El cociente de encefalización ( EQ ), el nivel de encefalización ( EL ) o simplemente la encefalización es una medida relativa del tamaño del cerebro que se define como la relación entre la masa cerebral observada y predicha para un animal de un tamaño determinado, basada en una regresión no lineal en un rango de referencia. especies. [1] [2] Se ha utilizado como indicador de la inteligencia y, por lo tanto, como una posible forma de comparar los niveles de inteligencia de diferentes especies . Para ello, es una medición más refinada que la relación bruta de masa cerebro-cuerpo , ya que tiene en cuenta los efectos alométricos . Expresada como una fórmula, la relación se ha desarrollado para los mamíferos y puede no producir resultados relevantes cuando se aplica fuera de este grupo. [3]
El cociente de encefalización se desarrolló en un intento de proporcionar una forma de correlacionar las características físicas de un animal con la inteligencia percibida. Mejoró con respecto al intento anterior, la relación masa cerebro-cuerpo , por lo que ha persistido. Trabajos posteriores, en particular Roth, [4] encontraron que el EQ era defectuoso y sugirieron que el tamaño del cerebro era un mejor predictor, pero eso también tiene problemas. [¿ opinión desequilibrada? ]
Actualmente, el mejor predictor de la inteligencia en todos los animales es el recuento de neuronas del prosencéfalo . [5] Esto no se había visto antes porque los recuentos de neuronas eran previamente inexactos para la mayoría de los animales. Por ejemplo, el recuento de neuronas del cerebro humano se estimó en 100 mil millones durante décadas antes de que Herculano-Houzel [6] [7] encontrara un método más confiable para contar las células cerebrales.
Se podría haber anticipado que EQ podría ser reemplazada debido tanto al número de excepciones como a la creciente complejidad de las fórmulas que utilizaba. (Consulte el resto de este artículo). [ ¿ Opinión desequilibrada? ] La simplicidad de contar neuronas lo ha reemplazado. [ cita necesaria ] El concepto en EQ de comparar la capacidad cerebral que excede la requerida para los sentidos corporales y la actividad motora aún puede seguir vigente para proporcionar una predicción aún mejor de la inteligencia, pero ese trabajo aún no se ha realizado. [ cita necesaria ] [ ¿ opinión desequilibrada? ]
El tamaño corporal representa entre el 80% y el 90% de la varianza en el tamaño del cerebro, entre especies, y una relación descrita por una ecuación alométrica: la regresión de los logaritmos del tamaño del cerebro sobre el tamaño corporal. La distancia de una especie a la línea de regresión es una medida de su encefalización. [8] Las escalas son logarítmicas, de distancia o residuales; es un cociente de encefalización (EQ), la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño esperado del cerebro. La encefalización es una característica de una especie.
Las reglas para el tamaño del cerebro se relacionan con el número de neuronas cerebrales que han variado a lo largo de la evolución, por lo que no todos los cerebros de los mamíferos se construyen necesariamente como versiones más grandes o más pequeñas de un mismo plan, con un número proporcionalmente mayor o menor de neuronas. En ese escenario, cerebros de tamaño similar, como el de una vaca o un chimpancé, podrían contener números muy diferentes de neuronas, del mismo modo que el cerebro de un cetáceo muy grande podría contener menos neuronas que el cerebro de un gorila. La comparación de tamaños entre el cerebro humano y los cerebros de no primates, más grandes o más pequeños, podría ser simplemente inadecuada y poco informativa, y nuestra visión del cerebro humano como un caso atípico, una rareza especial, puede haberse basado en la suposición errónea de que todos los cerebros están hechos. lo mismo (Herculano-Houzel, 2012). [9] [ cita necesaria ]
Existe una distinción entre las partes del cerebro que son necesarias para el mantenimiento del cuerpo y aquellas que están asociadas con funciones cognitivas mejoradas. Estas partes del cerebro, aunque funcionalmente diferentes, contribuyen al peso total del cerebro. Por esta razón, Jerison (1973) ha considerado las "neuronas adicionales", neuronas que contribuyen estrictamente a las capacidades cognitivas, como indicadores de inteligencia más importantes que el EQ puro. Gibson y cols. (2001) razonaron que los cerebros más grandes generalmente contienen más "neuronas adicionales" y, por lo tanto, predicen mejor las capacidades cognitivas que el EQ puro entre los primates. [10] [11]
Factores como la reciente evolución de la corteza cerebral y los diferentes grados de plegamiento cerebral ( girificación ), que aumenta la superficie (y el volumen) de la corteza, se correlacionan positivamente con la inteligencia en los humanos. [12] [13]
En un metanálisis, Deaner et al. (2007) evaluaron el tamaño absoluto del cerebro (ABS), el tamaño de la corteza, la relación corteza-cerebro, el EQ y el tamaño relativo corregido del cerebro (cRBS) frente a las capacidades cognitivas globales. Descubrieron que, después de la normalización, sólo el ABS y el tamaño de la neocorteza mostraban una correlación significativa con las capacidades cognitivas. En primates, ABS, tamaño de la neocorteza y Nc ( el número de neuronas corticales) se correlacionaban bastante bien con las capacidades cognitivas. Sin embargo, se encontraron inconsistencias para N c . Según los autores, estas inconsistencias fueron el resultado de la suposición errónea de que N c aumenta linealmente con el tamaño de la superficie cortical. Esta noción es incorrecta porque la suposición no tiene en cuenta la variabilidad en el espesor cortical y la densidad de las neuronas corticales, que deberían influir en N c . [14] [11]
Según Cairo (2011), el EQ tiene fallas en su diseño cuando considera puntos de datos individuales en lugar de una especie en su conjunto. Está inherentemente sesgado dado que el volumen craneal de un individuo obeso y con bajo peso sería más o menos similar, pero sus masas corporales serían drásticamente diferentes. Otra diferencia de esta naturaleza es la falta de explicación del dimorfismo sexual. Por ejemplo, la mujer generalmente tiene un volumen craneal más pequeño que el hombre; sin embargo, esto no significa que una mujer y un hombre de la misma masa corporal tengan capacidades cognitivas diferentes. Teniendo en cuenta todos estos defectos, el EQ no debe verse como una métrica válida para la comparación intraespecies. [15]
Roth y Dicke (2012) han cuestionado la noción de que el cociente de encefalización corresponde a la inteligencia. Consideran que el número absoluto de neuronas corticales y conexiones neuronales se correlaciona mejor con la capacidad cognitiva. [16] Según Roth y Dicke (2012), los mamíferos con un volumen de corteza y una densidad de empaquetamiento de neuronas (NPD) relativamente altos son más inteligentes que los mamíferos con el mismo tamaño de cerebro. El cerebro humano se destaca del resto de los taxones de mamíferos y vertebrados por su gran volumen cortical y su alta NPD, velocidad de conducción y parcelación cortical . Todos los aspectos de la inteligencia humana se encuentran, al menos en su forma primitiva, en otros primates, mamíferos o vertebrados no humanos, con excepción del lenguaje sintáctico . Roth y Dicke consideran el lenguaje sintáctico un "amplificador de la inteligencia". [11]
El tamaño del cerebro suele aumentar con el tamaño del cuerpo en los animales (está correlacionado positivamente ), es decir, los animales grandes suelen tener cerebros más grandes que los animales más pequeños. [17] Sin embargo, la relación no es lineal. Generalmente, los mamíferos pequeños tienen cerebros relativamente más grandes que los grandes. Los ratones tienen una proporción directa de tamaño cerebro/cuerpo similar a la de los humanos ( 1/40 ) , mientras que los elefantes tienen un tamaño cerebro/cuerpo comparativamente pequeño (1/560 ) , a pesar de ser animales bastante inteligentes . [18] Los musarañas tienen una proporción de masa cerebral/corporal de ( 1 ⁄ 10 ). [19]
Son posibles varias razones para esta tendencia, una de las cuales es que las células neuronales tienen un tamaño relativamente constante. [20] Algunas funciones cerebrales, como la vía cerebral responsable de una tarea básica como respirar, son básicamente similares en un ratón y un elefante. Así, la misma cantidad de materia cerebral puede gobernar la respiración en un cuerpo grande o pequeño. Si bien no todas las funciones de control son independientes del tamaño corporal, algunas lo son y, por tanto, los animales grandes necesitan comparativamente menos cerebro que los animales pequeños. Este fenómeno se puede describir mediante una ecuación: , donde y son los pesos del cerebro y del cuerpo respectivamente, y se denomina factor de cefalización. [21] Para determinar el valor de este factor, se compararon entre sí los pesos cerebrales y corporales de varios mamíferos, y se eligió la curva de dicha fórmula como la que mejor se ajustaba a esos datos. [22]
El factor de cefalización y el subsiguiente cociente de encefalización fueron desarrollados por HJ Jerison a finales de los años 1960. [23] La fórmula de la curva varía, pero un ajuste empírico de la fórmula a una muestra de mamíferos da . [3] Como esta fórmula se basa en datos de mamíferos, debe aplicarse a otros animales con precaución. Para algunas de las otras clases de vertebrados a veces se utiliza la potencia de 3 ⁄ 4 en lugar de 2 ⁄ 3 , y para muchos grupos de invertebrados la fórmula puede no dar ningún resultado significativo. [3]
La ecuación de alometría simple de Snell es: [24]
Aquí está el peso del cerebro, es el factor de cefalización , es el peso corporal y es la constante exponencial.
El "cociente de encefalización" (EQ) es el coeficiente de la ecuación de alometría de Snell, normalmente normalizado con respecto a una especie de referencia. En la siguiente tabla, los coeficientes se han normalizado respecto al valor del gato, al que por tanto se le atribuye un EQ de 1. [17]
Otra forma de calcular el cociente de encefalización es dividiendo el peso real del cerebro de un animal por su peso previsto según la fórmula de Jerison. [11]
Esta medida de inteligencia aproximada es más precisa para los mamíferos que para otras clases y filos de Animalia .
La inteligencia en los animales es difícil de establecer, pero cuanto más grande es el cerebro en relación con el cuerpo, más peso cerebral podría estar disponible para tareas cognitivas más complejas . La fórmula EQ, a diferencia del método de simplemente medir el peso cerebral bruto o el peso cerebral con respecto al peso corporal, permite obtener una clasificación de los animales que coincide mejor con la complejidad observada del comportamiento. Una razón principal para el uso de EQ en lugar de una simple relación entre masa cerebral y corporal es que los animales más pequeños tienden a tener una masa cerebral proporcional más alta, pero no muestran los mismos indicios de cognición superior que los animales con un EQ alto. [15]
La teorización que impulsa el desarrollo del EQ es que un animal de cierto tamaño requiere un número mínimo de neuronas para su funcionamiento básico, lo que a veces se denomina suelo gris. También existe un límite en el tamaño que puede crecer el cerebro de un animal dado su tamaño corporal, debido a limitaciones como el período de gestación, la energía y la necesidad de sostener físicamente la región encefalizada durante la maduración. Al normalizar un tamaño de cerebro estándar para un grupo de animales, se puede determinar una pendiente para mostrar cuál sería la relación esperada entre masa cerebral y masa corporal de una especie. Las especies con proporciones de masa cerebral y corporal por debajo de este estándar se están acercando al piso gris y no necesitan materia gris adicional. Las especies que superan este estándar tienen más materia gris de la necesaria para las funciones básicas. Presumiblemente, estas neuronas adicionales se utilizan para procesos cognitivos superiores. [26]
El EQ medio para los mamíferos es de alrededor de 1, siendo el de los carnívoros , cetáceos y primates por encima de 1, y el de los insectívoros y herbívoros por debajo. Los mamíferos grandes tienden a tener el EQ más alto de todos los animales, mientras que los mamíferos pequeños y las aves tienen EQ similares. [26] Esto refleja dos tendencias principales. Una es que la materia cerebral es extremadamente costosa en términos de energía necesaria para sustentarla. [27] Los animales con dietas ricas en nutrientes tienden a tener un EQ más alto, lo cual es necesario para el tejido energéticamente costoso de la materia cerebral. No sólo es metabólicamente exigente crecer durante todo el desarrollo embrionario y posnatal, sino que también es costoso de mantener.
Se ha argumentado que algunos carnívoros pueden tener un coeficiente intelectual más alto debido a sus dietas relativamente enriquecidas, así como a la capacidad cognitiva necesaria para cazar presas de forma eficaz. [28] [29] Un ejemplo de esto es el tamaño del cerebro de un lobo ; aproximadamente un 30% más grande que un perro doméstico de tamaño similar, lo que potencialmente deriva de diferentes necesidades en sus respectivos estilos de vida. [30]
De los animales que demuestran el CE más alto (ver tabla asociada), muchos son principalmente frugívoros , incluidos simios , macacos y proboscidios . Esta categorización dietética es importante para inferir las presiones que impulsan un mayor EQ. Específicamente, los frugívoros deben utilizar un mapa tricromático complejo del espacio visual para localizar y recoger frutas maduras y son capaces de satisfacer las altas demandas energéticas del aumento de masa cerebral. [31]
El nivel trófico (“altura” en la cadena alimentaria) es otro factor que se ha correlacionado con el EQ en los mamíferos. Los euterios con AB (masa cerebral absoluta) alto o EQ alto ocupan posiciones en niveles tróficos altos. Los euterios que se encuentran en una posición baja en la red de cadenas alimentarias solo pueden desarrollar una RB (masa cerebral relativa) alta siempre que tengan masas corporales pequeñas. [32] Esto presenta un enigma interesante para los animales pequeños inteligentes, que tienen comportamientos radicalmente diferentes de los animales grandes inteligentes.
Según Steinhausen et al . (2016):
Los animales con RB [masa cerebral relativa] alta generalmente tienen (1) una vida corta, (2) alcanzan la madurez sexual temprano y (3) tienen gestaciones cortas y frecuentes. Además, los machos de especies con RB elevado también tienen pocas parejas sexuales potenciales. Por el contrario, los animales con un CE alto tienen (1) una gran cantidad de parejas sexuales potenciales, (2) madurez sexual retrasada y (3) gestaciones raras con camadas pequeñas. [32]
Otro factor que anteriormente se pensaba que tenía un gran impacto en el tamaño del cerebro es la sociabilidad y el tamaño de la manada. [33] Esta fue una teoría de larga data hasta que se demostró que la correlación entre frugivoría y EQ era más significativa estadísticamente. Si bien ya no es la inferencia predominante en cuanto a la presión de selección para un EQ alto, la hipótesis del cerebro social todavía tiene cierto apoyo. [31] Por ejemplo, los perros (una especie social) tienen un EQ más alto que los gatos (una especie mayoritariamente solitaria). Los animales con bandadas muy grandes y/o sistemas sociales complejos obtienen consistentemente un CE alto, siendo los delfines y las orcas los que tienen el CE más alto de todos los cetáceos , [34] y los humanos con sus sociedades extremadamente grandes y su vida social compleja encabezan la lista por un buen margen. . [4]
Las aves generalmente tienen un EQ más bajo que los mamíferos, pero los loros y particularmente los córvidos muestran un comportamiento complejo notable y una alta capacidad de aprendizaje. Sus cerebros se encuentran en el extremo superior del espectro de las aves, pero en un nivel inferior en comparación con el de los mamíferos. Por otro lado, el tamaño de las células de las aves es generalmente más pequeño que el de los mamíferos, lo que puede significar más células cerebrales y, por tanto, más sinapsis por volumen, lo que permite un comportamiento más complejo en un cerebro más pequeño. [4] Sin embargo, tanto la inteligencia de las aves como la anatomía del cerebro son muy diferentes de las de los mamíferos, lo que dificulta la comparación directa. [25]
Las mantarrayas tienen el coeficiente intelectual más alto entre los peces [35] y los pulpos [21] o las arañas saltarinas [36] tienen el más alto entre los invertebrados . A pesar de que la araña saltadora tiene un cerebro enorme para su tamaño, es minúsculo en términos absolutos, y los humanos tienen un EQ mucho más alto a pesar de tener una menor proporción de peso bruto entre cerebro y cuerpo. [37] [38] [6] Los EQ medios de los reptiles son aproximadamente una décima parte de los de los mamíferos. El EQ en las aves (y el EQ estimado en otros dinosaurios) generalmente también cae por debajo del de los mamíferos, posiblemente debido a menores demandas de termorregulación y/o control motor. [39] La estimación del tamaño del cerebro en Archaeopteryx (uno de los ancestros de aves más antiguos conocidos) muestra que tenía un EQ muy por encima del rango de los reptiles y justo por debajo del de las aves vivas. [40]
El biólogo Stephen Jay Gould ha observado que si nos fijamos en los vertebrados con cocientes de encefalización muy bajos, sus cerebros son ligeramente menos masivos que su médula espinal. Teóricamente, la inteligencia podría correlacionarse con la cantidad absoluta de cerebro que tiene un animal después de restarle el peso de la médula espinal. [41] Esta fórmula es inútil para los invertebrados porque no tienen médula espinal o, en algunos casos, sistema nervioso central.
La complejidad del comportamiento en animales vivos puede observarse directamente hasta cierto punto, lo que hace que el poder predictivo del cociente de encefalización sea menos relevante. Sin embargo, es fundamental en paleoneurología , donde todo lo que se tiene que trabajar es el endocast de la cavidad cerebral y el peso corporal estimado de un animal. El comportamiento de los mamíferos y dinosaurios extintos normalmente se investiga utilizando fórmulas de EQ. [23]
El cociente de encefalización también se utiliza para estimar la evolución del comportamiento inteligente en los ancestros humanos. Esta técnica puede ayudar a mapear el desarrollo de complejidades conductuales durante la evolución humana. Sin embargo, esta técnica sólo se limita a cuando hay restos craneales y poscraneales asociados con fósiles individuales, para permitir comparaciones del tamaño del cerebro con el cuerpo. [42] Por ejemplo, los restos de un fósil humano del Pleistoceno Medio de la provincia de Jinniushan en el norte de China han permitido a los científicos estudiar la relación entre el cerebro y el tamaño del cuerpo utilizando el Cociente de Encefalización. [42] Los investigadores obtuvieron un EQ de 4.150 para el fósil de Jinniushan, y luego compararon este valor con estimaciones anteriores del Pleistoceno Medio de EQ en 3.7770. La diferencia en las estimaciones del CE se ha asociado con un rápido aumento de la encefalización en los homínidos del Pleistoceno medio. Las comparaciones paleoneurológicas entre los neandertales y el Homo sapiens anatómicamente moderno (AMHS) mediante el cociente de encefalización a menudo se basan en el uso de endocasts, pero este método tiene muchos inconvenientes. [43] Por ejemplo, los endocasts no proporcionan ninguna información sobre la organización interna del cerebro. Además, los endocasts a menudo no son claros en términos de la preservación de sus límites, y resulta difícil medir exactamente dónde comienza y termina una determinada estructura. Si los endocasts en sí no son fiables, entonces el valor del tamaño del cerebro utilizado para calcular el EQ tampoco podría serlo. Además, estudios previos han sugerido que los neandertales tienen el mismo cociente de encefalización que los humanos modernos, aunque su poscráneo sugiere que pesaban más que los humanos modernos. [44] Debido a que el EQ se basa en valores tanto del cráneo como del poscráneo, el margen de error aumenta al confiar en este proxy en paleoneurología debido a la dificultad inherente de obtener mediciones precisas de la masa cerebral y corporal a partir del registro fósil.
El EQ de los animales de granja, como el cerdo doméstico, puede ser significativamente más bajo de lo que sugeriría su aparente inteligencia. Según Minervini et al (2016) el cerebro del cerdo doméstico es de un tamaño bastante pequeño en comparación con la masa del animal. [45] El tremendo aumento de peso corporal impuesto por la agricultura industrial influye significativamente en las medidas de peso del cerebro al cuerpo, incluido el EQ. [45] El CE del cerdo doméstico adulto es sólo 0,38, sin embargo, los cerdos pueden utilizar la información visual vista en un espejo para encontrar comida, mostrar evidencia de autorreconocimiento cuando se les presentan sus reflejos [46] y hay evidencia que sugiere que los cerdos son tan socialmente complejo como muchos otros animales muy inteligentes, posiblemente compartiendo una serie de capacidades cognitivas relacionadas con la complejidad social. [47]
El concepto de encefalización ha sido una tendencia evolutiva clave a lo largo de la evolución humana y, en consecuencia, un área de estudio importante. A lo largo de la evolución de los homínidos, el tamaño del cerebro ha experimentado un aumento general de 400 cm 3 a 1.400 cm 3 . [42] Además, el género Homo se define específicamente por un aumento significativo en el tamaño del cerebro. [43] Las primeras especies de Homo tenían un tamaño cerebral más grande en comparación con sus homólogos contemporáneos de Australopithecus , con los que cohabitaban partes de África oriental y meridional.
A lo largo de la historia moderna, los humanos han estado fascinados por el gran tamaño relativo de nuestro cerebro, tratando de conectar el tamaño del cerebro con los niveles generales de inteligencia. Los primeros estudios del cerebro se centraron en el campo de la frenología, iniciado por Franz Joseph Gall en 1796 y que siguió siendo una disciplina predominante a lo largo de principios del siglo XIX. [43] Específicamente, los frenólogos prestaron atención a la morfología externa del cráneo, tratando de relacionar ciertos bultos con los aspectos correspondientes de la personalidad. Además, midieron el tamaño físico del cerebro para equiparar los tamaños de cerebro más grandes con mayores niveles de inteligencia. Hoy en día, sin embargo, la frenología se considera una pseudociencia . [48]
Entre los filósofos griegos antiguos, Aristóteles en particular creía que, después del corazón, el cerebro era el segundo órgano más importante del cuerpo. También se centró en el tamaño del cerebro humano y escribió en el año 335 a. C. que "de todos los animales, el hombre tiene el cerebro más grande en proporción a su tamaño". [49] En 1861, el neurólogo francés Paul Broca intentó establecer una conexión entre el tamaño del cerebro y la inteligencia. [43] A través de estudios observacionales, notó que las personas que trabajaban en lo que él consideraba campos más complejos tenían cerebros más grandes que las personas que trabajaban en campos menos complejos. Asimismo, en 1871, Charles Darwin escribió en su libro El origen del hombre : "Nadie, supongo, duda de que la gran proporción que el tamaño del cerebro del hombre guarda con respecto a su cuerpo, en comparación con la misma proporción en el gorila o el orangután, está estrechamente relacionado con sus poderes mentales." [50] [51] El concepto de cuantificar la encefalización tampoco es un fenómeno reciente. En 1889, Sir Francis Galton , a través de un estudio sobre estudiantes universitarios, intentó cuantificar la relación entre el tamaño del cerebro y la inteligencia. [43]
Debido a las políticas raciales de Hitler durante la Segunda Guerra Mundial , los estudios sobre el tamaño del cerebro y la inteligencia ganaron temporalmente una reputación negativa. [43] Sin embargo, con la llegada de técnicas de imagen como la fMRI y la PET , se lanzaron varios estudios científicos para sugerir una relación entre la encefalización y las capacidades cognitivas avanzadas. Harry J. Jerison, quien inventó la fórmula del cociente de encefalización, creía que el tamaño del cerebro era proporcional a la capacidad de los humanos para procesar información. [52] Con esta creencia, un mayor nivel de encefalización equivalía a una mayor capacidad para procesar información. Un cerebro más grande podría significar varias cosas diferentes, incluida una corteza cerebral más grande, una mayor cantidad de asociaciones neuronales o una mayor cantidad de neuronas en general. [43]
