La estivación ( en latín : aestas (verano); también escrita estivación en inglés americano ) es un estado de latencia animal , similar a la hibernación , aunque tiene lugar en verano y no en invierno. La estivación se caracteriza por la inactividad y una tasa metabólica reducida , que se inicia en respuesta a altas temperaturas y condiciones áridas. [1] Tiene lugar durante épocas de calor y sequedad, que suelen ser los meses de verano.
Se sabe que los animales invertebrados y vertebrados entran en este estado para evitar daños por las altas temperaturas y el riesgo de desecación . Tanto los animales terrestres como los acuáticos sufren estivación. Los registros fósiles sugieren que la estivación pudo haber evolucionado hace varios cientos de millones de años.
Los organismos que estivan parecen estar en un estado de latencia bastante "ligero", ya que su estado fisiológico puede revertirse rápidamente y el organismo puede volver rápidamente a un estado normal. Un estudio realizado en Otala lactea , un caracol nativo de partes de Europa y el norte de África, muestra que pueden despertar de su estado latente a los diez minutos de haber sido introducidos en un ambiente más húmedo.
Las principales preocupaciones fisiológicas y bioquímicas de un animal en estivación son conservar energía, retener agua en el cuerpo, racionar el uso de la energía almacenada, manipular los productos finales nitrogenados y estabilizar los órganos, células y macromoléculas del cuerpo . Esto puede ser una gran tarea, ya que las temperaturas cálidas y las condiciones áridas pueden durar meses y, en algunos casos, años. La depresión de la tasa metabólica durante la estivación provoca una reducción en la síntesis y degradación de macromoléculas. Para estabilizar las macromoléculas, los estivadores mejorarán las defensas antioxidantes y elevarán las proteínas chaperonas . Esta es una estrategia ampliamente utilizada en todas las formas de hipometabolismo. Estas preocupaciones fisiológicas y bioquímicas parecen ser los elementos centrales del hipometabolismo en todo el reino animal. En otras palabras, los animales que estivan parecen pasar por casi los mismos procesos fisiológicos que los animales que hibernan. [2]
Gastropoda : algunos caracoles terrestres que respiran aire, incluidas especies de los géneros Helix , Cernuella , Theba , Helicella , Achatina y Otala , comúnmente estivan durante los períodos de calor. Algunas especies se trasladan a la vegetación sombreada o a los escombros. Otros trepan por plantas altas, incluidas especies de cultivos, así como por arbustos y árboles, y también trepan por estructuras hechas por el hombre, como postes, cercas, etc.
Su costumbre de trepar a la vegetación para estivar ha provocado que más de una especie de caracol introducida sea declarada molestia agrícola.
Para sellar la abertura de su caparazón y evitar la pérdida de agua, los caracoles terrestres pulmonares secretan una membrana de moco seco llamada epifragma . En ciertas especies, como Helix pomatia , esta barrera está reforzada con carbonato de calcio y, por lo tanto, superficialmente se parece a un opérculo , excepto que tiene un pequeño orificio para permitir cierto intercambio de oxígeno. [ cita necesaria ]
Hay una disminución en la tasa metabólica y una reducción de la tasa de pérdida de agua en caracoles en estivación como Rhagada tescorum , [3] Sphincterochila boissieri y otros.
Insecta : Se ha informado quelas mariquitas ( Coccinellidae ) estivan. [4] También se informa que los mosquitos sufren estivación. [5] Las falsas hormigas melíferas son bien conocidas por ser activas en invierno y estivar en climas templados. Las polillas Bogong estivarán durante el verano para evitar el calor y la falta de fuentes de alimento. [6] Los gorgojos adultos de la alfalfa ( Hypera postica ) estivan durante el verano en el sureste de los Estados Unidos, durante el cual su metabolismo, respiración y sistemas nerviosos muestran una disminución de la actividad. [7] [8]
Crustáceos : Un ejemplo de crustáceo sometido a estivación es el cangrejo australiano Austrothelphusa transversa, que sufre estivación bajo tierra durante la estación seca . [9]
Los animales no mamíferos que estivan incluyen las tortugas del desierto , los cocodrilos y las salamandras de América del Norte . Algunos anfibios (por ejemplo, el sapo de caña y la sirena mayor ) estivan durante la estación seca y calurosa desplazándose bajo tierra, donde el clima es más fresco y húmedo. La rana de patas rojas de California puede estivar para conservar energía cuando su suministro de alimento y agua es bajo. [11]
La rana retenedora de agua tiene un ciclo de estivación. Se entierra en suelo arenoso en un capullo de moco secretado y hermético durante los períodos de clima cálido y seco. Los aborígenes australianos descubrieron una manera de aprovechar esto desenterrando una de estas ranas y apretándola, haciendo que la rana vaciara su vejiga. Esta orina diluida (hasta medio vaso) se puede beber. Sin embargo, esto provocará la muerte de la rana, que no podrá sobrevivir hasta la próxima temporada de lluvias sin el agua que tenía almacenada. [12]
La tortuga de pantano occidental estiva para sobrevivir los veranos calurosos en los pantanos efímeros en los que vive. Se entierra en diversos medios que cambian según la ubicación y los sustratos disponibles. [13] Debido a que la especie está en peligro crítico de extinción, el Zoológico de Perth inició un programa de conservación y reproducción para ella. Sin embargo, los cuidadores del zoológico desconocían la importancia de su ciclo de estivación y durante el primer período estival realizaban controles semanales a los animales. Esta perturbación repetida fue perjudicial para la salud de los animales: muchos perdieron peso significativamente y algunos murieron. Los cuidadores del zoológico cambiaron rápidamente sus procedimientos y ahora dejan tranquilas a sus tortugas cautivas durante su período de estivación.
El pez pulmonado africano también estiva [14] [15] al igual que el pez salamandra .
Aunque es relativamente poco común, un pequeño número de mamíferos estivan. [16] La fisióloga animal Kathrin Dausmann de la Universidad Philipps de Marburg , Alemania , y sus colegas presentaron evidencia en una edición de 2004 de Nature de que el lémur enano de cola gorda malgache hiberna o estiva en un pequeño agujero de árbol durante siete meses al año. [17] Según el Zoológico de Oakland en California, se cree que los erizos de cuatro dedos estivan durante la estación seca. [18]