Los vertebrados ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] son animales deuterostomales con endoesqueleto axial óseo o cartilaginoso , conocido como columna vertebral , columna vertebral o columna vertebral, alrededor y a lo largo de la médula espinal , incluidos todos los peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos . Los vertebrados constan de todos los taxones dentro del subfilo Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t ə / ) [4] ( cordados con columna vertebral ) y representan la abrumadora mayoría del filo Chordata , con actualmente alrededor de 69.963 especies descritas . . [5]
Los vertebrados comprenden grupos como los siguientes infrafilos y clases :
Los vertebrados existentes varían en longitudes corporales, desde la especie de rana Paedophryne amauensis , con tan solo 7,7 mm (0,30 pulgadas), hasta la ballena azul , con hasta 33 m (108 pies). Los vertebrados constituyen menos del cinco por ciento de todas las especies animales descritas ; el resto se describen como invertebrados , un grupo polifilético informal que comprende todos los que carecen de columna vertebral, entre los que se incluyen los cordados no vertebrados como las lancetas .
Entre los vertebrados se incluyen tradicionalmente los mixinos , que no tienen vértebras adecuadas debido a su pérdida en la evolución, [6] aunque sus parientes vivos más cercanos, las lampreas , sí las tienen. [7] Sin embargo, el mixino posee un cráneo . Por esta razón, el subfilo de vertebrados a veces se denomina Craniata o "craniates" cuando se habla de morfología. El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas , [8] y también lo están con los vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados del taxón común de Craniata. [9]
La palabra vertebrado deriva del vocablo latino vertebratus ( Plinio ), que significa articulación de la columna. [10] Una palabra derivada de manera similar es vértebra , que se refiere a cualquiera de los huesos o segmentos irregulares de la columna vertebral . [11]
Todos los vertebrados están construidos según el plan corporal básico de los cordados : un endoesqueleto axial rígido (columna vertebral y/o notocorda ) que se extiende a lo largo del animal, [12] dorsal al tubo intestinal , con un cordón nervioso dorsal hueco (el tubo neural). , que se convierte en el cerebro y la médula espinal ) y corre más dorsalmente hacia él. El endoesqueleto continúa más allá del ano y, a menudo, forma una cola alargada (cola posanal). [13] Todos los vertebrados también poseen arcos faríngeos , así como un órgano concentrador de yodo llamado endostilo , que se convierte en tiroides en los adultos.
Con una sola excepción, la característica definitoria de todos los vertebrados es la columna vertebral , en la que la notocorda embrionaria que se encuentra en todos los cordados es reemplazada por una serie segmentada de elementos mineralizados llamados vértebras separados por discos intervertebrales fibrocartilaginosos , que se derivan embrionaria y evolutivamente del notocorda. El mixino es el único vertebrado existente cuya notocorda persiste y no está integrada/reemplazada por la columna vertebral.
Algunos vertebrados han perdido secundariamente esta característica y conservan la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión [14] y el celacanto . Los vertebrados con mandíbulas se caracterizan por apéndices pares ( aletas o extremidades , que pueden perderse secundariamente), pero este rasgo no es necesario para calificar a un animal como vertebrado.
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Todos los vertebrados basales son acuáticos y respiran con branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde la faringe hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [15] Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbulas tienen siete. Sin duda, el ancestro vertebrado tenía más arcos que este, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [13] En los vertebrados con mandíbulas , el primer par de arcos branquiales evolucionó hasta convertirse en mandíbulas articuladas y forma una cavidad bucal adicional delante de la faringe . Las investigaciones también sugieren que el sexto arco branquial contribuyó a la formación del hombro de los vertebrados, que separaba la cabeza del cuerpo. [dieciséis]
En los anfibios y algunos peces óseos primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [17] Estos se reducen en la edad adulta y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta; el complejo sistema de branquias internas , como se observa en los peces, aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [18]
Mientras que los vertebrados más derivados carecen de branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal , y forman la base de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y, en los mamíferos, el martillo y yunque . [13]
El sistema nervioso central de los vertebrados se basa en el cordón nervioso dorsal hueco que discurre a lo largo de la cara dorsal de la notocorda . De particular importancia y exclusiva de los vertebrados es la presencia de células de la cresta neural , que son células progenitoras fundamentales para coordinar las funciones de los componentes celulares. [19] Las células de la cresta neural migran a través del cuerpo desde el cordón nervioso dorsal durante el desarrollo e inician la formación de ganglios neuronales y estructuras como las mandíbulas y el cráneo. [20] [21] [22] El sistema nervioso periférico se forma cuando las células de la cresta neural se ramifican lateralmente desde el cordón nervioso dorsal y migran junto con los somitas mesodérmicos para inervar las diferentes estructuras que se desarrollan en el cuerpo.
Los vertebrados son el único grupo de cordados con cefalización neural , y sus funciones neurales están centralizadas hacia una serie de agrandamientos vesiculares en la cabeza , que dan origen al cerebro . En los cordados de invertebrados como las lancetas (un subfilo hermano conocido como cefalocordados ), se encuentra una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso, aunque carecen de ojos y otros órganos sensoriales especiales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización. [13]
El extremo rostral del tubo neural se expande mediante un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias: el prosencéfalo ( prosencéfalo ), mesencéfalo ( mesencéfalo ) y rombencéfalo ( rombencéfalo ), que se diferencian aún más. en los distintos grupos de vertebrados. [23] Se forman dos retinas y nervios ópticos colocados lateralmente alrededor de las excrecencias del mesencéfalo, excepto en el mixino , aunque esto puede ser una pérdida secundaria. [24] [25] El cerebro anterior está más desarrollado en la mayoría de los tetrápodos y se subdivide en telencéfalo y diencéfalo , mientras que el mesencéfalo domina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del cerebro suelen ser bilateralmente simétricas , dando origen a los hemisferios cerebrales pares en los mamíferos . [23]
La anatomía resultante del sistema nervioso central con un único cordón nervioso hueco dorsal al tubo intestinal , encabezado por una serie de vesículas cerebrales (típicamente emparejadas) , es exclusiva de los vertebrados. Otros invertebrados con sistemas nerviosos centrales bien desarrollados, como los artrópodos y los cefalópodos , tienen un cordón nervioso ventral formado por ganglios segmentarios en el lado opuesto del tubo intestinal, con un tronco encefálico dividido que rodea el intestino anterior alrededor de cada lado para formar un cerebro en el lado dorsal de la boca . [13]
Otra característica neural distintiva de los vertebrados es la mielinización axonal / dendrítica tanto en los nervios centrales (a través de los oligodendrocitos ) como en los periféricos (a través de los neurolemocitos ). Aunque el aislamiento de mielina no es exclusivo de los vertebrados (muchos anélidos y artrópodos también tienen una vaina de mielina formada por células gliales , y el camarón Kuruma tiene el doble de velocidad de conducción que cualquier otro vertebrado), la mielinización de los vertebrados es anular y no fenestrada , y la combinación de mielinización y La encefalización ha dado a los vertebrados una ventaja única en el desarrollo de funciones neuronales superiores, como la coordinación motora compleja y la cognición . También permite que los vertebrados evolucionen en tamaños más grandes mientras mantienen una considerable reactividad , velocidad y agilidad corporal (por el contrario, los invertebrados típicamente se vuelven sensorialmente más lentos y motoramente más torpes con tamaños más grandes), que son cruciales para el eventual éxito adaptativo de los vertebrados en la captura de nichos dominantes de niveles tróficos más altos en ecosistemas tanto terrestres como acuáticos .
Además de las características morfológicas utilizadas para definir a los vertebrados (es decir, la presencia de una notocorda, el desarrollo de una columna vertebral a partir de la notocorda, un cordón nervioso dorsal, branquias faríngeas, una cola postanal, etc.), los marcadores moleculares conocidos como Se han identificado indeles de firma conservados (CSI) en secuencias de proteínas y proporcionan criterios distintivos para el subfilo Vertebrata. [26] Específicamente, 5 CSI en las siguientes proteínas: factor de elongación de la síntesis de proteínas-2 (EF-2), factor de iniciación de la traducción eucariótica 3 (eIF3), adenosina quinasa (AdK) y una proteína relacionada con la ubiquitina carboxil-terminal hidrolasa son exclusivamente compartido por todos los vertebrados y distinguirlos de manera confiable de todos los demás metazoos . [26] Se predice que las CSI en estas secuencias de proteínas tendrán una funcionalidad importante en los vertebrados.
Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSI que se encuentran en las proteínas Rrp44 (asociadas con el complejo exosomal ) y la serina palmitoiltransferasa , que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por los cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con Tunicados que Cefalocordados . [26]
Originalmente, la "hipótesis de Notochordata" sugería que Cephalochordata es el taxón hermano de Craniata (Vertebrata). Este grupo, llamado Notochordata, fue colocado como grupo hermano de Tunicata (Urochordata). Aunque esta fue alguna vez la hipótesis principal, [27] estudios realizados desde 2006 que analizan grandes conjuntos de datos de secuenciación respaldan firmemente a Olfactores (tunicados + vertebrados) como un clado monofilético , [28] [29] [26] y la ubicación de Cephalochordata como grupo hermano de Olfactores (conocida como la " hipótesis de Olfactores "). Al ser cordados , todos comparten la presencia de una notocorda , al menos durante una etapa de su ciclo vital.
El siguiente cladograma resume las relaciones sistemáticas entre los Olfactores (vertebrados y tunicados) y los Cephalochordata.
Los vertebrados se originaron durante la explosión del Cámbrico , que vio un aumento en la diversidad de organismos. Los primeros vertebrados conocidos pertenecen a la biota de Chengjiang [30] y vivieron hace unos 518 millones de años. [1] Estos incluyen Haikouichthys , Myllokunmingia , [30] Zhongjianichthys , [31] y probablemente Haikouella . [32] A diferencia de la otra fauna que dominó el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados: una notocorda, vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [33] Todos estos primeros vertebrados carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del fondo marino. [34] [ página necesaria ] Un grupo de vertebrados de filogenia incierta, los conodontos pequeños parecidos a anguilas , se conocen a partir de microfósiles de sus segmentos de dientes pares desde finales del Cámbrico hasta el final del Triásico. [35]
Los primeros vertebrados con mandíbulas pueden haber aparecido a finales del Ordovícico (~445 millones de años) y se volvieron comunes en el período Devónico , a menudo conocido como la "Edad de los Peces". [36] Los dos grupos de peces óseos , los actinopterygii y los sarcopterygii , evolucionaron y se volvieron comunes. [37] El Devónico también vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbulas, salvo las lampreas y los mixinos, así como los Placodermi , un grupo de peces con armadura que dominó la totalidad de ese período desde finales del Silúrico , así como los euriptéridos , animales dominantes. del Silúrico anterior , y las anomalocáridas . A mediados del Devónico, varias sequías, eventos anóxicos y competencia oceánica llevaron a un linaje de sarcopterygii a abandonar el agua, estableciéndose finalmente como tetrápodos terrestres en el Carbonífero siguiente .
Los amniotas se ramificaron a partir de tetrápodos anfibios a principios del período Carbonífero . Los amniotas sinápsidos fueron dominantes durante el Paleozoico tardío, el Pérmico , mientras que los amniotas diápsidos se volvieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los teleósteos y los tiburones se volvieron dominantes. Los sinápsidos mesotérmicos llamados cinodontos dieron origen a mamíferos endotérmicos y los diápsidos llamados dinosaurios eventualmente dieron origen a aves endotérmicas , ambos en el Jurásico . [38] Después de que todos los dinosaurios, excepto las aves, se extinguieron al final del Cretácico , las aves y los mamíferos se diversificaron y llenaron sus nichos.
El mundo cenozoico vio una gran diversificación de peces óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [39] [40]
Más de la mitad de todas las especies de vertebrados vivos (unas 32.000 especies) son peces (cráneos no tetrápodos), un conjunto diverso de linajes que habitan en todos los ecosistemas acuáticos del mundo, desde los pececillos de las nieves (Cypriniformes) en los lagos del Himalaya a elevaciones superiores a los 4.600 metros (15.100 pies) hasta peces planos (orden Pleuronectiformes) en el abismo Challenger, la fosa oceánica más profunda a unos 11.000 metros (36.000 pies). Muchas variedades de peces son los principales depredadores en la mayoría de los cuerpos de agua dulce y marina del mundo. El resto de especies de vertebrados son tetrápodos, un único linaje que incluye a los anfibios (con aproximadamente 7.000 especies); mamíferos (con aproximadamente 5.500 especies); y reptiles y aves (con alrededor de 20.000 especies divididas equitativamente entre las dos clases). Los tetrápodos comprenden la megafauna dominante de la mayoría de los ambientes terrestres y también incluyen muchos grupos parcial o totalmente acuáticos (p. ej., serpientes marinas , pingüinos , cetáceos).
Hay varias formas de clasificar a los animales. La sistemática evolutiva se basa en la anatomía , la fisiología y la historia evolutiva , que se determina a través de similitudes en la anatomía y, si es posible, en la genética de los organismos. La clasificación filogenética se basa únicamente en la filogenia . [41] La sistemática evolutiva ofrece una visión general; La sistemática filogenética da detalles. Por tanto, los dos sistemas son complementarios y no opuestos. [42]
La clasificación convencional agrupa a los vertebrados vivos en siete clases basadas en interpretaciones tradicionales de rasgos anatómicos y fisiológicos generales . Esta clasificación es la que se encuentra más comúnmente en los libros de texto escolares, resúmenes, obras no especializadas y populares. Los vertebrados existentes son: [13]
Además de estos, existen dos clases de peces acorazados extintos, los Placodermi y los Acanthodii , ambos considerados parafiléticos .
Se han ideado otras formas de clasificar a los vertebrados, particularmente con énfasis en la filogenia de los primeros anfibios y reptiles. Un ejemplo basado en Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) y Benton (2004) [43] se dan aquí († = extinto ):
Si bien esta clasificación tradicional es ordenada, la mayoría de los grupos son parafiléticos , es decir, no contienen todos los descendientes del ancestro común de la clase. [43] Por ejemplo, los descendientes de los primeros reptiles incluyen reptiles, mamíferos y aves modernos; los agnatanos han dado origen a los vertebrados con mandíbulas ; los peces óseos han dado origen a los vertebrados terrestres ; los " anfibios " tradicionales han dado origen a los reptiles (tradicionalmente incluidos los sinápsidos o "reptiles" parecidos a los mamíferos), que a su vez han dado origen a los mamíferos y las aves. La mayoría de los científicos que trabajan con vertebrados utilizan una clasificación basada puramente en la filogenia , [44] organizada por su historia evolutiva conocida y, a veces, sin tener en cuenta las interpretaciones convencionales de su anatomía y fisiología.
En la taxonomía filogenética , las relaciones entre animales no suelen dividirse en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como árbol filogenético . El cladograma a continuación se basa en estudios compilados por Philippe Janvier y otros para el Proyecto Web Tree of Life y Delsuc et al., [45] [46] y complementados (basados en [47] , [48] y [49] ). Una daga (†) denota un clado extinto , mientras que todos los demás clados tienen descendientes vivos .
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Tenga en cuenta que, como se muestra en el cladograma anterior, se muestra que los †" Ostracodermi " (peces acorazados sin mandíbulas) y †" Placodermi " (peces acorazados con mandíbulas) son grupos parafilécticos , separados de Gnathostomes y Eugnathostomes respectivamente. [50] [51]
También tenga en cuenta que los Teleósteos ( Neopterigii ) y los Tetrapoda ( anfibios , mamíferos , reptiles , aves ) representan cada uno alrededor del 50% de la diversidad de vertebrados actual , mientras que todos los demás grupos están extintos o son raros. El siguiente cladograma muestra los clados existentes de tetrápodos (los vertebrados de cuatro extremidades) y una selección de grupos extintos (†):
Tenga en cuenta que los anfibios parecidos a reptiles , los reptiles parecidos a mamíferos y los dinosaurios no aviares son todos parafiléticos .
La ubicación del mixino en el árbol de la vida de los vertebrados ha sido controvertida. Su falta de vértebras adecuadas (entre otras características encontradas en lampreas y vertebrados con mandíbulas) llevó a análisis filogenéticos basados en la morfología para ubicarlos fuera de Vertebrata. Los datos moleculares , sin embargo, indican que son vertebrados estrechamente relacionados con las lampreas . Un estudio de Miyashita et al . (2019), 'conciliaron' los dos tipos de análisis, ya que respaldan la hipótesis de Cyclostomata utilizando solo datos morfológicos. [52]
El número de especies de vertebrados descritas se divide entre tetrápodos y peces . La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para cada clase de vertebrados según lo estimado en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [53]
La UICN estima que se han descrito 1.305.075 especies de invertebrados existentes , [53] lo que significa que menos del 5% de las especies animales descritas en el mundo son vertebrados.
Las siguientes bases de datos mantienen listas (más o menos) actualizadas de especies de vertebrados:
Casi todos los vertebrados experimentan reproducción sexual . Producen gametos haploides por meiosis . Los gametos más pequeños y móviles son los espermatozoides y los gametos más grandes y no móviles son los óvulos . Estos se fusionan mediante el proceso de fertilización para formar cigotos diploides , que se desarrollan en nuevos individuos.
Durante la reproducción sexual, el apareamiento con un pariente cercano ( endogamia ) a menudo conduce a una depresión endogámica . Se considera que la depresión endogámica se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas nocivas . [55] Los efectos de la endogamia se han estudiado en muchas especies de vertebrados.
En varias especies de peces, se descubrió que la endogamia disminuye el éxito reproductivo. [56] [57] [58]
Se observó que la endogamia aumenta la mortalidad juvenil en 11 especies de animales pequeños. [59]
Una práctica común de cría de perros de compañía es el apareamiento entre parientes cercanos (por ejemplo, entre medio hermanos y hermanos completos ). [60] Esta práctica generalmente tiene un efecto negativo en las medidas de éxito reproductivo, incluida la disminución del tamaño de la camada y la supervivencia de los cachorros. [61] [62] [63]
Los apareamientos incestuosos en las aves generan graves costos de aptitud física debido a la depresión endogámica (por ejemplo, reducción de la incubabilidad de los huevos y reducción de la supervivencia de la progenie). [64] [65] [66]
Como resultado de las consecuencias negativas de la endogamia para la salud , las especies de vertebrados han desarrollado mecanismos para evitar la endogamia.
Se han descrito numerosos mecanismos para evitar la endogamia que funcionan antes del apareamiento. Los sapos y muchos otros anfibios muestran fidelidad al lugar de reproducción . Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente encontrarán hermanos como parejas potenciales. Aunque el incesto es posible, los hermanos Bufo americanus rara vez se aparean. [67] Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a sus parientes cercanos como compañeros. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales mediante las cuales las hembras reconocen a sus parientes. [67]
Los mecanismos de evitación de la endogamia también pueden operar después de la cópula . En los guppies se produce un mecanismo poscopulatorio de evitación de la endogamia basado en la competencia entre espermatozoides de machos rivales por lograr la fertilización . [68] En las competiciones entre espermatozoides de un varón no emparentado y de un hermano varón, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el varón no emparentado. [68]
Cuando las hembras de lagarto de arena se aparean con dos o más machos, puede ocurrir competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud femenina. [69] Sobre la base de este proceso selectivo, el esperma de los machos que están relacionados más lejanamente con la hembra se utiliza preferentemente para la fertilización, en lugar del esperma de parientes cercanos. [69] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica .
Generalmente se cree que el apareamiento con miembros de la misma especie no emparentados o emparentados lejanamente proporciona la ventaja de enmascarar mutaciones recesivas nocivas en la progenie [70] (ver heterosis ). Los vertebrados han desarrollado numerosos mecanismos diversos para evitar la endogamia estrecha y promover el cruzamiento [71] (ver evitación de la endogamia ).
El cruzamiento como forma de evitar la depresión endogámica se ha estudiado especialmente en aves. Por ejemplo, la depresión endogámica ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando la descendencia se produce como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos. En las poblaciones naturales de carbonero común, la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce las posibilidades de aparearse con un pariente cercano. [72]
Las hembras de reyezuelo de corona púrpura emparejadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos extrapares que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia, a pesar de las limitaciones ecológicas y demográficas. [66]
Los charlatanes sureños ( Turdoides bicolor ) parecen evitar la endogamia de dos maneras: mediante la dispersión y evitando como compañeros a miembros familiares del grupo. [73] Aunque ambos géneros se dispersan localmente, se mueven fuera del rango donde es probable que se encuentren individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos sólo adquieren posiciones reproductivas cuando el criador del sexo opuesto no está relacionado.
La cría cooperativa de aves suele ocurrir cuando las crías , generalmente machos, retrasan la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar a parientes más jóvenes. [74] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados.
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización.
La reproducción en reptiles escamosos es normalmente sexual: los machos tienen un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo y las hembras un par ZW. Sin embargo, varias especies, incluida la boa arco iris colombiana ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (serpiente cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente de boca de algodón) también pueden reproducirse por partenogénesis facultativa, es decir, son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a otro. a un modo asexual , lo que resulta en la producción de progenie femenina WW. [75] [76] Las hembras WW probablemente son producidas por automixis terminal .
Las salamandras topo son un antiguo linaje de vertebrados unisexuales (de 2,4 a 3,8 millones de años). [77] En las hembras de salamandra topo unisexual poliploide , un evento endomitótico premeiótico duplica el número de cromosomas. Como resultado, los óvulos maduros producidos después de las dos divisiones meióticas tienen la misma ploidía que las células somáticas de la salamandra hembra. Se cree que la sinapsis y la recombinación durante la profase meiótica I en estas mujeres unisexuales normalmente ocurren entre cromosomas hermanos idénticos y ocasionalmente entre cromosomas homólogos . Por lo tanto, se produce poca o ninguna variación genética. La recombinación entre cromosomas homólogos ocurre sólo en raras ocasiones, si es que ocurre. [78] Dado que la producción de variación genética es débil, en el mejor de los casos, es poco probable que proporcione un beneficio suficiente para explicar el mantenimiento a largo plazo de la meiosis en estos organismos.
Dos especies de killis , el killis de manglar ( Kryptolebias marmoratus ) y Kryptolebias hermaphroditus , son los únicos vertebrados conocidos que se autofecundan. [79] Producen óvulos y espermatozoides por meiosis y se reproducen habitualmente por autofecundación . Al parecer, esta capacidad ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. [80] Cada individuo hermafrodita normalmente se fertiliza uniendo dentro del cuerpo del pez un óvulo y un espermatozoide que ha producido por un órgano interno. [81] En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigotas compuestas de individuos tan genéticamente uniformes que, de hecho, son idénticos entre sí. [82] [83] Aunque la endogamia, especialmente en la forma extrema de autofecundación, normalmente se considera perjudicial porque conduce a la expresión de alelos recesivos nocivos, la autofecundación proporciona el beneficio de asegurar la fertilización ( garantía reproductiva ) en cada generación. [82]
El Índice Planeta Vivo , que sigue a 16.704 poblaciones de 4.005 especies de vertebrados, muestra una disminución del 60 % entre 1970 y 2014. [84] Desde 1970, las especies de agua dulce disminuyeron un 83 % y las poblaciones tropicales en América del Sur y Central disminuyeron un 89 %. [85] Los autores señalan que "una tendencia promedio en el cambio de población no es un promedio del número total de animales perdidos". [85] Según WWF , esto podría conducir a un sexto gran evento de extinción . [86] Las cinco causas principales de la pérdida de biodiversidad son el cambio de uso de la tierra , la sobreexplotación de los recursos naturales , el cambio climático , la contaminación y las especies invasoras . [87]
Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. (12 de enero de 2015). "Condiciones craneales similares a osteichthyan en un gnatostoma de tallo del Devónico temprano". Naturaleza . 520 (7545): 82–85. Código Bib :2015Natur.520...82G. doi : 10.1038/naturaleza14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: |last=tiene nombre genérico ( ayuda ) ; El diario de citas requiere |journal=( ayuda )
