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Pez bruja

Mixinos , de la clase Myxini / m ɪ k ˈ s aɪ n aɪ / (también conocido como Hyperotreti ) y orden Myxiniformes / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / , son peces sin mandíbula con forma de anguila (ocasionalmente llamados anguilas limosas ). Los mixinos son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral , aunque sí tienen vértebras rudimentarias . [3] Los mixinos son depredadores marinos y carroñeros que pueden defenderse de otros depredadores más grandes liberando grandes cantidades de baba de las glándulas mucosas de su piel . [4]

Aunque su relación exacta con el único otro grupo vivo de peces sin mandíbulas, las lampreas , fue durante mucho tiempo objeto de controversia, la evidencia genética sugiere que los mixinos y las lampreas están más estrechamente relacionados entre sí que con los vertebrados con mandíbulas , formando así el clado Cyclostomi . [5] El grupo de tallos mixinos más antiguo conocido se conoce en el Carbonífero Superior , hace unos 310 millones de años, [6] y los representantes modernos se registraron por primera vez a mediados del Cretácico hace unos 100 millones de años. [5]

Características físicas

Dos vistas del mixino ( Myxini glutinosa ) con superposiciones analíticas y disección, publicadas en 1905

Características del cuerpo

Los mixinos suelen medir unos 50 cm (19,7 pulgadas) de largo. La especie más grande conocida es Eptatretus goliath , con un ejemplar registrado de 127 cm (4 pies 2 pulgadas), mientras que Myxine kuoi y Myxine pequenoi parecen no alcanzar más de 18 cm (7,1 pulgadas). Algunos han sido vistos tan pequeños como 4 cm (1,6 pulgadas). [ cita necesaria ]

Los mixinos tienen cuerpos alargados, parecidos a anguilas, y colas en forma de paletas . La piel está desnuda y cubre el cuerpo como un calcetín holgado. Por lo general, son de un color rosa apagado y parecen gusanos. Tienen cráneos cartilaginosos (aunque la parte que rodea el cerebro está compuesta principalmente por una vaina fibrosa) y estructuras parecidas a dientes compuestas de queratina . Los colores dependen de la especie , y van del rosa al gris azulado , y pueden estar presentes manchas blancas o negras . Los ojos son simples manchas oculares, no ojos con lentes que puedan resolver imágenes. El mixino no tiene aletas verdaderas y tiene seis u ocho barbillas alrededor de la boca y una sola fosa nasal . En lugar de mandíbulas articuladas verticalmente como los Gnathostomata ( vertebrados con mandíbulas), tienen un par de estructuras que se mueven horizontalmente con proyecciones en forma de dientes para arrancar los alimentos. La boca del mixino tiene dos pares de dientes córneos en forma de peine sobre una placa cartilaginosa que se prolonga y retrae. Estos dientes se utilizan para agarrar los alimentos y atraerlos hacia la faringe. [7]

Mixino del Pacífico a 150 m de profundidad, California , Santuario Marino Nacional Cordell Bank

Su piel está adherida al cuerpo sólo a lo largo de la cresta central de la espalda y en las glándulas mucosas, y está llena con cerca de un tercio del volumen de sangre del cuerpo, dando la impresión de un saco lleno de sangre. Se supone que se trata de una adaptación para sobrevivir a los ataques de los depredadores. [8] El mixino del Atlántico, representante de la subfamilia Myxininae, y el mixino del Pacífico, representativo de la subfamilia Eptatretinae, se diferencian en que este último tiene fibras musculares incrustadas en la piel. La posición de reposo del mixino del Pacífico también tiende a ser enrollada, mientras que la del mixino del Atlántico es estirada. [9] [10]

Limo

Un mixino del Atlántico ( Myxine glutinosa ) usando su baba para escapar de un tiburón cometa ( Dalatias licha ) y de un cherne del Atlántico ( Polyprion americanus )
Mixino del Pacífico tratando de esconderse debajo de una roca

El mixino puede exudar grandes cantidades de una baba o moco lechoso y fibroso , procedente de glándulas babosas especializadas. [4] Cuando se libera en agua de mar, la baba se expande a 10.000 veces su tamaño original en 0,4 segundos. [11] Esta baba que excreta el mixino tiene fibras muy finas que la hacen más duradera y retentiva que la baba excretada por otros animales. [12] Las fibras están hechas de proteínas y también hacen que la baba sea flexible. Si son atrapados por un depredador, pueden liberar rápidamente una gran cantidad de baba para escapar. [13] Si permanecen capturados, pueden atarse con un nudo simple y abrirse camino desde la cabeza hasta la cola del animal, raspando la baba y liberándose de su captor. Las investigaciones reológicas mostraron que la viscosidad del limo del mixino aumenta en el flujo de elongación, lo que favorece la obstrucción de las branquias de los peces que se alimentan por succión , mientras que su viscosidad disminuye con el corte , lo que facilita el raspado del limo mediante el nudo de viaje. [14]

Recientemente, se informó que la baba arrastra agua en sus filamentos intermedios similares a la queratina excretados por las células del hilo glandular, creando una sustancia viscoelástica de disipación lenta, en lugar de un simple gel. Se ha demostrado que altera la función de las branquias de los peces depredadores . En este caso, la mucosidad del mixino obstruiría las branquias del depredador, inutilizando su capacidad para respirar. El depredador soltaría al mixino para evitar la asfixia. Debido al moco, pocos depredadores marinos atacan al mixino. Otros depredadores del mixino son variedades de aves o mamíferos. [15]

Los mixinos que nadan libremente también hacen limo cuando se agitan y luego eliminan la mucosidad utilizando el mismo comportamiento del nudo viajero. [16] [17] El efecto de obstrucción de las branquias reportado sugiere que el comportamiento del nudo viajero es útil o incluso necesario para restaurar la propia función branquial del mixino después de adelgazar.

La queratina del hilo de mixino ( EsTKα y EsTKγ; Q90501 y Q90502 ), la proteína que forma sus filamentos de baba, se está investigando como una alternativa a la seda de araña para su uso en aplicaciones como armaduras corporales. [18] Estas proteínas alfa-queratina en la baba del mixino se transforman de una estructura helicoidal α a una estructura de lámina β más rígida cuando se estiran. [19] Con el procesamiento combinado de estiramiento (estiramiento) y reticulación química, la queratina limo recombinante se convierte en una fibra muy fuerte con un módulo elástico que alcanza los 20 GPa. [20]

Cuando en 2017 un accidente de tráfico en la autopista 101 de EE. UU. provocó el derrame de 3.400 kg (7.500 libras) de mixinos, emitieron suficiente limo como para cubrir la carretera y un automóvil cercano. [21]

Respiración

Un mixino generalmente respira tomando agua a través de su faringe , pasando por la cámara velar, y llevando el agua a través de las bolsas branquiales internas , que pueden variar en número de cinco a 16 pares, según la especie. [22] Las bolsas branquiales se abren individualmente, pero en Myxine , las aberturas se han fusionado, con canales que corren hacia atrás desde cada abertura debajo de la piel, uniéndose para formar una abertura común en el lado ventral conocida como abertura branquial. El esófago también está conectado con la abertura branquial izquierda, que por tanto es más grande que la derecha, a través de un conducto faringocutáneo (conducto esofageocutáneo), que no tiene tejido respiratorio. Este conducto faringocutáneo se utiliza para eliminar partículas grandes de la faringe, función que también se realiza en parte a través del canal nasofaríngeo. En otras especies, la coalescencia de las aberturas branquiales es menos completa, y en Bdellostoma , cada bolsa se abre por separado hacia el exterior, como en las lampreas. [23] [24] El flujo de agua unidireccional que pasa por las branquias se produce al enrollar y desenrollar los pliegues velares ubicados dentro de una cámara desarrollada a partir del tracto nasohipofisario, y es operado por un complejo conjunto de músculos que se insertan en los cartílagos del neurocráneo, asistidos por impulsos peristálticos. contracciones de las bolsas branquiales y sus conductos. [25] El mixino también tiene una red capilar dérmica bien desarrollada que suministra oxígeno a la piel cuando el animal está enterrado en barro anóxico, así como una alta tolerancia tanto a la hipoxia como a la anoxia, con un metabolismo anaeróbico bien desarrollado. [26] También se ha sugerido que la piel es capaz de respirar cutáneamente . [27]

Sistema nervioso

Vistas dorsal/lateral izquierda del cerebro de mixino disecado, barra de escala agregada para el tamaño

Los orígenes del sistema nervioso de los vertebrados son de considerable interés para los biólogos evolutivos, y los ciclóstomos (mixinos y lampreas) son un grupo importante para responder a esta pregunta. La complejidad del cerebro del mixino ha sido un tema de debate desde finales del siglo XIX, y algunos morfólogos sugieren que no poseen cerebelo , mientras que otros sugieren que es continuo con el mesencéfalo . [28] Ahora se considera que la neuroanatomía del mixino es similar a la de las lampreas. [29] Una característica común de ambos ciclóstomas es la ausencia de mielina en las neuronas. [30] El cerebro de un mixino tiene partes específicas similares a los cerebros de otros vertebrados. [31] Los músculos dorsal y ventral ubicados hacia el costado del cuerpo del mixino están conectados a los nervios espinales . Los nervios espinales que se conectan a los músculos de la pared faríngea crecen individualmente para llegar a ellos. [32]

Ojo

El ojo del mixino carece de cristalino, músculos extraoculares y los tres nervios craneales motores (III, IV y VI) que se encuentran en los vertebrados más complejos, lo cual es importante para el estudio de la evolución de ojos más complejos . Un ojo parietal también está ausente en el mixino existente. [33] [34] Las manchas oculares del mixino, cuando están presentes, pueden detectar la luz, pero hasta donde se sabe, ninguna puede resolver imágenes detalladas. En Myxine y Neomyxine , los ojos están parcialmente cubiertos por la musculatura del tronco. [7] La ​​evidencia paleontológica sugiere, sin embargo, que el ojo del mixino no es plesiomórfico sino más bien degenerativo, ya que los fósiles del Carbonífero han revelado vertebrados parecidos al mixino con ojos complejos. Esto sugeriría que ancestralmente Myxini poseía ojos complejos. [35] [36]

Función cardíaca, circulación y equilibrio de líquidos.

Se sabe que el mixino tiene una de las presiones arteriales más bajas entre los vertebrados. [37] Uno de los tipos más primitivos de equilibrio de líquidos que se encuentra en los animales se encuentra entre estas criaturas; Siempre que se produce un aumento del líquido extracelular, la presión arterial aumenta y esto, a su vez, lo detecta el riñón, que excreta el exceso de líquido. [26] También tienen el mayor volumen de sangre en relación con la masa corporal de cualquier cordado, con 17 ml de sangre por 100 g de masa. [38]

El sistema circulatorio del mixino ha sido de considerable interés para los biólogos evolutivos y los lectores actuales de fisiología. Algunos observadores creyeron al principio que el corazón del mixino no estaba inervado (como lo están los corazones de los vertebrados con mandíbulas), [39] pero investigaciones posteriores revelaron que el mixino sí tiene un corazón verdaderamente inervado. El sistema circulatorio del mixino también incluye múltiples bombas accesorias en todo el cuerpo, que se consideran "corazones" auxiliares. [37]

Los mixinos son los únicos vertebrados conocidos con osmorregulación isosmótica con respecto a su entorno externo. Su función renal sigue estando poco descrita. Existe la hipótesis de que excretan iones en sales biliares. [40]

Sistema musculoesquelético

La musculatura del mixino se diferencia de los vertebrados con mandíbulas en que no tienen un tabique horizontal ni un tabique vertical, que en los vertebrados con mandíbulas son uniones de tejido conectivo que separan la musculatura hipaxial y la musculatura epaxial . Sin embargo, tienen verdaderos miómeros y mioseptos como todos los vertebrados. Se ha investigado la mecánica de sus músculos craneofaciales en la alimentación, revelando ventajas y desventajas de su placa dental. En particular, los músculos del mixino tienen mayor fuerza y ​​tamaño de apertura en comparación con los vertebrados con mandíbulas de tamaño similar, pero carecen de la amplificación de velocidad proporcionada por los músculos de los vertebrados con mandíbulas, lo que sugiere que las mandíbulas actúan más rápido que las placas dentales del mixino. [41]

Sección vertical del tronco de la línea media del mixino: La notocorda es el único elemento esquelético, y la musculatura no tiene tabique, ni horizontal ni vertical.
Cráneo de mixino Fig 74 en Kingsley 1912

El esqueleto del mixino comprende el cráneo, la notocorda y los rayos de la aleta caudal. El primer diagrama del endoesqueleto del mixino fue realizado por Frederick Cole en 1905. [42] En la monografía de Cole, describió secciones del esqueleto que denominó "pseudocartílago", en referencia a sus distintas propiedades en comparación con los cordados con mandíbulas. El aparato lingual del mixino está compuesto por una base de cartílago que lleva dos placas cubiertas de dientes (placas dentales) articuladas con una serie de grandes ejes de cartílago. La cápsula nasal está considerablemente expandida en el mixino y comprende una vaina fibrosa revestida de anillos de cartílago. A diferencia de las lampreas, la caja del cerebro no es cartilaginosa. El papel de sus arcos branquiales sigue siendo muy especulativo, ya que los embriones de mixino sufren un desplazamiento caudal de las bolsas faríngeas posteriores; por tanto, los arcos branquiales no sostienen branquias. [43] Si bien se cree que partes del cráneo del mixino son homólogas a las lampreas, se cree que tienen muy pocos elementos homólogos a los vertebrados con mandíbulas. [44]

Reproducción

Desarrollo de huevos en una hembra de mixino negro, Eptatretus deani
Dibujo de Eptatretus politrema

Se sabe muy poco sobre la reproducción del mixino. Obtener embriones y observar el comportamiento reproductivo es difícil debido al hábitat de muchas especies de mixinos en aguas profundas. [45] En la naturaleza, las hembras superan en número a los machos, y la proporción exacta de sexos difiere según la especie. E. burgeri , por ejemplo, tiene una proporción de casi 1:1, mientras que las hembras de M. glutinosa son significativamente más comunes que los machos. [45] Algunas especies de mixinos no se diferencian sexualmente antes de la maduración y poseen tejido gonadal tanto para los ovarios como para los testículos. [46] Se ha sugerido que las mujeres se desarrollan antes que los hombres, y que esta puede ser la razón de la proporción desigual de sexos. Los testículos del mixino son relativamente pequeños. [45]

Dependiendo de la especie, las hembras ponen de uno a 30 huevos duros con yema. Estos tienden a agregarse debido a que tienen mechones tipo velcro en cada extremo. [45] No está claro cómo los mixinos ponen huevos, aunque los investigadores han propuesto tres hipótesis basadas en observaciones del bajo porcentaje de machos y testículos pequeños. La hipótesis es que las hembras del mixino ponen huevos en pequeñas grietas en formaciones rocosas, los huevos se depositan en madrigueras debajo de la arena y la baba producida por el mixino se utiliza para sostener los huevos en un área pequeña. [45] Vale la pena señalar que no se ha encontrado evidencia directa que respalde ninguna de estas hipótesis. Los mixinos no tienen estado larvario , a diferencia de las lampreas . [45]

Los mixinos tienen un riñón mesonéfrico y, a menudo, son neoténicos en su riñón pronéfrico . Los riñones se drenan a través del conducto mesonéfrico/arquinéfrico . A diferencia de muchos otros vertebrados, este conducto está separado del tracto reproductivo, y el túbulo proximal de la nefrona también está conectado con el celoma , proporcionando lubricación. [47] El testículo único u ovario no tiene conducto de transporte. En cambio, los gametos se liberan en el celoma hasta que encuentran su camino hacia el extremo posterior de la región caudal , donde encuentran una abertura en el sistema digestivo.

El embrión del mixino puede desarrollarse hasta 11 meses antes de eclosionar, lo cual es más corto en comparación con otros vertebrados sin mandíbula. [48] ​​No se sabía mucho sobre la embriología del mixino hasta hace poco, cuando los avances en la cría permitieron una comprensión considerable del desarrollo evolutivo del grupo. Nuevos conocimientos sobre la evolución de las células de la cresta neural respaldan el consenso de que todos los vertebrados comparten estas células, que podrían estar reguladas por un subconjunto común de genes. [49] Su genoma tiene una gran cantidad de microcromosomas que se pierden durante el desarrollo del animal, dejando solo los órganos reproductivos con un genoma completo. [50] El mixino posee gonadotropinas que secretan desde las glándulas pituitarias a las gónadas para estimular el desarrollo. [51] Esto sugiere que los mixinos tienen una versión temprana del eje hipotalámico-pituitario-gónadal , un sistema que alguna vez se pensó que era exclusivo de los gnatóstomos .

Dibujo de un mixino de Nueva Zelanda

Algunas especies de mixinos se reproducen estacionalmente, estimuladas por hormonas de su glándula pituitaria. Se sabe que E. burgeri se reproduce y migra anualmente. [52]

Alimentación

Dos mixinos del Pacífico alimentándose de un pez roca muerto, Sebastes zacentrus , mientras uno permanece en una posición curvada a la izquierda de la foto.

Si bien los gusanos marinos poliquetos que se encuentran en el fondo del mar o cerca de él son una importante fuente de alimento, el mixino puede alimentarse y, a menudo, incluso entrar y destripar los cuerpos de criaturas marinas muertas, moribundas o heridas mucho más grandes que ellos. Se sabe que devoran a sus presas desde el interior. [53] Los mixinos tienen la capacidad de absorber materia orgánica disuelta a través de la piel y las branquias, lo que puede ser una adaptación a un estilo de vida carroñero, lo que les permite maximizar las oportunidades esporádicas de alimentación. Desde una perspectiva evolutiva, el mixino representa un estado transitorio entre las vías generalizadas de absorción de nutrientes de los invertebrados acuáticos y los sistemas digestivos más especializados de los vertebrados acuáticos. [54]

Al igual que las sanguijuelas , tienen un metabolismo lento y pueden sobrevivir meses entre tomas; [55] [56] su comportamiento alimentario, sin embargo, parece bastante vigoroso. El análisis del contenido estomacal de varias especies ha revelado una gran variedad de presas, incluidos poliquetos , camarones, cangrejos ermitaños , cefalópodos , estrellas de mar , peces óseos , tiburones, aves y carne de ballena. [57]

En cautiverio, se observa que los mixinos utilizan el comportamiento del nudo por encima de la cabeza a la inversa (cola contra cabeza) para ayudarlos a obtener ventaja mecánica para extraer trozos de carne de peces carroñeros o cetáceos, y eventualmente hacer una abertura que permita la entrada al Interior de la cavidad corporal de cadáveres más grandes. Una criatura marina más grande y sana probablemente sería capaz de superar en lucha o natación este tipo de ataque.

Este enérgico oportunismo por parte del mixino puede ser una gran molestia para los pescadores, ya que pueden devorar o estropear las capturas enteras de las redes de arrastre antes de poder sacarlas a la superficie. Dado que los mixinos generalmente se encuentran en grandes grupos sobre y cerca del fondo, la captura de un solo arrastrero podría contener varias docenas o incluso cientos de mixinos como captura incidental, y todas las demás especies marinas cautivas y en dificultades son presa fácil para ellos.

El tracto digestivo del mixino es único entre los cordados porque el alimento en el intestino está encerrado en una membrana permeable, análoga a la matriz peritrófica de los insectos. [58] También pueden absorber nutrientes directamente a través de la piel. [59]

También se ha observado al pez mixino cazando activamente al pez banda rojo, Cepola haastii , en su madriguera, posiblemente usando su baba para asfixiar al pez antes de agarrarlo con sus placas dentales y arrastrarlo fuera de la madriguera. [60]

Clasificación

Mixino del Pacífico descansando en el fondo del océano, a 280 m de profundidad frente a la costa de Oregón

Originalmente, Myxine fue incluida por Linneo ( 1758 ) en Vermes . El fósil de mixino Myxinikela siroka , del Carbonífero Superior de Estados Unidos, es el miembro más antiguo conocido del grupo. En algunos aspectos es más similar a las lampreas, pero muestra autapomorfias clave del mixino. [6] En los últimos años, el mixino se ha vuelto de especial interés para el análisis genético que investiga las relaciones entre los cordados . Su clasificación como agnatanos sitúa a los mixinos como vertebrados elementales entre los invertebrados y los gnatóstomos . Sin embargo, durante mucho tiempo se ha debatido en la literatura científica sobre si el mixino era siquiera un invertebrado . Utilizando datos fósiles, los paleontólogos postularon que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos que con los mixinos. El término "Craniata" se utilizó para referirse a animales que tenían un cráneo desarrollado, pero que no eran considerados verdaderos vertebrados. [61] La evidencia molecular a principios de la década de 1990 comenzó a sugerir que las lampreas y los mixinos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los gnatóstomos. [62] La validez del taxón "Craniata" fue examinada más a fondo por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencia de ADNmt , concluyeron que los Myxini están más estrechamente relacionados con Hyperoartia que con Gnathostomata, es decir, que los peces modernos sin mandíbulas forman un clado llamado Cyclostomata . El argumento es que si los Cyclostomata son realmente monofiléticos, Vertebrata volvería a su antiguo contenido ( Gnathostomata + Cyclostomata) y el nombre Craniata, siendo superfluo, se convertiría en un sinónimo menor. [63] Hoy en día, los datos moleculares coinciden casi unánimemente en la monofilia de los ciclostomas, y los trabajos más recientes se dirigen a los microARN compartidos entre los ciclostomas y los gnatostomas. [64] La clasificación actual está respaldada por análisis moleculares (que muestran que las lampreas y los mixinos son taxones hermanos), así como el hecho de que los mixinos, de hecho, tienen vértebras rudimentarias, lo que ubica a los mixinos en Cyclostomata. [3]

Filogenia

Los mixinos pertenecen al grupo Cyclostomata , que incluye peces sin mandíbula. El grupo Cyclostomata se caracteriza por dos características importantes; placas dentales queratinosas y movimiento de miómeros postóticos hacia los orbitarios. [5] Según el registro fósil, se estima que los mixinos y las lampreas divergieron entre sí durante el período Paleozoico . [5] Un experimento utilizó una estimación de sustituciones sinónimas y no sinónimas de nucleótidos y complementó esos datos con datos preexistentes en un reloj que calcularía los tiempos de divergencia para los taxones Myxine y Eptatretus . [65] Estos datos encontraron que el linaje divergió alrededor de 93-28 millones de años. [65] El mixino está excluido del subfilo Gnathostomata debido a características morfológicas que incluyen la lengua arqueada del mixino. [31] Los embriones de mixino tienen características de gnatóstomos y pueden ser plesiomorfos; [31] sin embargo, estas características cambian drásticamente morfológicamente a medida que el mixino madura. [31] La siguiente filogenia del mixino y la lamprea es una adaptación basada en el trabajo de 2019 de Miyashita et al. [66]

Uso comercial

Kkomjangeo bokkeum (꼼시어 볶음), un plato coreano de pescado salteado elaborado con mixino Eptatretus burgeri

como alimento

En la mayor parte del mundo, el mixino no se suele comer. Pero en Corea , el mixino es un alimento muy apreciado, donde generalmente se le pela, se baña con salsa picante y se asa a la parrilla sobre carbón o se fríe. Es especialmente popular en las ciudades portuarias del sur de la península, como Busan y las ciudades costeras de la provincia de Gyeongsang del Sur . [ cita necesaria ]

Debido a su valor en la cocina coreana , la mayor parte del mixino capturado como alimento en otras partes del mundo se pesca con la intención de exportarlo a Corea del Sur . El mixino costero , que se encuentra en el noroeste del Pacífico, se come en Japón [67] y Corea del Sur. Como la baba de mixino retiene grandes cantidades de líquido incluso a bajas temperaturas, se propuso como una alternativa de ahorro de energía para la producción de tofu que no requiere calentamiento. [68]

en textiles

Los hilos de baba de mixina se pueden utilizar como fibra ultrarresistente para la ropa. Douglas Fudge, de la Universidad Chapman , ha realizado investigaciones en esta área. [69] [70]

Pieles

La piel de mixino, utilizada en una variedad de accesorios de vestir, generalmente se conoce como "piel de anguila". Produce un cuero especialmente duradero, especialmente adecuado para carteras y cinturones. [71]

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Otras lecturas

enlaces externos

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Wikisource tiene el texto del artículo de 1905 de la Nueva Enciclopedia Internacional " Hagfish ".