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Sanguijuela

Las sanguijuelas son gusanos parásitos o depredadores segmentados que comprenden la subclase Hirudinea dentro del filo Annelida . Están estrechamente relacionados con los oligoquetos , que incluyen a la lombriz de tierra , y como ellos tienen cuerpos segmentados, blandos y musculosos que pueden alargarse y contraerse. Ambos grupos son hermafroditas y tienen un clitelo , pero las sanguijuelas generalmente se diferencian de los oligoquetos en tener ventosas en ambos extremos y en tener marcas anulares que no se corresponden con su segmentación interna. El cuerpo es musculoso y relativamente sólido, y el celoma , la espaciosa cavidad corporal que se encuentra en otros anélidos, se reduce a pequeños canales.

La mayoría de las sanguijuelas viven en hábitats de agua dulce, aunque algunas especies pueden encontrarse en ambientes terrestres o marinos. Las especies más conocidas, como la sanguijuela medicinal, Hirudo medicinalis , son hematófagas , se adhieren a un huésped con una ventosa y se alimentan de sangre, habiendo secretado previamente el péptido hirudina para evitar que la sangre se coagule. Las mandíbulas utilizadas para perforar la piel son sustituidas en otras especies por una probóscide que se introduce en la piel. Una minoría de especies de sanguijuelas son depredadoras, en su mayoría de pequeños invertebrados.

Los huevos están encerrados en un capullo, que en las especies acuáticas suele estar adherido a una superficie subacuática; los miembros de una familia, Glossiphoniidae , exhiben cuidado parental, siendo el progenitor el que incuba los huevos. En las especies terrestres, el capullo suele estar oculto bajo un tronco, en una grieta o enterrado en tierra húmeda. En la actualidad se reconocen casi setecientas especies de sanguijuelas, de las cuales unas cien son marinas, noventa terrestres y el resto de agua dulce.

Las sanguijuelas se han utilizado en medicina desde la antigüedad hasta el siglo XIX para extraer sangre de los pacientes. En la actualidad, las sanguijuelas encuentran uso médico en el tratamiento de enfermedades articulares como la epicondilitis y la osteoartritis, enfermedades de las venas de las extremidades y en microcirugía , mientras que la hirudina se utiliza como fármaco anticoagulante para tratar trastornos de la coagulación sanguínea.

La sanguijuela aparece en el libro bíblico de los Proverbios como un arquetipo de la codicia insaciable . [1] El término “sanguijuela” se utiliza para caracterizar a una persona que toma sin dar, viviendo a expensas de los demás. [2]

Diversidad y filogenia

Sanguijuela terrestre, Haemadipsa zeylanica
Haemadipsa zeylanica , una sanguijuela terrestre
Superficie dorsal (superior) y ventral (inferior) de Placobdelloides siamensis, la ventral muestra numerosas sanguijuelas jóvenes
Placobdelloides siamensis , un parásito de las tortugas en Tailandia . La cara ventral (derecha) muestra muchas sanguijuelas jóvenes. [3]

Se han descrito unas 680 especies de sanguijuelas, de las cuales alrededor de 100 son marinas, 480 de agua dulce y el resto terrestres. [4] [5] Entre Euhirudinea , las sanguijuelas verdaderas, la más pequeña mide alrededor de 1 cm ( 1 ⁄ 2  in) de largo, y la más grande es la sanguijuela gigante amazónica, Haementeria ghilianii , que puede alcanzar los 30 cm (12 in). A excepción de la Antártida, [4] las sanguijuelas se encuentran en todo el mundo, pero son más abundantes en lagos y estanques templados en el hemisferio norte. La mayoría de las sanguijuelas de agua dulce se encuentran en las áreas poco profundas y con vegetación en los bordes de estanques, lagos y arroyos de movimiento lento; muy pocas especies toleran aguas de corriente rápida. En sus hábitats preferidos, pueden ocurrir en densidades muy altas; En un entorno favorable con agua rica en contaminantes orgánicos, se registraron más de 10.000 individuos por metro cuadrado (más de 930 por pie cuadrado) debajo de las rocas en Illinois . Algunas especies estivan durante las sequías, enterrándose en el sedimento, y pueden perder hasta el 90% de su peso corporal y aún así sobrevivir. [6] Entre las sanguijuelas de agua dulce se encuentran los Glossiphoniidae , animales aplanados dorsoventralmente que en su mayoría son parásitos de vertebrados como las tortugas, y únicos entre los anélidos tanto por incubar sus huevos como por llevar a sus crías en la parte inferior de sus cuerpos. [7]

Los Haemadipsidae terrestres son en su mayoría nativos de los trópicos y subtrópicos, [8] mientras que los Hirudinidae acuáticos tienen un rango global más amplio; ambos se alimentan principalmente de mamíferos, incluidos los humanos. [6] Una familia distintiva es Piscicolidae , ectoparásitos marinos o de agua dulce principalmente de peces, con cuerpos cilíndricos y ventosas anteriores generalmente bien marcadas y en forma de campana. [9] No todas las sanguijuelas se alimentan de sangre; los Erpobdelliformes , de agua dulce o anfibios, son carnívoros y están equipados con una boca relativamente grande y sin dientes para ingerir larvas de insectos, moluscos y otros gusanos anélidos, que se tragan enteros. [10] A su vez, las sanguijuelas son presa de peces, aves e invertebrados. [11]

El nombre de la subclase, Hirudinea, proviene del latín hirudo ( genitivo hirudinis ), una sanguijuela; el elemento -bdella que se encuentra en muchos nombres de grupos de sanguijuelas proviene del griego βδέλλα bdella , que también significa sanguijuela. [12] El nombre Les hirudinées fue dado por Jean-Baptiste Lamarck en 1818. [13] Las sanguijuelas se dividían tradicionalmente en dos infraclasas, Acanthobdellidea (sanguijuelas primitivas) y Euhirudinea (sanguijuelas verdaderas). [14] Euhirudinea se divide en Rhynchobdellida con probóscide y el resto, incluidas algunas especies con mandíbula, los " Arhynchobdellida ", sin probóscide. [15]

El árbol filogenético de las sanguijuelas y sus parientes anélidos se basa en el análisis molecular (2019) de secuencias de ADN. Tanto las antiguas clases " Polychaeta " (gusanos marinos erizados) como " Oligochaeta " (incluidas las lombrices de tierra) son parafiléticas : en cada caso, los grupos completos ( clados ) incluirían todos los demás grupos que se muestran debajo de ellos en el árbol. Los Branchiobdellida son hermanos del clado de sanguijuelas Hirudinida, que corresponde aproximadamente a la subclase tradicional Hirudinea. La subdivisión principal de las sanguijuelas es en Rhynchobdellida y Arhynchobdellida, aunque los Acanthobdella son hermanos del clado que contiene estos dos grupos. [15]

Evolución

Encuentran fósil de una posible sanguijuela en Wisconsin
Fósil de un gusano que alguna vez fue considerado como sanguijuela pero que se negó, de la Biota de Waukesha , en el Silúrico de Wisconsin

El grupo de anélidos más antiguo consiste en los poliquetos de vida libre que evolucionaron en el período Cámbrico , siendo abundantes en Burgess Shale hace unos 500  millones de años. Los oligoquetos evolucionaron a partir de los poliquetos y las sanguijuelas se separaron de los oligoquetos. [16] Los fósiles de sanguijuelas más antiguos son del período Pérmico medio hace unos 266  millones de años, [17] también hay un estudio inédito sobre una posible sanguijuela del Virgiliano ( Carbonífero tardío ) de Nuevo México . [18] Aunque el fósil con marcas de anillos externos encontrado en estratos silúricos en Wisconsin a veces se identifica como sanguijuela, [19] [20] pero la asignación del fósil aún es putativa y controvertida, [21] [17] y el animal también fue interpretado alternativamente como un miembro de Cycloneuralia . [22] [18]

Anatomía y fisiología

Las sanguijuelas muestran una notable similitud entre sí en su morfología, muy diferente a la de los anélidos típicos, que son cilíndricos con un espacio lleno de líquido, el celoma (cavidad corporal). En las sanguijuelas, la mayor parte del celoma está lleno de tejido botrioidal, un tejido conectivo laxo compuesto por grupos de células de origen mesodérmico. [23] La cavidad corporal restante se ha reducido a cuatro canales longitudinales delgados. Por lo general, el cuerpo es aplanado dorsoventralmente y se estrecha en ambos extremos. Los músculos longitudinales y circulares de la pared corporal se complementan con músculos diagonales, lo que le da a la sanguijuela la capacidad de adoptar una amplia gama de formas corporales y mostrar una gran flexibilidad. La mayoría de las sanguijuelas tienen una ventosa tanto en el extremo anterior (delantero) como en el posterior (trasero), pero algunas sanguijuelas primitivas tienen una sola ventosa en la parte posterior. [24] [25]

Sección transversal de una sanguijuela que muestra su anatomía.
Anatomía de la sanguijuela en sección transversal: el cuerpo es sólido, el celoma (cavidad corporal) reducido a canales, con músculos circulares, longitudinales y transversales que hacen que el animal sea fuerte y flexible. [26]

Como la mayoría de los anélidos, con algunas excepciones como Sipuncula , Echiura y Diurodrilus , [27] la sanguijuela es un animal segmentado, pero a diferencia de otros anélidos, la segmentación está enmascarada por marcas anulares externas secundarias ( annuli ). [28] El número de anulaciones varía, tanto entre diferentes regiones del cuerpo como entre especies. [24] En una especie, la superficie del cuerpo está dividida en 102 anillos . [29] Sin embargo, todas las especies de sanguijuelas tienen 32 segmentos, llamados somitas, (34 si se cuentan dos segmentos de la cabeza, que tienen una organización diferente). [30] [31] De estos segmentos, los primeros cinco se designan como la cabeza e incluyen el cerebro anterior, varios ocelos (manchas oculares) dorsalmente y la ventosa ventralmente. Los siguientes 21 segmentos de la parte media del cuerpo contienen cada uno un ganglio nervioso , y entre ellos contienen dos órganos reproductores, un único gonoporo femenino y nueve pares de testículos . Los últimos siete segmentos contienen el cerebro posterior y están fusionados para formar la ventosa de la cola del animal. [24] Los septos que separan los segmentos del cuerpo (y los mesenterios que a su vez separan cada segmento en una mitad izquierda y derecha) en la mayoría de los anélidos, se han perdido en las sanguijuelas, excepto en el género primitivo Acanthobdella , que aún tiene algunos septos y mesenterios. [30] [32]

La pared corporal está formada por una cutícula , una epidermis y una gruesa capa de tejido conectivo fibroso en la que se encuentran incrustados los músculos circulares, los músculos diagonales y los poderosos músculos longitudinales. También hay músculos dorsoventrales. En las sanguijuelas, el sistema vascular sanguíneo original se ha perdido y ha sido reemplazado por el celoma modificado conocido como sistema hemocelómico, y el líquido celómico, llamado líquido hemocelómico, ha asumido el papel de la sangre. Los canales hemocelómicos recorren toda la longitud del cuerpo, y los dos principales están a cada lado. [33] Parte del epitelio de revestimiento está formado por células cloragógenas que se utilizan para el almacenamiento de nutrientes y en la excreción . Hay de 10 a 17 pares de metanefridias (órganos excretores) en la región media de la sanguijuela. Desde estos, los conductos conducen típicamente a una vejiga urinaria , que se vacía al exterior en un nefridioporo . [26]

Reproducción y desarrollo

Las sanguijuelas son hermafroditas, con los órganos reproductores masculinos , los testículos , madurando primero y los ovarios después. En los hirudínidos, un par se alineará con las regiones clíteres en contacto, con el extremo anterior de una sanguijuela apuntando hacia el extremo posterior de la otra; esto da como resultado que el gonoporo masculino de una sanguijuela esté en contacto con el gonoporo femenino de la otra. El pene pasa un espermatóforo al gonoporo femenino y el esperma se transfiere a la vagina, donde probablemente se almacena. [34]

Algunas sanguijuelas sin mandíbula (Rhynchobdellida) y sanguijuelas sin probóscide (Arhynchobdellida) carecen de pene, y en estas, el esperma pasa de un individuo a otro mediante inyección hipodérmica . Las sanguijuelas se entrelazan y se agarran entre sí con sus ventosas. Un espermatóforo es empujado por una a través del tegumento de la otra, generalmente hacia la región del clítere. El esperma se libera y pasa a los ovisacos, ya sea a través de los canales celómicos o intersticialmente a través de vías especializadas de "tejido diana". [34]

Algún tiempo después de la cópula, se ponen los huevos pequeños, relativamente sin yema. En la mayoría de las especies, un capullo lleno de albúmina es secretado por el clitelo y recibe uno o más huevos a medida que pasa sobre el gonoporo de la hembra. [34] En el caso de la Erpobdella punctata norteamericana , el tamaño de la nidada es de unos cinco huevos y se producen unos diez capullos. [35] Cada capullo se fija a un objeto sumergido o, en el caso de las sanguijuelas terrestres, se deposita debajo de una piedra o se entierra en tierra húmeda. El capullo de Hemibdella soleae se adhiere a un pez huésped adecuado . [34] [36] Los glosifónidos incuban sus huevos, ya sea fijando el capullo al sustrato y cubriéndolo con su superficie ventral, o asegurando el capullo a su superficie ventral e incluso llevando a las crías recién nacidas a su primera comida. [37]

Durante la reproducción, la mayoría de las sanguijuelas marinas abandonan a sus huéspedes y se convierten en animales de vida libre en los estuarios, donde producen sus capullos, tras lo cual los adultos de la mayoría de las especies mueren. Cuando los huevos eclosionan, los juveniles buscan huéspedes potenciales cuando estos se acercan a la orilla. [37] Las sanguijuelas tienen en su mayoría un ciclo de vida anual o bianual. [34]

Alimentación y digestión

Aproximadamente tres cuartas partes de las especies de sanguijuelas son parásitos que se alimentan de la sangre de un huésped, mientras que el resto son depredadores . Las sanguijuelas tienen una faringe que pueden hacer sobresalir, comúnmente llamada probóscide, o una faringe que no pueden hacer sobresalir, que en algunos grupos está armada con mandíbulas. [38]

En las sanguijuelas sin probóscide, las mandíbulas (si las hay) de los Arhynchobdellids están en la parte delantera de la boca, y tienen tres hojas dispuestas en ángulo entre sí. Al alimentarse, estas cortan la piel del huésped, dejando una incisión en forma de Y. Detrás de las hojas está la boca, ubicada ventralmente en el extremo anterior del cuerpo. Conduce sucesivamente a la faringe , un esófago corto, un buche (en algunas especies), un estómago y un intestino posterior, que termina en un ano ubicado justo encima de la ventosa posterior. El estómago puede ser un tubo simple, pero el buche, cuando está presente, es una parte agrandada del intestino medio con varios pares de ciegos que almacenan la sangre ingerida. La sanguijuela secreta un anticoagulante, la hirudina , en su saliva que evita que la sangre se coagule antes de la ingestión. [38] Una sanguijuela medicinal madura puede alimentarse solo dos veces al año, y tarda meses en digerir una comida de sangre. [25]

Imagen ampliada de una sanguijuela rojiza que pica la ubre de una vaca
Sanguijuela muerde la ubre de una vaca

Los cuerpos de las sanguijuelas depredadoras son similares, aunque en lugar de una mandíbula muchas tienen una probóscide protrusible , que la mayor parte del tiempo mantienen retraída en la boca. Estas sanguijuelas son a menudo depredadores de emboscada que acechan hasta que pueden atacar a la presa con las probóscides a modo de lanza. [39] Las sanguijuelas depredadoras se alimentan de pequeños invertebrados como caracoles, lombrices de tierra y larvas de insectos. La presa suele ser succionada y tragada entera. Sin embargo, algunos Rhynchobdellida succionan los tejidos blandos de sus presas, lo que los convierte en intermediarios entre depredadores y chupadores de sangre. [38]

Una sanguijuela atacando la parte inferior de una babosa.
Sanguijuela atacando una babosa

Las sanguijuelas hematófagas utilizan sus ventosas anteriores para conectarse a sus huéspedes y alimentarse. Una vez adheridas, utilizan una combinación de moco y succión para permanecer en el lugar mientras inyectan hirudina en la sangre de sus huéspedes . En general, las sanguijuelas hematófagas no son específicas de un huésped y le hacen poco daño, dejándolo caer después de ingerir sangre. Sin embargo, algunas especies marinas permanecen adheridas hasta que llega el momento de reproducirse. Si están presentes en grandes cantidades en un huésped, pueden ser debilitantes y, en casos extremos, causar la muerte. [37]

Las sanguijuelas son inusuales en el sentido de que no producen ciertas enzimas digestivas como amilasas , lipasas o endopeptidasas . [38] Una deficiencia de estas enzimas y de vitaminas del complejo B se compensa con enzimas y vitaminas producidas por la microflora endosimbiótica . En Hirudo medicinalis , estos factores suplementarios se producen por una relación mutualista obligatoria con la especie bacteriana, Aeromonas veronii . Las sanguijuelas no hematófagas, como Erpobdella octoculata , son anfitrionas de más simbiontes bacterianos. [40] Además, las sanguijuelas producen exopeptidasas intestinales que eliminan los aminoácidos de las moléculas de proteína largas uno por uno, posiblemente ayudadas por proteasas de bacterias endosimbióticas en el intestino posterior. [41] Esta elección evolutiva de digestión exopéptica en Hirudinea distingue a estos clitelados carnívoros de los oligoquetos, y puede explicar por qué la digestión en las sanguijuelas es tan lenta. [38]

Sistema nervioso

El sistema nervioso de una sanguijuela está formado por unas pocas células nerviosas grandes . Su gran tamaño hace que las sanguijuelas sean convenientes como organismos modelo para el estudio de los sistemas nerviosos de los invertebrados. El centro nervioso principal consiste en el ganglio cerebral sobre el intestino y otro ganglio debajo de él, con nervios de conexión que forman un anillo alrededor de la faringe un poco detrás de la boca. Un cordón nervioso corre hacia atrás desde aquí en el canal celómico ventral, con 21 pares de ganglios en los segmentos seis a 26. En los segmentos 27 a 33, otros ganglios pareados se fusionan para formar el ganglio caudal. [42] Varios nervios sensoriales se conectan directamente al ganglio cerebral; hay células nerviosas sensoriales y motoras conectadas a los ganglios del cordón nervioso ventral en cada segmento. [25]

Las sanguijuelas tienen entre dos y diez ocelos con manchas pigmentarias , dispuestos en pares hacia la parte frontal del cuerpo. También hay papilas sensoriales dispuestas en una fila lateral en un anillo de cada segmento. Cada papila contiene muchas células sensoriales. Algunos rincobdélidos tienen la capacidad de cambiar de color drásticamente al mover el pigmento en las células cromatóforas ; este proceso está bajo el control del sistema nervioso, pero su función no está clara ya que el cambio de tono parece no estar relacionado con el color del entorno. [42]

Las sanguijuelas pueden detectar el tacto, la vibración, el movimiento de objetos cercanos y las sustancias químicas secretadas por sus hospedadores; las sanguijuelas de agua dulce se arrastran o nadan hacia un posible hospedador que se encuentra en su estanque en unos pocos segundos. Las especies que se alimentan de hospedadores de sangre caliente se desplazan hacia objetos más cálidos. Muchas sanguijuelas evitan la luz, aunque algunas sanguijuelas que se alimentan de sangre se desplazan hacia ella cuando están listas para alimentarse, lo que presumiblemente aumenta las posibilidades de encontrar un hospedador. [25]

Intercambio de gases

Las sanguijuelas viven en ambientes húmedos y, en general, respiran a través de la pared corporal. La excepción a esto se da en los Piscicolidae, donde las ramificaciones o excrecencias laterales en forma de hojas de la pared corporal forman branquias . Algunas sanguijuelas rincobdélidas tienen un pigmento de hemoglobina extracelular , pero este solo cubre aproximadamente la mitad de las necesidades de transporte de oxígeno de la sanguijuela, el resto se produce por difusión. [26]

Movimiento

Las sanguijuelas se mueven utilizando sus músculos longitudinales y circulares en una modificación de la locomoción por peristalsis , autopropulsión contrayendo y alargando alternativamente partes del cuerpo, vista en otros anélidos como las lombrices de tierra. Utilizan sus ventosas posteriores y anteriores (una en cada extremo del cuerpo) para permitirles progresar haciendo bucles o avanzando lentamente, a la manera de las orugas de la polilla geómetra . El extremo posterior está unido al sustrato, y el extremo anterior se proyecta hacia adelante peristálticamente por los músculos circulares hasta que toca el suelo, lo más lejos que puede alcanzar, y el extremo anterior se une. Luego, el extremo posterior se libera, tirado hacia adelante por los músculos longitudinales y se vuelve a unir; luego, se libera el extremo anterior y el ciclo se repite. [43] [25] Las sanguijuelas exploran su entorno con movimientos de cabeza y ondulaciones corporales. [44] Los Hirudinidae y Erpobdellidae pueden nadar rápidamente con ondulaciones del cuerpo hacia arriba y hacia abajo o hacia los lados; Los Glossiphoniidae, por el contrario, son malos nadadores y se enroscan y caen al sedimento de abajo cuando se les molesta. [45]

Interacciones con humanos

Mano preparándose para agarrar una sanguijuela y sacarla de la parte superior de un pie
Las sanguijuelas se pueden extraer con la mano, ya que no se hunden en la piel ni dejan la cabeza dentro de la herida. [46] [47]

Mordeduras

Las picaduras de sanguijuelas suelen ser más alarmantes que peligrosas, aunque un pequeño porcentaje de personas sufren reacciones alérgicas o anafilácticas graves y requieren atención médica urgente. Los síntomas de estas reacciones incluyen manchas rojas o sarpullido con picazón en todo el cuerpo, hinchazón alrededor de los labios o los ojos, sensación de desmayo o mareo y dificultad para respirar. [48] Una sanguijuela adherida externamente se desprenderá y caerá por sí sola cuando se sacie de sangre, lo que puede tardar entre veinte minutos y algunas horas; el sangrado de la herida puede continuar durante algún tiempo. [48] Las adherencias internas, como dentro de la nariz, tienen más probabilidades de requerir intervención médica. [49]

Las bacterias, los virus y los parásitos protozoarios de fuentes de sangre anteriores pueden sobrevivir dentro de una sanguijuela durante meses, por lo que las sanguijuelas podrían actuar como vectores de patógenos. Sin embargo, solo se han reportado unos pocos casos de sanguijuelas que transmiten patógenos a humanos. [50] [51]

Se cree comúnmente que la saliva de sanguijuela contiene compuestos anestésicos para adormecer el área de la picadura, pero algunas autoridades no están de acuerdo. [52] [53] [54] Aunque se han encontrado sustancias similares a la morfina en las sanguijuelas, se han encontrado en los tejidos neurales , no en los tejidos salivales. Las sanguijuelas las utilizan para modular sus propios inmunocitos y no para anestesiar las áreas de picadura de sus huéspedes. [55] [52] Dependiendo de la especie y el tamaño, las picaduras de sanguijuela pueden ser apenas perceptibles o pueden ser bastante dolorosas. [56] [57]

Uso médico

La sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis y algunas otras especies se han utilizado para sangrías clínicas durante al menos 2.500 años: los textos ayurvédicos describen su uso para sangrías en la antigua India. En la antigua Grecia , la sangría se practicaba según la teoría de los humores que se encuentra en el Corpus hipocrático del siglo V  a. C., que sostenía que la salud dependía del equilibrio de los cuatro humores: sangre, flema , bilis negra y bilis amarilla . La sangría con sanguijuelas permitía a los médicos restablecer el equilibrio si consideraban que había sangre en exceso. [58] [59]

Plinio el Viejo informó en su Historia natural que la sanguijuela de caballo podía volver locos a los elefantes trepando dentro de sus trompas para beber sangre. [60] Plinio también señaló el uso medicinal de las sanguijuelas en la antigua Roma , afirmando que a menudo se usaban para la gota y que los pacientes se volvían adictos al tratamiento. [61] En inglés antiguo , lǣce era el nombre de un médico y también del animal, aunque las palabras tenían diferentes orígenes, y lǣcecraft , leechcraft, era el arte de curar. [62]

El poema de William Wordsworth de 1802 " Resolución e independencia " describe a uno de los últimos recolectores de sanguijuelas, personas que viajaron por Gran Bretaña capturando sanguijuelas en estado salvaje y causando una marcada disminución en su abundancia, aunque siguen siendo numerosas en Romney Marsh . En 1863, los hospitales británicos habían cambiado a sanguijuelas importadas, y ese año se importaron alrededor de siete millones a los hospitales de Londres. [60]

En el siglo XIX, la demanda de sanguijuelas fue suficiente para que la hirudicultura, la cría de sanguijuelas, se volviera comercialmente viable. [63] El uso de sanguijuelas disminuyó con la desaparición de la teoría humoral, [64] pero regresó a pequeña escala en la década de 1980 después de años de declive, con el advenimiento de la microcirugía , donde la congestión venosa puede surgir debido a un drenaje venoso ineficiente. Las sanguijuelas pueden reducir la hinchazón en los tejidos y promover la curación, ayudando en particular a restablecer la circulación después de la microcirugía para volver a unir partes del cuerpo. [65] [66] Otras aplicaciones clínicas incluyen venas varicosas , calambres musculares, tromboflebitis y enfermedades de las articulaciones como la epicondilitis y la osteoartritis . [67] [68] [69] [70]

Las secreciones de sanguijuela contienen varias sustancias bioactivas con efectos antiinflamatorios , anticoagulantes y antimicrobianos. [69] Un componente activo de la saliva de sanguijuela es una proteína pequeña, la hirudina. [71] Se utiliza ampliamente como fármaco anticoagulante para tratar trastornos de la coagulación sanguínea y se fabrica mediante tecnología de ADN recombinante . [72] [73]

En 2012 y 2018, Ida Schnell y sus colegas probaron el uso de sanguijuelas Haemadipsa para recopilar datos sobre la biodiversidad de sus huéspedes mamíferos en la selva tropical de Vietnam, donde es difícil obtener datos confiables sobre mamíferos raros y crípticos . Demostraron que el ADN mitocondrial de los mamíferos , amplificado por la reacción en cadena de la polimerasa , se puede identificar a partir de la sangre de una sanguijuela durante al menos cuatro meses después de la alimentación. Detectaron al conejo rayado de Annamita , al hurón-tejón de dientes pequeños , al muntjac de Truong Son y al serau de esta manera. [74] [75]

Contaminación del agua

La exposición a estrógenos sintéticos, como los que se utilizan en los medicamentos anticonceptivos, que pueden ingresar a los ecosistemas de agua dulce a través de las aguas residuales municipales , puede afectar los sistemas reproductivos de las sanguijuelas. Aunque no son tan sensibles a estos compuestos como los peces, las sanguijuelas mostraron cambios fisiológicos después de la exposición, incluidos sacos espermáticos y bulbos vaginales más largos y una disminución del peso del epidídimo . [76]

Notas

  1. ^ El título debajo de la litografía dice: "Hay redundancia de sangre y humores , te sangraremos mañana, hasta entonces, muy poca comida".

Referencias

  1. ^ "Proverbios 30:15 | Comentario de Ellicott para lectores ingleses". BibleHub . Consultado el 27 de abril de 2018 .
  2. ^ "Sanguijuela". Merriam-Webster . Consultado el 27 de abril de 2018 .
  3. ^ Chiangkul, Krittiya; Trivalairat, Poramad; Purivirojkul, Watchariya (2018). "Redescripción de la sanguijuela siamesa Placobdelloides siamensis con nueva especie hospedante y distribución geográfica". Parasite . 25 : 56. doi : 10.1051/parasite/2018056 . ISSN  1776-1042. PMC 6254108 . PMID  30474597. 
  4. ^ ab Sket, Boris; Trontelj, Peter (2008). "Diversidad global de sanguijuelas (Hirudinea) en agua dulce". Hidrobiología . 595 (1): 129-137. doi :10.1007/s10750-007-9010-8. S2CID  46339662.
  5. ^ Fogden, S.; Proctor, J. (1985). "Notas sobre la alimentación de sanguijuelas terrestres ( Haemadipsa zeylanica Moore y H. picta Moore) en el Parque Nacional de Gunung Mulu, Sarawak". Biotropica . 17 (2): 172–174. Bibcode :1985Biotr..17..172F. doi :10.2307/2388511. JSTOR  2388511.
  6. ^ de Ruppert, Fox y Barnes 2004, pág. 471
  7. ^ Siddall, Mark E. (1998). «Glossiphoniidae». Museo Americano de Historia Natural . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2019. Consultado el 1 de mayo de 2018 .
  8. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, pág. 480
  9. ^ Meyer, Marvin C. (julio de 1940). "Una revisión de las sanguijuelas (Piscicolidae) que viven en peces de agua dulce de América del Norte". Transactions of the American Microscopical Society . 59 (3): 354–376. doi :10.2307/3222552. JSTOR  3222552.
  10. ^ Oceguera, A.; León, V.; Siddall, M. (2005). "Filogenia y revisión de Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) de México con base en secuencias de genes nucleares y mitocondriales". Revista Mexicana de Biodiversidad . 76 (2): 191–198. doi : 10.22201/ib.20078706e.2005.002.307 . Consultado el 23 de octubre de 2020 .
  11. ^ "Sanguijuelas". Museo Australiano. 14 de noviembre de 2019. Consultado el 3 de junio de 2020 .
  12. ^ Scarborough, John (1992). Terminologías médicas y biológicas: orígenes clásicos. University of Oklahoma Press. pág. 58. ISBN 978-0-8061-3029-3.
  13. ^ Lamarck, Jean-Baptiste (1818). Historia natural de los animales sin vértebras... anterior a una introducción que ofrece la determinación de los caracteres esenciales de los animales, la distinción de los vegetales y de los otros cuerpos naturales, y finalmente la exposición de los principios básicos de la zoología. Volumen 5. Vol. 5. París: Verdière.
  14. ^ Kolb, Jürgen (2018). "Hirudinea". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 7 de mayo de 2018 .
  15. ^ ab Phillips, Anna J.; Dornburg, Alex; Zapfe, Katerina L.; et al. (2019). "El análisis filogenómico de un supuesto eslabón perdido provoca una reinterpretación de la evolución de las sanguijuelas". Genome Biology and Evolution . 11 (11): 3082–3093. doi :10.1093/gbe/evz120. ISSN  1759-6653. PMC 6598468 . PMID  31214691. 
  16. ^ Margulis, Lynn ; Chapman, Michael J. (2009). Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra. Academic Press . p. 308. ISBN 978-0-08-092014-6.
  17. ^ ab Prevec, Rosemary; Nel, André; Day, Michael O.; et al. (30 de octubre de 2022). "Lagerstätte sudafricano revela el ecosistema de la costa lacustre de Gondwana del Pérmico medio con exquisito detalle". Communications Biology . 5 (1): 1154. doi :10.1038/s42003-022-04132-y. ISSN  2399-3642. PMC 9618562 . PMID  36310243. 
  18. ^ ab Braddy, Simon J.; Gass, Kenneth C.; Tessler, Michael (2023). "No es la primera sanguijuela: un gusano inusual del Silúrico temprano de Wisconsin". Revista de Paleontología . 97 (4): 799–804. Código Bibliográfico :2023JPal...97..799B. doi : 10.1017/jpa.2023.47 .
  19. ^ Thorp, James H.; Covich, Alan P. (2001). Ecología y clasificación de los invertebrados de agua dulce de América del Norte. Academic Press . p. 466. ISBN 978-0-12-690647-9.
  20. ^ Mikulic, DG; Briggs, DEG; Kluessendorf, J. (1985). "Una nueva biota excepcionalmente preservada del Silúrico Inferior de Wisconsin, EE. UU." Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 311 (1148): 75–85. Bibcode :1985RSPTB.311...75M. doi :10.1098/rstb.1985.0140.
  21. ^ Wendruff, Andrew J.; Babcock, Loren E.; Kluessendorf, Joanne; et al. (15 de mayo de 2020). "Paleobiología y tafonomía de organismos excepcionalmente conservados de la biota de Waukesha (Silúrico), Wisconsin, EE. UU." Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 546 : 109631. Bibcode :2020PPP...54609631W. doi :10.1016/j.palaeo.2020.109631. ISSN  0031-0182. S2CID  212824469.
  22. ^ Shcherbakov, Dmitry; Tarmo, Timm; Tzetlin, Alexander B.; Vinn, Olev; Zhuravlev, Andrey (2020). "Un oligoqueto probable de un Lagerstätte del Triásico Temprano de los Cis-Urales meridionales y sus implicaciones evolutivas". Acta Palaeontologica Polonica . 65 (2): 219–233. doi : 10.4202/app.00704.2019 . S2CID  219097612.
  23. ^ Ultraestructura y versatilidad funcional del tejido botrioidal hirudíneo
  24. ^ abc Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 471-472
  25. ^ abcde Brusca, Richard (2016). "Hirudinoidea: sanguijuelas y sus parientes". Invertebrados . Sinauer Associates . págs. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3.
  26. ^ abc Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 474-475
  27. ^ Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W.; Giribet, Gonzalo; Worsaae, Katrine (agosto de 2015). "La filogenia espiraliana informa la evolución de linajes microscópicos". Current Biology . 25 (15): 2000–2006. Bibcode :2015CBio...25.2000L. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
  28. ^ Buchsbaum, Ralph; Buchsbaum, Mildred; Pearse, John; et al. (1987). Animales sin columna vertebral (3.ª ed.). The University of Chicago Press . pp. 312–317. ISBN 978-0-226-07874-8.
  29. ^ Payton, Brian (1981). Muller, Kenneth; Nicholls, John; Stent, Gunther (eds.). Neurobiología de la sanguijuela . Laboratorio Cold Spring Harbor . págs. 35–50. ISBN . 978-0-87969-146-2.
  30. ^ ab Kuo, Dian-Han; Lai, Yi-Te (4 de noviembre de 2018). "Sobre el origen de las sanguijuelas por evolución del desarrollo". Desarrollo, crecimiento y diferenciación . 61 (1): 43–57. doi : 10.1111/dgd.12573 . PMID  30393850. S2CID  53218704.
  31. ^ Castle, WE (1900). "El metamerismo de los hirudíneos". Actas de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . 35 (15): 285–303. doi :10.2307/25129933. ISSN  0199-9818. JSTOR  25129933.
  32. ^ Estrategias reproductivas y patrones de desarrollo en anélidos
  33. ^ Libro de texto moderno de zoología: Invertebrados
  34. ^ abcde Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 477-478
  35. ^ Sawyer, RT (1970). "Observaciones sobre la historia natural y el comportamiento de Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea)". The American Midland Naturalist . 83 (1): 65–80. doi :10.2307/2424006. JSTOR  2424006.
  36. ^ Gelder, Stuart R.; Gagnon, Nicole L.; Nelson, Kerri (2002). "Consideraciones taxonómicas y distribución de Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) en el continente norteamericano". Naturalista del noreste . 9 (4): 451–468. doi :10.1656/1092-6194(2002)009[0451:TCADOT]2.0.CO;2. JSTOR  3858556. S2CID  85774943.
  37. ^ abc Rohde, Klaus (2005). Parasitología marina. CSIRO Publishing. pág. 185. ISBN 978-0-643-09927-2.
  38. ^ abcde Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 475–477
  39. ^ Govedich, Fredric R.; Bain, Bonnie A. (14 de marzo de 2005). «Todo sobre las sanguijuelas» (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 21 de agosto de 2010. Consultado el 19 de enero de 2010 .
  40. ^ Sawyer, Roy T. "Biología y comportamiento de las sanguijuelas" (PDF) . biopharm-leeches.com . Archivado desde el original (PDF) el 10 de septiembre de 2011.
  41. ^ Dziekońska-Rynko, Janina; Bielecki, Aleksander; Palinska, Katarzyna (2009). "Actividad de enzimas hidrolíticas seleccionadas de sanguijuelas (Clitellata: Hirudinida) con diferentes estrategias de alimentación". Biología . 64 (2): 370–376. Código Bib : 2009Biolg..64..370D. doi : 10.2478/s11756-009-0048-0 .
  42. ^ de Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 472-474
  43. ^ ab Elder, HY (1980). Elder, HY; Trueman, ER (eds.). Mecanismos peristálticos. Archivo CUP. págs. 84–85. ISBN 978-0-521-29795-0. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  44. ^ Sawyer, Roy (1981). Kenneth, Muller; Nicholls, John; Stent, Gunther (eds.). Neurobiología de la sanguijuela . Laboratorio Cold Spring Harbor . págs. 7–26. ISBN . 978-0-87969-146-2.
  45. ^ Smith, Douglas Grant (2001). Invertebrados de agua dulce de los Estados Unidos de Pennak: de poríferos a crustáceos. John Wiley & Sons . págs. 304-305. ISBN. 978-0-471-35837-4.
  46. ^ Burke, Don (2005). El patio trasero de Burke: el libro definitivo de fichas técnicas. Murdoch Books. ISBN 978-1-74045-739-2.
  47. ^ Fujimoto, Gary; Robin, Marc; Dessery, Bradford (2003). Guía médica del viajero. Prairie Smoke Press. ISBN 978-0-9704482-5-5.
  48. ^ ab Centro de información sobre venenos de Victoria: sanguijuelas Centro de información sobre venenos de Victoria. Consultado el 28 de julio de 2007
  49. ^ Chow, CK; Wong, SS; Ho, AC; Lau, SK (2005). "Epistaxis unilateral después de nadar en un arroyo". Revista Médica de Hong Kong . 11 (2): 110–112. PMID  15815064.Véase también: resumen para legos de Reuters, 11 de abril de 2005.
  50. ^ Ahl-Khleif, A.; Roth, M.; Menge, C.; et al. (2011). "Tenacidad de virus mamíferos en el intestino de sanguijuelas alimentadas con sangre porcina". Journal of Medical Microbiology . 60 (6): 787–792. doi : 10.1099/jmm.0.027250-0 . PMID  21372183.
  51. ^ Nehili, Malika; Ilk, Christoph; Mehlhorn, Heinz; et al. (1994). "Experimentos sobre el posible papel de las sanguijuelas como vectores de patógenos animales y humanos: un estudio de microscopía óptica y electrónica". Parasitology Research . 80 (4): 277–290. doi :10.1007/bf02351867. ISSN  0044-3255. PMID  8073013. S2CID  19770060.
  52. ^ ab Meir, Rigbi; Levy, Haim; Eldor, Amiram; et al. (1987). "La saliva de la sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis—II. Inhibición de la agregación plaquetaria y de la actividad leucocitaria y examen de los efectos anestésicos atribuidos". Comparative Biochemistry and Physiology C . 88 (1): 95–98. doi :10.1016/0742-8413(87)90052-1. PMID  2890494.
  53. ^ Siddall, Mark (7 de julio de 2008). "Cazadores de mitos: Anestésico con sanguijuelas". BdellaNea .
  54. ^ Singh (2011). "Eficacia de la terapia con sanguijuelas en el tratamiento de la osteoartritis (Sandhivata)". Ayu . 32 (2): 213–217. doi : 10.4103/0974-8520.92589 . PMC 3296343 . PMID  22408305. 
  55. ^ Laurent, V.; Salzet, B.; Verger-Bocquet, M.; Bernet, F.; Salzet, M. (2000). "Sustancia similar a la morfina en los ganglios de las sanguijuelas. Evidencia y modulación inmunitaria". Revista Europea de Bioquímica . 267 (8): 2354–2361. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01239.x . PMID  10759861.
  56. ^ Siddall, Mark; Borda, Liz; Burreson, Gene; et al. "Blood Lust II". Laboratorio de Filohirudinología, Museo Americano de Historia Natural . Archivado desde el original el 7 de junio de 2020. Consultado el 15 de diciembre de 2013 .
  57. ^ Yi-Te Lai; Jiun-Hong Chen (2010). 臺灣蛭類動物志: Fauna de sanguijuelas de Taiwán-Biota Taiwanica (en chino). 國立臺灣大學出版中心. pag. 89.ISBN​ 978-986-02-2760-4.
  58. ^ Payton, Brian (1981). Muller, Kenneth; Nicholls, John; Stent, Gunther (eds.). Neurobiología de la sanguijuela . Laboratorio Cold Spring Harbor . págs. 27–34. ISBN . 978-0-87969-146-2.
  59. ^ Mory, Robert N.; Mindell, David; Bloom, David A. (2014). "La sanguijuela y el médico: biología, etimología y práctica médica con Hirudinea medicinalis ". Revista Mundial de Cirugía . 24 (7): 878–883. doi :10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . PMID  10833259. S2CID  18166996.
  60. ^ ab Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Errores Británicos. Chatto y Windus . págs. 45–48. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  61. ^ Plinio (1991). Historia natural: una selección . Traducido por Healy, John F. Penguin Books . pág. 283. ISBN. 978-0-14-044413-1.
  62. ^ Mory, Robert N.; Mindell, David; Bloom, David A. (2014). "La sanguijuela y el médico: biología, etimología y práctica médica con Hirudinea medicinalis". Revista Mundial de Cirugía . 24 (7): 878–883. doi :10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . ISSN  0364-2313. PMID  10833259. S2CID  18166996.
  63. ^ Jourdier, August; Coste, M. (marzo de 1859). "Hirudiculture (Leech-Culture) (de La Pisciculture et la Production des Sanguesues (Cultivo de peces y producción de sanguijuelas). París: Hachette et Cie". The Journal of Agriculture . Nueva serie. 8 (julio de 1857–marzo de 1859). William Blackwood and Sons : 641–648.
  64. ^ anon (2016). Medicina: La historia ilustrada definitiva. Dorling Kindersley. pág. 35. ISBN 978-0-241-28715-6.
  65. ^ Cho, Joohee (4 de marzo de 2008). "Algunos médicos se enganchan a las sanguijuelas". ABC News . Consultado el 27 de abril de 2018 .
  66. ^ Adams, Stephen L. (1988). "La sanguijuela medicinal: una página de los anélidos de la medicina interna". Anales de Medicina Interna . 109 (5): 399–405. doi :10.7326/0003-4819-109-5-399. PMID  3044211.
  67. ^ Teut, M.; Warning, A. (2008). "Sanguijuelas, fitoterapia y fisioterapia en la osteoartrosis de la rodilla: un estudio de caso geriátrico". Forsch Komplementärmed . 15 (5): 269–272. doi :10.1159/000158875. PMID  19001824. S2CID  196365336.
  68. ^ Michalsen, A.; Moebus, S.; Spahn, G.; Esch, T.; Langhorst, J.; Dobos, GJ (2002). "Terapia con sanguijuelas para el tratamiento sintomático de la osteoartritis de rodilla: resultados e implicaciones de un estudio piloto". Terapias alternativas en salud y medicina . 8 (5): 84–88. PMID  12233807.
  69. ^ ab Sig, AK; Guney, M.; Uskudar Guclu, A.; et al. (2017). "Terapia con sanguijuelas medicinales: una perspectiva general". Investigación en medicina integrativa . 6 (4): 337–343. doi :10.1016/j.imr.2017.08.001. PMC 5741396 . PMID  29296560. 
  70. ^ Abdualkader, AM; Ghawi, AM; Alaama, M.; Awang, M.; Merzouk, A. (2013). "Aplicaciones terapéuticas de la sanguijuela". Indian Journal of Pharmacological Science . 75 (2 (marzo-abril)): 127-137. PMC 3757849 . PMID  24019559. 
  71. ^ Haycraft, John B. (1883). "IV. Sobre la acción de una secreción obtenida de la sanguijuela medicinal en la coagulación de la sangre". Actas de la Royal Society de Londres . 36 (228–231): 478–487. doi :10.1098/rspl.1883.0135. S2CID  83910684.
  72. ^ Fischer, Karl-Georg; Van de Loo, Andreas; Bohler, Joachim (1999). "Hirudina recombinante (lepirudina) como anticoagulante en pacientes de cuidados intensivos tratados con hemodiálisis continua". Kidney International . 56 (Supl. 72): S46–S50. doi : 10.1046/j.1523-1755.56.s72.2.x . PMID  10560805.
  73. ^ Sohn, J.; Kang, H.; Rao, K.; Kim, C.; Choi, E.; Chung, B.; Rhee, S. (2001). "Estado actual del anticoagulante hirudina: su producción biotecnológica y práctica clínica". Applied Microbiology and Biotechnology . 57 (5–6): 606–613. doi :10.1007/s00253-001-0856-9. PMID  11778867. S2CID  19304703.
  74. ^ Schnell, Ida Bærholm; Thomsen, Philip Francis; Wilkinson, Nicholas; et al. (2012). "Examen de la biodiversidad de los mamíferos mediante el uso de ADN de sanguijuelas". Current Biology . 22 (8): R262–R263. Bibcode :2012CBio...22.R262S. doi : 10.1016/j.cub.2012.02.058 . ISSN  0960-9822. PMID  22537625.
  75. ^ Schnell, Ida Bærholm; Bohmann, Kristine; Schultze, Sebastian E.; et al. (2018). "Depuración de la diversidad: una exploración pancontinental del potencial de las sanguijuelas hematófagas terrestres como herramienta de monitoreo de vertebrados" (PDF) . Recursos de ecología molecular . 18 (6): 1282–1298. doi :10.1111/1755-0998.12912. PMID  29877042. S2CID  46972335.
  76. ^ Kidd, Karen A.; Graves, Stephanie D.; McKee, Graydon I.; et al. (2020). "Efectos de la adición de etinilestradiol en todo el lago sobre las poblaciones de sanguijuelas". Toxicología y química ambiental . 39 (8): 1608–1619. doi :10.1002/etc.4789. PMID  32692460. S2CID  220669536.

Bibliografía general

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