El mutualismo describe la interacción ecológica entre dos o más especies donde cada especie tiene un beneficio neto. [1] El mutualismo es un tipo común de interacción ecológica , que puede provenir de una interacción parasitaria. [2] Los ejemplos destacados incluyen la mayoría de las plantas vasculares que participan en interacciones mutualistas con micorrizas , plantas con flores polinizadas por animales, plantas vasculares dispersadas por animales y corales con zooxantelas , entre muchos otros. El mutualismo puede contrastarse con la competencia interespecífica , en la que cada especie experimenta una aptitud física reducida , y con la explotación o parasitismo , en la que una especie se beneficia a expensas de la otra. [3]
El término mutualismo fue introducido por Pierre-Joseph van Beneden en su libro Animal Parasites and Messmates de 1876 para significar "ayuda mutua entre especies". [4] [5]
El mutualismo a menudo se combina con otros dos tipos de fenómenos ecológicos: la cooperación y la simbiosis. La cooperación se refiere más comúnmente a aumentos en la aptitud a través de interacciones dentro de la especie (intraespecíficas), aunque se ha usado (especialmente en el pasado) para referirse a interacciones mutualistas y, a veces, se usa para referirse a interacciones mutualistas que no son obligatorias. [1] La simbiosis involucra a dos especies que viven en estrecho contacto físico durante un largo período de su existencia y pueden ser mutualistas, parásitas o comensales , por lo que las relaciones simbióticas no siempre son mutualistas y las interacciones mutualistas no siempre son simbióticas. A pesar de una definición diferente entre interacciones mutualistas y simbiosis, mutualistas y simbiosis se han utilizado en gran medida indistintamente en el pasado y ha persistido la confusión sobre su uso. [6]
El mutualismo juega un papel clave en la ecología y la evolución . Por ejemplo, las interacciones mutualistas son vitales para el funcionamiento del ecosistema terrestre , ya que alrededor del 80% de las especies de plantas terrestres dependen de relaciones de micorrizas con hongos para proporcionarles compuestos inorgánicos y oligoelementos. [7] Como otro ejemplo, la estimación de plantas de la selva tropical con mutualismos de dispersión de semillas con animales oscila al menos entre el 70 y el 93,5%. [8] Además, se cree que el mutualismo ha impulsado la evolución de gran parte de la diversidad biológica que vemos, como las formas de las flores (importantes para los mutualismos de polinización ) y la coevolución entre grupos de especies. [9] El mutualismo también se ha relacionado con importantes acontecimientos evolutivos , como la evolución de la célula eucariota ( simbiogénesis ) y la colonización de la tierra por plantas en asociación con hongos micorrízicos .
Las relaciones mutualistas pueden considerarse como una forma de " trueque biológico " [10] en asociaciones de micorrizas entre raíces de plantas y hongos , en las que la planta proporciona carbohidratos al hongo a cambio principalmente de fosfato pero también de compuestos nitrogenados . Otros ejemplos incluyen las bacterias rizobias que fijan nitrógeno para las leguminosas (familia Fabaceae) a cambio de carbohidratos que contienen energía . [11] También se ha observado el intercambio de metabolitos entre múltiples especies mutualistas de bacterias en un proceso conocido como alimentación cruzada . [12] [13]
Las relaciones servicio-recursos son comunes. Tres tipos importantes son la polinización , la simbiosis de limpieza y la zoocoria .
En la polinización , una planta intercambia recursos alimenticios en forma de néctar o polen al servicio de la dispersión del polen. Sin embargo, las especies de orquídeas dacinífilas Bulbophyllum intercambian componentes precursores o potenciadores de feromonas sexuales a través de sinomonas /atrayentes florales en verdaderas interacciones mutualistas con machos de moscas de la fruta Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae). [14] [15]
Los fagófilos se alimentan (recursos) de ectoparásitos , proporcionando así un servicio antiplagas, como en la simbiosis de limpieza .Elacatinus y Gobiosoma , géneros de gobios , se alimentan de ectoparásitos de sus clientes mientras los limpian. [dieciséis]
La zoocoria es la dispersión de las semillas de las plantas por los animales. Esto es similar a la polinización en el sentido de que la planta produce recursos alimenticios (por ejemplo, frutos carnosos, exceso de semillas) para los animales que dispersan las semillas (servicio). Las plantas pueden anunciar estos recursos utilizando el color [17] y una variedad de otras características de la fruta, por ejemplo, el aroma. El fruto del pepino hormiguero (Cucumis humifructus) está enterrado tan profundamente que la planta depende únicamente del agudo sentido del olfato del oso hormiguero para detectar su fruto maduro, extraerlo, consumirlo y luego esparcir sus semillas; [18] Por tanto, el área de distribución geográfica de C. humifructus está restringida a la del cerdo hormiguero.
Otro tipo es la protección de los pulgones por parte de las hormigas , donde los pulgones intercambian melaza rica en azúcar (un subproducto de su modo de alimentarse de la savia de las plantas ) a cambio de defensa contra depredadores como las mariquitas .
Las interacciones estrictas entre servicios son muy raras, por razones que están lejos de estar claras. [10] Un ejemplo es la relación entre las anémonas de mar y los peces anémona de la familia Pomacentridae : las anémonas brindan protección a los peces contra los depredadores (que no pueden tolerar las picaduras de los tentáculos de la anémona) y los peces defienden a las anémonas contra los peces mariposa (familia Chaetodontidae) . ), que comen anémonas. Sin embargo, en común con muchos mutualismos, hay más de un aspecto: en el mutualismo pez anémona-anémona, el amoníaco residual del pez alimenta las algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. [19] [20] Por lo tanto, lo que parece ser un mutualismo servicio-servicio en realidad tiene un componente servicio-recurso. Un segundo ejemplo es el de la relación entre algunas hormigas del género Pseudomyrmex y árboles del género Acacia , como la acacia silbadora y la acacia megáfono . Las hormigas anidan dentro de las espinas de la planta. A cambio de refugio, las hormigas protegen a las acacias del ataque de los herbívoros (que frecuentemente comen cuando son lo suficientemente pequeñas, introduciendo un componente de recursos a esta relación servicio-servicio) y de la competencia de otras plantas al recortar la vegetación que daría sombra a la acacia. Además, existe otro componente de recursos de servicios, ya que las hormigas se alimentan regularmente de cuerpos alimenticios ricos en lípidos llamados cuerpos de Beltian que se encuentran en la planta de Acacia . [21]
En el neotrópico , la hormiga Myrmelachista schumanni hace su nido en cavidades especiales en Duroia hirsuta . Las plantas cercanas que pertenecen a otras especies se matan con ácido fórmico . Esta jardinería selectiva puede ser tan agresiva que pequeñas áreas de la selva tropical están dominadas por Duroia hirsuta . Estos peculiares parches son conocidos por la población local como " jardines del diablo ". [22]
En algunas de estas relaciones, el coste de la protección de la hormiga puede resultar bastante elevado. Cordia sp. Los árboles de la selva amazónica tienen una especie de asociación con Allomerus sp. hormigas, que hacen sus nidos en hojas modificadas. Para aumentar la cantidad de espacio habitable disponible, las hormigas destruirán los botones florales del árbol. Las flores mueren y en su lugar se desarrollan hojas, lo que proporciona a las hormigas más viviendas. Otro tipo de Allomerus sp. La hormiga vive con Hirtella sp. árbol en los mismos bosques, pero en esta relación, el árbol le ha dado la vuelta a las hormigas. Cuando el árbol está listo para producir flores, las hormigas que habitan en ciertas ramas comienzan a marchitarse y encogerse, lo que obliga a sus ocupantes a huir, dejando que las flores del árbol se desarrollen libres del ataque de las hormigas. [22]
El término "grupo de especies" se puede utilizar para describir la manera en que los organismos individuales se agrupan. En este contexto no taxonómico se puede hacer referencia a "grupos de la misma especie" y "grupos de especies mixtas". Si bien los grupos de la misma especie son la norma, abundan los ejemplos de grupos de especies mixtas. Por ejemplo, la cebra ( Equus burchelli ) y el ñu ( Connochaetes taurinus ) pueden permanecer asociados durante períodos de migración de larga distancia a través del Serengeti como estrategia para frustrar a los depredadores. Cercopithecus mitis y Cercopithecus ascanius , especies de monos del bosque Kakamega de Kenia , pueden permanecer muy cerca y viajar exactamente por las mismas rutas a través del bosque durante períodos de hasta 12 horas. Estos grupos mixtos de especies no pueden explicarse por la coincidencia de compartir el mismo hábitat. Más bien, son creados por la elección de comportamiento activo de al menos una de las especies en cuestión. [23]
Los tratamientos matemáticos de los mutualismos, como el estudio de los mutualismos en general, se han quedado atrás de los de las interacciones de depredación , o depredador-presa, consumidor-recurso. En los modelos de mutualismos, los términos respuestas funcionales "tipo I" y "tipo II" se refieren a las relaciones lineales y de saturación, respectivamente, entre el beneficio proporcionado a un individuo de la especie 1 ( eje y ) y la densidad de la especie 2 ( x -eje).
Uno de los marcos más simples para modelar las interacciones entre especies son las ecuaciones de Lotka-Volterra . [24] En este modelo, los cambios en las densidades de población de los dos mutualistas se cuantifican como:
dónde
El mutualismo es, en esencia, la ecuación de crecimiento logístico modificada para la interacción mutualista. El término de interacción mutualista representa el aumento en el crecimiento poblacional de una especie como resultado de la presencia de un mayor número de otra especie. Como el término interactivo mutualista es siempre positivo, puede conducir a un crecimiento ilimitado y poco realista, como ocurre con el modelo simple. [25] Por lo tanto, es importante incluir un mecanismo de saturación en la fórmula para evitar que esto ocurra.
En 1989, David Hamilton Wright modificó las ecuaciones de Lotka-Volterra anteriores añadiendo un nuevo término, βM / K , para representar una relación mutualista. [26] Wright también consideró el concepto de saturación, lo que significa que con densidades más altas, hay beneficios decrecientes de mayores aumentos de la población mutualista. Sin saturación, las densidades de las especies aumentarían indefinidamente. Como eso no es posible debido a limitaciones ambientales y a la capacidad de carga, un modelo que incluya la saturación sería más preciso. La teoría matemática de Wright se basa en la premisa de un modelo simple de mutualismo de dos especies en el que los beneficios del mutualismo se saturan debido a los límites que plantea el manejo del tiempo. Wright define el tiempo de manipulación como el tiempo necesario para procesar un alimento, desde la interacción inicial hasta el inicio de la búsqueda de nuevos alimentos y supone que el procesamiento de alimentos y la búsqueda de alimentos son mutuamente excluyentes. Los mutualistas que muestran un comportamiento de búsqueda de alimento están expuestos a restricciones en el tiempo de manipulación. El mutualismo puede estar asociado con la simbiosis.
Manejo de interacciones de tiempo En 1959, CS Holling realizó su clásico experimento con disco que suponía lo siguiente: que (1), el número de alimentos capturados es proporcional al tiempo de búsqueda asignado ; y (2), que existe una variable de tiempo de manipulación que existe separada de la noción de tiempo de búsqueda. Luego desarrolló una ecuación para la respuesta funcional de Tipo II , que demostró que la tasa de alimentación es equivalente a
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La ecuación que incorpora la respuesta funcional Tipo II y el mutualismo es:
dónde
o equivalente,
dónde
Este modelo se aplica más eficazmente a especies de vida libre que se encuentran con varios individuos de la parte mutualista en el curso de sus existencias. Wright señala que los modelos de mutualismo biológico tienden a ser similares cualitativamente, en el sentido de que las isoclinas presentadas generalmente tienen una pendiente decreciente positiva y, en general, diagramas de isoclinas similares. Las interacciones mutualistas se visualizan mejor como isoclinas con pendiente positiva, lo que puede explicarse por el hecho de que la saturación de beneficios otorgados al mutualismo o las restricciones impuestas por factores externos contribuyen a una pendiente decreciente.
La respuesta funcional de tipo II se visualiza como la gráfica de vs. M.
Se descubrió que las redes mutualistas formadas a partir de la interacción entre plantas y polinizadores tienen una estructura similar en ecosistemas muy diferentes en diferentes continentes, que consisten en especies completamente diferentes. [27] La estructura de estas redes mutualistas puede tener grandes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más duras y en la capacidad de carga de la comunidad. [28]
Los modelos matemáticos que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores sugieren que la forma específica en que se organizan las redes planta-polinizadores minimiza la competencia entre polinizadores, [ 29] reduce la propagación de efectos indirectos y, por lo tanto, mejora la estabilidad del ecosistema [30 ] e incluso puede conducir a una fuerte facilitación indirecta entre polinizadores cuando las condiciones son duras. [31] Esto significa que las especies polinizadoras juntas pueden sobrevivir en condiciones difíciles. Pero también significa que las especies polinizadoras colapsan simultáneamente cuando las condiciones pasan un punto crítico. [32] Este colapso simultáneo se produce porque las especies polinizadoras dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles. [31]
Un colapso comunitario de este tipo, que involucra a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir repentinamente cuando las condiciones cada vez más duras pasan un punto crítico y la recuperación de tal colapso puede no ser fácil. La mejora en las condiciones necesarias para que los polinizadores se recuperen podría ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que la comunidad de polinizadores colapsó. [31]
Los humanos estamos involucrados en mutualismos con otras especies: su flora intestinal es esencial para una digestión eficiente . [33] Las infestaciones de piojos podrían haber sido beneficiosas para los humanos al fomentar una respuesta inmune que ayuda a reducir la amenaza de enfermedades letales transmitidas por piojos del cuerpo . [34]
Algunas relaciones entre humanos y animales y plantas domesticados son mutualistas en distintos grados. Por ejemplo, las variedades agrícolas de maíz proporcionan alimento a los humanos y no pueden reproducirse sin la intervención humana porque la vaina de la hoja no se abre y la cabeza de la semilla (el "maíz en mazorca") no se rompe para esparcir las semillas de forma natural. [ cita necesaria ]
En la agricultura tradicional , algunas plantas tienen mutualistas como plantas compañeras , proporcionándose mutuamente refugio, fertilidad del suelo y/o control natural de plagas . Por ejemplo, los frijoles pueden crecer en tallos de maíz a modo de enrejado, mientras fijan nitrógeno en el suelo para el maíz, un fenómeno que se utiliza en la agricultura de las Tres Hermanas . [35]
Un investigador ha propuesto que la ventaja clave que tenía el Homo sapiens sobre los neandertales a la hora de competir por hábitats similares era el mutualismo del primero con los perros. [36]
La microbiota del intestino humano coevolucionó con la especie humana, y esta relación se considera un mutualismo beneficioso tanto para el huésped humano como para las bacterias de la población intestinal. [37] La capa mucosa del intestino contiene bacterias comensales que producen bacteriocinas , modifican el pH del contenido intestinal y compiten por la nutrición para inhibir la colonización por patógenos. [38] La microbiota intestinal, que contiene billones de microorganismos , posee la capacidad metabólica de producir y regular múltiples compuestos que llegan a la circulación y actúan para influir en la función de los órganos y sistemas distales. [39] La ruptura de la barrera mucosa protectora del intestino puede contribuir al desarrollo del cáncer de colon . [38]
Cada generación de cada organismo necesita nutrientes (y nutrientes similares) más que características defensivas particulares, ya que el beneficio de estos para la aptitud física varía mucho, especialmente según el entorno. Esta puede ser la razón por la que es más probable que los huéspedes evolucionen y se vuelvan dependientes de bacterias mutualistas transmitidas verticalmente que proporcionan nutrientes que de aquellas que proporcionan beneficios defensivos. Este patrón se generaliza más allá de las bacterias por Yamada et al. La demostración de 2015 de que las Drosophila desnutridas dependen en gran medida de su simbionte fúngico Issatchenkia orientalis para obtener aminoácidos. [40]
Los mutualismos no son estáticos y pueden perderse con la evolución. [41] Sachs y Simms (2006) sugieren que esto puede ocurrir a través de cuatro vías principales:
Hay muchos ejemplos de ruptura del mutualismo. Por ejemplo, los linajes de plantas que habitan entornos ricos en nutrientes han abandonado evolutivamente los mutualismos de micorrizas muchas veces de forma independiente. [44] Evolutivamente, los piojos pueden haber sido mutualistas, ya que permiten una inmunidad temprana a diversas enfermedades transmitidas por piojos del cuerpo; sin embargo, a medida que estas enfermedades fueron erradicadas, la relación se volvió menos mutualista y más parasitaria. [42]
Medir el beneficio exacto de aptitud para los individuos en una relación mutualista no siempre es sencillo, particularmente cuando los individuos pueden recibir beneficios de una variedad de especies, por ejemplo, la mayoría de los mutualismos entre plantas y polinizadores . Por tanto, es común categorizar los mutualismos según la cercanía de la asociación, utilizando términos como obligado y facultativo. Sin embargo, definir la "cercanía" también es problemático. Puede referirse a la dependencia mutua (las especies no pueden vivir unas sin otras) o la intimidad biológica de la relación en relación con la cercanía física ( por ejemplo , una especie vive dentro de los tejidos de la otra especie). [10]
![{\displaystyle {\begin{alineado}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2 }^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/909bd8d58436177fb520a348b4684d3dad491975)
![{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/18d5e1d77574628a6fea8238dda57cbfc20d1898)
![{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c37e1855df6b3b221d64349af8299eb47ddc8535)
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