subadultos. descendencia. [29] [120] La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones depredador-presa que involucraban a los lémures eran más complejas de lo que son hoy. [2] Hoy en día, el tamaño de los depredadores restringe los búhos a los lémures más pequeños, generalmente 100 g (3,5 oz) o menos, mientras que los lémures más grandes son víctimas de las aves rapaces diurnas más grandes, como el halcón aguilucho de Madagascar ( Polyboroides radiatus ) y el ratonero de Madagascar ( Buteo brachypterus ). [120]
Las similitudes que los lémures comparten con los primates antropoides, como la dieta y la organización social, junto con sus propios rasgos únicos, han convertido a los lémures en el grupo de mamíferos más estudiado de todos los de Madagascar. [2] [61] La investigación a menudo se centra en el vínculo entre la ecología y la organización social, pero también en su comportamiento y morfofisiología (el estudio de la anatomía en relación con la función). [2] Los estudios de sus rasgos de historia de vida, comportamiento y ecología ayudan a comprender la evolución de los primates, ya que se cree que comparten similitudes con los primates ancestrales.
Los lémures han sido el foco de series monográficas , planes de acción, guías de campo y trabajos clásicos de etología. [61] Sin embargo, pocas especies se han estudiado a fondo hasta la fecha, y la mayoría de las investigaciones han sido preliminares y restringidas a una sola localidad. [2] Sólo recientemente se han publicado numerosos artículos científicos para explicar los aspectos básicos del comportamiento y la ecología de especies poco conocidas. Los estudios de campo han aportado conocimientos sobre la dinámica de poblaciones y la ecología evolutiva de la mayoría de los géneros y muchas especies. [61] La investigación a largo plazo centrada en individuos identificados está en su infancia y sólo se ha iniciado para unas pocas poblaciones. Sin embargo, las oportunidades de aprendizaje están disminuyendo a medida que la destrucción del hábitat y otros factores amenazan la existencia de las poblaciones de lémures en toda la isla. [2]
Los lémures se mencionan en los diarios de viaje de los marineros ya en 1608 y en 1658, el comerciante francés Étienne de Flacourt describió en detalle al menos siete especies de lémures , quien también pudo haber sido el único occidental que vio y registró la existencia de un lémur gigante (ahora extinto), al que llamó tretretretre . Alrededor de 1703, comerciantes y marineros comenzaron a traer lémures de regreso a Europa, momento en el que James Petiver , un boticario de Londres, describió e ilustró al lémur mangosta. A partir de 1751, el ilustrador londinense George Edwards comenzó a describir e ilustrar algunas especies de lémures, de las cuales algunas se incluyeron en varias ediciones de Systema Naturae de Carl Linnaeus. En las décadas de 1760 y 1770, los naturalistas franceses Georges-Louis Leclerc, el conde de Buffon y Louis-Jean-Marie Daubenton comenzaron a describir la anatomía de varias especies de lémures. El primer naturalista viajero que comentó sobre los lémures fue Philibert Commerçon en 1771, aunque fue Pierre Sonnerat quien registró una mayor variedad de especies de lémures durante sus viajes. [132] [134]
Durante el siglo XIX, hubo una explosión de nuevas descripciones y nombres de lémures, que luego tardaron décadas en resolverse. Durante esta época, los coleccionistas profesionales reunieron especímenes para museos , casas de fieras y gabinetes . Algunos de los principales coleccionistas fueron Johann Maria Hildebrandt y Charles Immanuel Forsyth Major . A partir de estas colecciones, además de aumentar las observaciones de lémures en sus hábitats naturales, los sistemáticos de los museos , incluidos Albert Günther y John Edward Gray, continuaron aportando nuevos nombres para nuevas especies de lémures. Sin embargo, las contribuciones más notables de este siglo incluyen el trabajo de Alfred Grandidier , un naturalista y explorador que se dedicó al estudio de la historia natural de Madagascar y de su población local. Con la ayuda de Alphonse Milne-Edwards , se ilustraron la mayoría de los lémures diurnos en esta época. Sin embargo, la nomenclatura taxonómica de los lémures tomó su forma moderna en las décadas de 1920 y 1930, y fue estandarizada por Ernst Schwarz en 1931. [132] [134]
Aunque la taxonomía de los lémures se había desarrollado, no fue hasta las décadas de 1950 y 1960 que el estudio in situ (o in situ) del comportamiento y la ecología de los lémures comenzó a florecer. Jean-Jacques Petter y Arlette Petter-Rousseaux realizaron una gira por Madagascar en 1956 y 1957, estudiando muchas de sus especies de lémures y haciendo importantes observaciones sobre sus agrupaciones sociales y su reproducción. En 1960, año de la independencia de Madagascar, David Attenborough introdujo los lémures en Occidente con una película comercial. Bajo la dirección de John Buettner-Janusch , quien fundó el Duke Lemur Center en 1966, Alison Jolly viajó a Madagascar en 1962 para estudiar la dieta y el comportamiento social del lémur de cola anillada y del sifaka de Verreaux en la Reserva Privada Berenty . Los Petters y Jolly generaron una nueva era de interés en la ecología y el comportamiento de los lémures y poco después fueron seguidos por antropólogos como Alison Richard , Robert Sussman , Ian Tattersall y muchos otros. Tras la agitación política de mediados de los años 1970 y la revolución de Madagascar, los estudios de campo se reanudaron en los años 1980, gracias en parte a la renovada participación del Centro Duke Lemur bajo la dirección de Elwyn L. Simons y los esfuerzos de conservación de Patricia Wright . [2] [132] [134] En las décadas siguientes, se lograron grandes avances en los estudios de lémures y se descubrieron muchas especies nuevas. [5]
La investigación ex situ (o investigación fuera del sitio) también es popular entre los investigadores que buscan responder preguntas que son difíciles de probar en el campo. Por ejemplo, los esfuerzos por secuenciar el genoma del lémur ratón gris ayudarán a los investigadores a comprender qué rasgos genéticos diferencian a los primates de otros mamíferos y, en última instancia, ayudarán a comprender qué rasgos genómicos diferencian a los humanos de otros primates. [33] Una de las instalaciones de investigación de lémures más importantes es el Duke Lemur Center (DLC) en Durham, Carolina del Norte . Mantiene la población de lémures en cautiverio más grande fuera de Madagascar, que mantiene para investigación no invasiva y cría en cautiverio . [135] Allí se han llevado a cabo muchos proyectos de investigación importantes, incluidos estudios de las vocalizaciones de los lémures, [136] investigaciones locomotoras básicas, [137] la cinemática del bipedalismo, [138] los efectos del razonamiento transitivo de la complejidad social, [139] y la cognición. estudios que involucran la capacidad de un lémur para organizar y recuperar secuencias de la memoria. [140] Otras instalaciones, como la Lemur Conservation Foundation , ubicada cerca de Myakka City, Florida , también han albergado proyectos de investigación, como uno que analizó la capacidad de los lémures para seleccionar preferentemente herramientas basadas en cualidades funcionales. [141]
Los lémures están amenazados por una serie de problemas ambientales, incluida la deforestación , la caza para obtener carne de animales silvestres , la captura de animales vivos para el comercio de mascotas exóticas , [142] y el cambio climático . [96] Todas las especies están incluidas en el Apéndice I de la CITES , que prohíbe el comercio de especímenes o partes, excepto con fines científicos. [143] En 2005, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) enumeró el 16% de todas las especies de lémures como en peligro crítico , el 23% como en peligro , el 25% como vulnerable , el 28% como "datos deficientes" y sólo el 8%. como mínimo preocupación . [135] Durante los siguientes cinco años, se identificaron recientemente al menos 28 especies, y en ninguna de ellas se evaluó su estado de conservación. [45] Es probable que muchos se consideren amenazados , ya que las nuevas especies de lémures que se han descrito recientemente generalmente se limitan a regiones pequeñas. [144] Dada la tasa de destrucción continua del hábitat , las especies no descubiertas podrían extinguirse antes de ser identificadas. [61] Desde la llegada de los humanos a la isla hace aproximadamente 2000 años, todos los vertebrados malgaches endémicos de más de 10 kg (22 lb) han desaparecido, [37] incluidas 17 especies, 8 géneros y 3 familias de lémures. [36] [39] La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN (UICN/SSC), la Sociedad Primatológica Internacional (IPS) y Conservación Internacional (CI) han incluido hasta cinco lémures en su informe bienal " Los 25 primates más amenazados ". La lista de 2008-2010 incluye el lémur de bambú mayor, el lémur de cabeza gris ( Eulemur cinereiceps ), el lémur negro de ojos azules ( Eulemur flavifrons ), el lémur deportivo del norte ( Lepilemur septentrionalis ) y el sifaka sedoso. [145] En 2012, una evaluación realizada por el Grupo de Especialistas en Primates de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) concluyó que el 90% de las 103 especies de lémur descritas en ese momento deberían incluirse como amenazadas en la Lista Roja de la UICN , [146] convirtiendo a los lémures en el grupo de mamíferos más amenazado. [147]La UICN reiteró su preocupación en 2013, señalando que el 90% de todas las especies de lémures podrían extinguirse en un plazo de 20 a 25 años a menos que se pueda implementar un plan de conservación trienal de 7 millones de dólares destinado a ayudar a las comunidades locales. [148] [149]
Madagascar es uno de los países más pobres del mundo, [150] [151] con una alta tasa de crecimiento demográfico del 2,5% anual y casi el 70% de la población vive en la pobreza. [38] [150] El país también está agobiado por altos niveles de deuda y recursos limitados. [151] Estos problemas socioeconómicos han complicado los esfuerzos de conservación, a pesar de que la isla de Madagascar ha sido reconocida por la UICN/SSC como una región crítica para los primates durante más de 20 años. [144] Debido a su superficie terrestre relativamente pequeña—587.045 km 2 (226.659 millas cuadradas)—en comparación con otras regiones de biodiversidad de alta prioridad y sus altos niveles de endemismo , el país es considerado uno de los puntos críticos de biodiversidad más importantes del mundo , con lémures siendo la conservación una alta prioridad. [135] [144] A pesar del énfasis adicional en la conservación, no hay indicios de que las extinciones que comenzaron con la llegada de los humanos hayan llegado a su fin. [37]
La mayor preocupación que enfrentan las poblaciones de lémures es la destrucción y degradación del hábitat. [38] [143] La deforestación adopta la forma de uso de subsistencia local, como la agricultura de tala y quema (conocida como tavy en malgache), la creación de pastos para el ganado mediante la quema y la recolección legal e ilegal de madera para leña o carbón vegetal . producción; minería comercial ; y la tala ilegal de maderas duras preciosas para los mercados extranjeros. [38] [142] Después de siglos de uso insostenible, así como de una rápida destrucción de los bosques desde 1950, [135] menos de 60.000 km 2 (23.000 millas cuadradas) o el 10% de la superficie terrestre de Madagascar siguen siendo bosques. Sólo 17.000 km 2 (6.600 millas cuadradas) o el 3% de la superficie terrestre de la isla están protegidos y, debido a las terribles condiciones económicas y la inestabilidad política , la mayoría de las áreas protegidas no se gestionan ni defienden de forma eficaz. [142] [144] Algunas áreas protegidas se reservaron porque estaban protegidas naturalmente por su ubicación remota y aislada, a menudo en acantilados escarpados. Otras zonas, como los bosques secos y los bosques espinosos del oeste y del sur, reciben poca protección y corren grave peligro de ser destruidas. [38]
Algunas especies pueden estar en riesgo de extinción incluso sin una deforestación total, como los lémures rufos, que son muy sensibles a la alteración de su hábitat. [61] Si se eliminan los árboles frutales grandes, el bosque puede sustentar a menos individuos de una especie y su éxito reproductivo puede verse afectado durante años. [96] Las poblaciones pequeñas pueden persistir en fragmentos de bosque aislados durante 20 a 40 años debido a los largos tiempos de generación, pero a largo plazo, dichas poblaciones pueden no ser viables. [152] Las poblaciones pequeñas y aisladas también corren el riesgo de ser exterminadas por desastres naturales y brotes de enfermedades ( epizootias ). Dos enfermedades que son letales para los lémures y que podrían afectar gravemente a las poblaciones aisladas de lémures son la toxoplasmosis , que se transmite por gatos salvajes, y el virus del herpes simple transmitido por los humanos. [153]
El cambio climático y los desastres naturales relacionados con el clima también amenazan la supervivencia de los lémures. Durante los últimos 1000 años, las regiones occidentales y montañosas se han vuelto significativamente más secas, pero en las últimas décadas, las sequías severas se han vuelto mucho más frecuentes. Hay indicios de que la deforestación y la fragmentación de los bosques están acelerando esta desecación gradual. [96] Los efectos de la sequía se sienten incluso en las selvas tropicales. A medida que disminuyen las precipitaciones anuales, los árboles más grandes que forman el dosel alto sufren una mayor mortalidad, falta de fructificación y una menor producción de hojas nuevas, que prefieren los lémures folívoros. Los ciclones pueden defoliar un área, derribar árboles del dosel y provocar deslizamientos de tierra e inundaciones. Esto puede dejar a las poblaciones de lémures sin frutos ni hojas hasta la primavera siguiente, lo que les obliga a subsistir con alimentos en crisis, como las epífitas . [154]
Los malgaches locales cazan lémures como alimento, ya sea para la subsistencia local [5] [142] o para abastecer un mercado de carne de lujo en las ciudades más grandes. [155] La mayoría de los malgaches rurales no entienden lo que significa "en peligro de extinción", ni saben que la caza de lémures es ilegal o que los lémures se encuentran sólo en Madagascar. [156] Muchos malgaches tienen un tabú, o fady , sobre la caza y el consumo de lémures, pero esto no impide la caza en muchas regiones. [2] Aunque la caza ha sido una amenaza para las poblaciones de lémures en el pasado, recientemente se ha convertido en una amenaza más grave a medida que las condiciones socioeconómicas se deterioran. [142] Las dificultades económicas han provocado que la gente se desplace por el país en busca de empleo, lo que ha provocado la ruptura de las tradiciones locales. [61] [143] [156] La sequía y el hambre también pueden relajar los fady que protegen a los lémures. [61] Las especies más grandes, como los sifakas y los lémures goreados, son objetivos comunes, pero las especies más pequeñas también son cazadas o atrapadas accidentalmente en trampas destinadas a presas más grandes. [5] [143] Grupos de caza experimentados y organizados que utilizan armas de fuego, hondas y cerbatanas pueden matar entre ocho y veinte lémures en un solo viaje. Se pueden encontrar partidas de caza organizadas y trampas para lémures tanto en áreas no protegidas como en rincones remotos de áreas protegidas. [61] Los parques nacionales y otras áreas protegidas no están adecuadamente protegidos por los organismos encargados de hacer cumplir la ley. [156] A menudo, hay muy pocos guardaparques para cubrir un área grande y, a veces, el terreno dentro del parque es demasiado accidentado para revisarlo regularmente. [157]
Aunque no son tan importantes como la deforestación y la caza, algunos lémures, como los lémures coronados y otras especies que se han mantenido exitosamente en cautiverio, en ocasiones son mantenidos como mascotas exóticas por los malgaches. [51] [135] Los lémures de bambú también se mantienen como mascotas, [135] aunque solo sobreviven hasta dos meses. [158] La captura de animales vivos para el comercio de mascotas exóticas en los países más ricos normalmente no se considera una amenaza debido a las estrictas regulaciones que controlan su exportación. [135] [143]
Los lémures han llamado mucho la atención sobre Madagascar y sus especies en peligro de extinción. En esta capacidad, actúan como especies emblemáticas , [61] [135] la más notable de las cuales es el lémur de cola anillada, considerado un ícono del país. [59] La presencia de lémures en los parques nacionales ayuda a impulsar el ecoturismo , [135] que ayuda especialmente a las comunidades locales que viven en las cercanías de los parques nacionales, ya que ofrece oportunidades de empleo y la comunidad recibe la mitad de las tarifas de entrada al parque. En el caso del Parque Nacional Ranomafana , las oportunidades laborales y otros ingresos provenientes de la investigación a largo plazo pueden rivalizar con los del ecoturismo. [159]
A partir de 1927, el gobierno malgache declaró a todos los lémures "protegidos" [70] mediante el establecimiento de áreas protegidas que ahora se clasifican en tres categorías: Parques Nacionales (Parcs Nationaux), Reservas Naturales Estrictas (Réserves Naturelles Intégrales) y Reservas Especiales ( Reservas Especiales). Actualmente hay 18 parques nacionales, 5 reservas naturales estrictas y 22 reservas especiales, así como varias otras pequeñas reservas privadas, como la Reserva Berenty y la Reserva Privada Sainte Luce, ambas cerca de Fort Dauphin . [135] Todas las áreas protegidas, excluidas las reservas privadas, comprenden aproximadamente el 3% de la superficie terrestre de Madagascar y están gestionadas por los Parques Nacionales de Madagascar , anteriormente conocida como l'Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP), así como por otras organizaciones no gubernamentales (ONG), incluidas Conservación Internacional (CI), la Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre (WCS) y el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). [135] [144] La mayoría de las especies de lémures están cubiertas por esta red de áreas protegidas, y algunas especies se pueden encontrar en múltiples parques o reservas. [144]
La conservación también es facilitada por el Madagascar Fauna Group (MFG), una asociación de casi 40 zoológicos y organizaciones relacionadas, incluido el Duke Lemur Center, el Durrell Wildlife Conservation Trust y el Saint Louis Zoological Park . Esta ONG internacional apoya el Parque Ivoloina de Madagascar , ayuda a proteger la Reserva Betampona y otras áreas protegidas, y promueve la investigación de campo, programas de reproducción, planificación de la conservación y educación en los zoológicos. [160] Uno de sus principales proyectos implicó la liberación de lémures rufos blancos y negros cautivos, diseñado para ayudar a repoblar la población cada vez menor dentro de la Reserva Betampona. [160] [161]
Se necesitan corredores de hábitat para conectar estas áreas protegidas de modo que las poblaciones pequeñas no queden aisladas. [144] En septiembre de 2003 en Durban , Sudáfrica, el ex presidente de Madagascar, Marc Ravalomanana, prometió triplicar el tamaño de las áreas protegidas de la isla en cinco años. [142] Esto se conoció como la "Visión de Durban". [135] En junio de 2007, el Comité del Patrimonio Mundial incluyó una porción considerable de las selvas tropicales orientales de Madagascar como nuevo Sitio del Patrimonio Mundial de la UNESCO . [33]
El alivio de la deuda puede ayudar a Madagascar a proteger su biodiversidad. [151] Con la crisis política de 2009, la tala ilegal ha proliferado y ahora amenaza las selvas tropicales del noreste, incluidos sus habitantes lémures y el ecoturismo del que dependen las comunidades locales. [ necesita actualización ]
Las poblaciones de lémures en cautiverio se mantienen localmente y fuera de Madagascar en diversos conservatorios zoológicos y centros de investigación, aunque la diversidad de especies es limitada. Los sikafas, por ejemplo, no sobreviven bien en cautiverio, por lo que pocas instalaciones los tienen. [2] [62] La mayor población de lémures en cautiverio se puede encontrar en el Duke Lemur Center (DLC), cuya misión incluye investigación no invasiva, conservación (por ejemplo, cría en cautiverio ) y educación pública. [135] Otra gran colonia de lémures incluye la Reserva de Lemures de la ciudad de Myakka, administrada por la Lemur Conservation Foundation (LCF), que también alberga investigaciones sobre lémures. [162] En Madagascar, Lemurs' Park es una instalación privada de cría en libertad al suroeste de Antananarivo que exhibe lémures para el público y al mismo tiempo rehabilita lémures nacidos en cautiverio para su reintroducción en la naturaleza. [163]
En la cultura malgache, los lémures y los animales en general tienen almas ( ambiroa ) que pueden vengarse si se burlan de ellos en vida o si los matan de forma cruel. Debido a esto, los lémures, como muchos otros elementos de la vida diaria, han sido fuente de tabúes , conocidos localmente como fady , que pueden basarse en historias con cuatro principios básicos. Una aldea o región puede creer que cierto tipo de lémur puede ser el antepasado del clan. También pueden creer que el espíritu del lémur puede vengarse. Alternativamente, el animal puede aparecer como benefactor. También se cree que los lémures imparten sus cualidades, buenas o malas, a los bebés humanos. [164] En general, fady se extiende más allá de un sentido de lo prohibido, pero puede incluir eventos que traen mala suerte. [81]
Un ejemplo de lémur fady contado alrededor de 1970 proviene de Ambatofinandrahana en la provincia de Fianarantsoa . Según el relato, un hombre trajo a casa un lémur en una trampa, pero vivo. Sus hijos querían tener al lémur como mascota, pero cuando el padre les dijo que no era un animal doméstico, los niños pidieron matarlo. Después de que los niños torturaron al lémur, finalmente murió y fue comido. Poco tiempo después, todos los niños murieron a causa de una enfermedad. Como resultado, el padre declaró que cualquiera que torturara a lémures por diversión "será destruido y no tendrá descendencia". [164]
Fady no sólo puede ayudar a proteger a los lémures y sus bosques en situaciones socioeconómicas estables , sino que también puede provocar discriminación y persecución si se sabe que un lémur trae mala suerte, por ejemplo, si camina por la ciudad. [61] [164] En otros sentidos, fady no protege a todos los lémures por igual. Por ejemplo, aunque cazar y comer ciertas especies puede ser tabú, es posible que otras especies no compartan la misma protección y, por lo tanto, sean un objetivo. [2] [164] Fady puede variar de un pueblo a otro dentro de la misma región. [70] Si la gente se muda a una nueva aldea o región, es posible que su fady no se aplique a las especies de lémures que están presentes localmente, lo que las hace disponibles para el consumo. Las restricciones impuestas a la carne de lémur se pueden relajar en tiempos de hambruna y sequía. [61]
El aye-aye es casi universalmente visto desfavorablemente en Madagascar, [81] aunque los cuentos varían de pueblo en pueblo y de región en región. Si la gente ve un aye-aye, pueden matarlo y colgar el cadáver en un poste cerca de una carretera en las afueras de la ciudad (para que otros puedan llevarse las malas fortunas) o quemar su aldea y mudarse. [52] [70] Las supersticiones detrás del aye-aye fady incluyen creencias de que matan y comen pollos o personas, que matan a personas mientras duermen cortándoles la vena aórtica, [61] que encarnan espíritus ancestrales, [70] o que advierten de enfermedad, muerte o mala suerte en la familia. [51] [52] A partir de 1970, la gente del distrito de Marolambo en la provincia de Toamasina temía al aye-aye porque creía que tenía poderes sobrenaturales. Debido a esto, a nadie se le permitía burlarse, matarlo o comerlo. [164]
También hay rumores generalizados sobre indri y sifakas. A menudo están protegidos de la caza y el consumo debido a su parecido con los humanos y sus antepasados, principalmente debido a su gran tamaño y su postura erguida u ortógrada . El parecido es aún mayor en el caso de los indri, que carecen de la cola larga de la mayoría de los lémures vivos. [62] [82] Conocido localmente como babakoto ("Ancestro del Hombre"), el indri a veces es visto como el progenitor de la familia o clan. También hay historias de un indri que ayudó a un humano a bajar de un árbol, por lo que se les considera benefactores. [164] Otras fady de lémures incluyen la creencia de que una esposa tendrá hijos feos si su marido mata a un lémur lanudo , o que si una mujer embarazada se come un lémur enano, su bebé tendrá sus hermosos ojos redondos. [164]
Los lémures también se han vuelto populares en la cultura occidental en los últimos años. La franquicia Madagascar de DreamWorks Animation presenta a los personajes King Julien , Maurice y Mort y fue vista por aproximadamente 100 millones de personas en cines y entre 200 y 300 millones de personas en DVD en todo el mundo. [60] Antes de esta película, Zoboomafoo , una serie de televisión infantil del Servicio Público de Radiodifusión (PBS) de 1999 a 2001, [165] ayudó a popularizar los sifakas al presentar un sifaka de Coquerel en vivo del Duke Lemur Center, así como una marioneta. [166] En la serie de Disney Channel , Bear in the Big Blue House, uno de los personajes, Treelo, es un lémur. Una serie de veinte episodios llamada Lemur Kingdom (en Estados Unidos) o Lemur Street (en Reino Unido y Canadá) se emitió en 2008 en Animal Planet . Combinó el típico documental de animales con una narración dramática para contar la historia de dos grupos de lémures de cola anillada en la Reserva Privada Berenty. Lémures de muchos tipos aparecen en la última novela de William S. Burroughs, Ghost of Chance , que tiene lugar en Madagascar y sus alrededores. [167] [168] [169] [170]
