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Helix (gasterópodo)

Helix es un género de caracoles terrestres grandes que respiran aire,nativos del Paleártico occidental y que se caracterizan por una concha globular. [1] [2]

Es el género tipo de la familia Helicidae , y uno de los géneros animales descritos por Carl Linnaeus [3] en los albores de la nomenclatura zoológica .

Los miembros del género aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Mioceno . [4]

Entre las especies más conocidas se encuentran Helix pomatia (caracol romano, caracol de Borgoña o caracol comestible) y Helix lucorum (caracol turco). El Cornu aspersum (caracol de jardín), aunque es similar en apariencia y se lo ha clasificado durante mucho tiempo como miembro de Helix (como " Helix aspersa "), no está estrechamente relacionado con Helix [5] [6] y pertenece a una tribu diferente de Helicinae . [7]

Taxonomía

En la décima edición de Systema Naturae de Linneo , que marca el comienzo de la nomenclatura zoológica , el nombre genérico Helix se había utilizado para una variedad de gasterópodos terrestres (por ejemplo, Zonites algirus ), de agua dulce (por ejemplo, Lymnaea stagnalis ) y marinos (por ejemplo, Fossarus ambiguus ) . Autores posteriores restringieron el uso del nombre a las especies estilomatóforas con conchas aplanadas a globulares, incluidos los zonítidos y otros grupos. En el transcurso del siglo XIX, se han descrito varios miles de especies de Europa y el extranjero en Helix . [8] [9] A principios de la década de 1900, el género se dividió en muchos géneros separados, dejando solo especies estrechamente relacionadas con su especie tipo Helix pomatia en el género. Sin embargo, debido al concepto previamente amplio del género, Helix es parte de la combinación original ( basiónimo ) de muchos nombres de gasterópodos y todavía hay muchos taxones nominales descritos en Helix cuya ubicación genérica permanece sin resolver ( taxones inquirenda ), [10] aunque claramente no se refieren a ninguna especie de Helix en su sentido actual.

Desde la década de 2000, Helix ha sido objeto de amplios estudios filogenéticos moleculares y revisiones taxonómicas. [1] [11] [2] [12] [13] Estos llevaron a la exclusión de varias especies, más notablemente el caracol de jardín , y la inclusión de otras ( H. ceratina , H. nicaeensis ). Maltzanella , durante mucho tiempo considerada un subgénero de Helix , también fue eliminada formalmente del género, [14] pero es el grupo hermano de Helix .

Actualmente se reconocen dos subgéneros: [2] [15]

Descripción

Helix comprende especies de caracoles terrestres grandes , con un diámetro de concha de 2-6 cm. La concha es globular a cónica, con cinco bandas más oscuras que pueden reducirse de forma variable o fusionarse. La concha globular distingue a Helix de la mayoría de los géneros relacionados (tribu Helicini ), excepto Maltzanella y Lindholmia . La superficie tiene una estructura de costillas transversales finas, desarrolladas en un grado variable, y también puede haber ranuras espirales muy finas. La concha nunca está maleada. El color del pie varía. Puede ser gris, marrón, negro o rosa; la parte posterior del pie es oscura en varias especies.

Las conchas de las especies de Helix son dextrales. Los individuos sinistrales son muy raros, pero se encuentran ocasionalmente (por ejemplo, H. pomatia , [16] H. thessalica [17] y H. lutescens [18] ).

Los caracteres del sistema genital se han utilizado para definir el género y sus subgéneros. A diferencia de Cornu , el pene de Helix contiene dos papilas con una abertura central. Parece haber una tendencia a un acortamiento del divertículo de la bursa copulatriz y del epifalo, pero hay una superposición con géneros relacionados en estos caracteres. Las glándulas mucosas adyacentes al saco de dardos suelen estar muy ramificadas.

Distribución

Helix es un género paleártico occidental . La diversidad de especies se concentra en los Balcanes y Anatolia , con la mayor diversidad filogenética en Grecia . Los límites naturales de distribución occidental recorren Francia continental ( Helix pomatia ), Córcega ( Helix ceratina ) y Argelia ( Helix melanostoma ). En el norte, la distribución natural de H. pomatia alcanza Alemania central y los márgenes meridionales de la llanura del norte de Europa . Las especies más meridionales viven en el norte de África ( H. melanostoma , H. pronuba ) y el Levante meridional ( H. engaddensis ). Los límites orientales se alcanzan en el oeste de Irán y el Kurdistán iraquí ( H. salomonica ) y en el Cáucaso ( H. lucorum ); H. thessalica llega a través de Ucrania al menos hasta la frontera rusa occidental . [1] [2]

Genética

Se estimó que el tamaño del genoma haploide era de casi 4 Gbp ( valor C 4 pg) con un contenido de GC de ~42%, [19] [20] pero no está claro qué especie se estudió debido a una discrepancia entre la especie indicada y el origen de la muestra. El número haploide de cromosomas es 27 (las especies estudiadas fueron H. lucorum , H. buchii , H. pomatia , H. gussoneana y H. straminea ). [21] [22] [23] [24] En H. pomatia , todos los cromosomas tienen centrómeros medianos o submedianos . [25] Se informaron pequeños cromosomas supernumerarios de H. pomatia de Inglaterra . [25]

El genoma mitocondrial de H. pomatia está disponible (aproximadamente 14 070 pb de longitud). [26] [27]

Sistema genital

Esquema del sistema genital en Helix y Helicidae relacionados. [28] D - dardo del amor, S - estilóforo o saco de dardos, MG - glándulas mucosas, P - pene, EP - epifalo, FL - flagelo, BTD - divertículo del tracto de la bursa, BT - tracto de la bursa, BC - bursa copulatriz, SRO - órgano receptor de espermatóforos, SP - espermatecas, órgano de almacenamiento de esperma, FP - bolsa de fertilización, AG - glándula de albúmina, G - abertura genital, HD - conducto hermafrodita, OT - ovotestículo, PRM - músculo retractor del pene, SO - espermoviducto, V - conducto vaginal, VD - conducto deferente

La estructura del sistema genital corresponde en la mayoría de los aspectos a la de otros Helicidae . Su anatomía y función han sido estudiadas en detalle en H. pomatia . [29] [30] [31]

Como todos los estilomatóforos, los caracoles Helix son hermafroditas . Los espermatozoides y los óvulos se producen en una gónada común , el ovotestículo (glándula hermafrodita), que está incrustada en el hepatopáncreas (glándula digestiva) cerca del ápice de la concha. Los gametos son transportados a través de un conducto hermafrodita (conducto ovotesticular) al complejo bolsa de fertilización-espermateca (carrefour) incrustado en la base de la glándula de albumen. [32] En este órgano, el espermatozoide extraño (espermatozoide del otro individuo) se almacena en sacos espermatecales (receptáculo seminis) y la fertilización del óvulo tiene lugar en la bolsa de fertilización. La glándula de albumen proporciona alimento a los óvulos fertilizados en desarrollo, y su tamaño varía en gran medida con la etapa del ciclo reproductivo. Los espermatozoides y los óvulos fertilizados del propio caracol son transportados por regiones especializadas del espermoviducto (surco espermático y útero), que se separan distalmente en una parte masculina ( conducto deferente ) y una parte femenina (oviducto libre) del sistema genital. [32]

Los genitales masculinos consisten en un tubo que sirve para la formación de un espermatóforo y su transferencia a las partes femeninas de la pareja de apareamiento. El pene es la parte más distal y musculosa. Un espermatóforo se forma en el epifalo (entre el conducto deferente y el pene) y el flagelo (continuación del epifalo proximalmente desde la abertura del conducto deferente); este último forma la cola del espermatóforo. Durante la cópula , el pene se evierte (como una manga al revés) [29] y en este proceso se inserta en la vagina. Un músculo retractor se adhiere al epifalo y retrae los genitales masculinos después de la cópula.

La parte femenina consta de una vagina (a veces llamada canal copulador [33] ) y la bursa copulatriz (glándula gametolítica) con su tallo y generalmente un divertículo del tallo. La vagina sirve para el transporte del espermatóforo extraño y de los óvulos. La bursa está unida por un tallo delgado a la vagina (marcando el límite entre la vagina y el oviducto libre). El tallo en la mayoría de los casos lleva un divertículo, un tubo ciego que recibe la parte frontal del espermatóforo si está presente. Se ha propuesto que el divertículo es un remanente de un conducto seminal que originalmente transportaba esperma extraño a la bolsa de fertilización. [34] Los espermatozoides abandonan la cola del espermatóforo y migran al oviducto y luego a la bolsa de fertilización; la gran mayoría de los espermatozoides no escapan de esta manera y se digieren en la bursa. [31] [32] En Helix , hay tendencia a una reducción del divertículo, y puede faltar en varias especies. [2]

El aparato dardo, aunque se encuentra en la vagina, funcionalmente también forma parte de los genitales masculinos. Está compuesto por un único saco dardo muscular y dos glándulas mucosas (glándulas digitiformes o accesorias) a sus lados. Las glándulas mucosas están ramificadas en su base; el número de ramificaciones varía entre las especies de Helix . El único dardo es aragonítico , recto o sólo débilmente curvado, con cuatro hojas (paletas) a lo largo de su longitud y una corona en su base. [35] [5] El aparato dardo falta en Helix salomonica . [2] Las glándulas mucosas producen moco que cubre el dardo durante el disparo y, por lo tanto, se inyecta en el cuerpo de la pareja, donde induce el acortamiento del divertículo y los movimientos peristálticos del tallo de la bursa que ayudan al esperma extraño a escapar de la lisis en la bursa. [33]

Todo el sistema genital se forma a partir de una única invaginación tubular del ectodermo . Durante el desarrollo, se forman pliegues a lo largo del espacio interno del tubo que finalmente separan por completo primero el conducto deferente y el pene, luego también la bursa copulatriz. [36] Las partes masculina y femenina se abren en una aurícula común y un poro genital ubicado ventralmente detrás del tentáculo óptico derecho.

Se ha informado de un raro individuo teratológico con genitales masculinos pareados (pene, epifalo, flagelo) en Alemania . [37]

Reproducción

Helix pomatia en la fase inicial de la secuencia de apareamiento.

Los aspectos de la reproducción se han estudiado principalmente en H. pomatia , con información limitada de otras especies.

El comportamiento de apareamiento ha sido descrito varias veces para H. pomatia . [29] [38] En la fase inicial, los dos caracoles levantan sus pies y presionan las plantas una contra la otra y tocan los tentáculos y las piezas bucales del otro. Esto lleva 15-30 minutos. Algún tiempo después, tiene lugar el lanzamiento del dardo, aunque muchos apareamientos progresan sin que se emplee un dardo de amor . Las glándulas mucosas producen una secreción blanquecina justo antes del disparo, que contiene hormonas que promueven el compuesto que mejora la conservación del esperma extraño en el individuo receptor. [39] Luego, nuevamente después de una pausa, viene la cópula, generalmente precedida por varios intentos fallidos en los que no se logra la inserción recíproca de los penes y los órganos genitales se retraen parcialmente hacia el cuerpo. Finalmente, ambos individuos insertan simultáneamente los penes en la abertura femenina del otro. Dentro de aproximadamente 4-7 minutos, se forma y transfiere el espermatóforo, después de lo cual el caracol se desengancha y retrae los órganos genitales evertidos. Sin embargo, la recepción completa del espermatóforo tarda otras 2-3 horas, durante las cuales los caracoles permanecen parcialmente retraídos e inactivos. [40] [41]

Se ha informado que, durante la cópula, en H. pomatia , normalmente se transfiere un solo espermatóforo, por lo que en cada apareamiento un animal actúa como macho y el otro como hembra. Según ese informe, son principalmente los caracoles más viejos los que ponen huevos, mientras que los más jóvenes actúan como machos. [40]

En H. pomatia , el apareamiento tiene lugar principalmente de mayo a junio, pero a menudo continúa de forma más esporádica hasta el otoño. [30] [42] Sin embargo, debido a que la actividad depende de las condiciones climáticas, el momento del apareamiento y la puesta de huevos difiere en algunas otras especies. [43]

En H. pomatia , los caracoles copulan habitualmente con múltiples parejas. [30] [42] El esperma extraño recibido puede almacenarse durante más de un año antes de la fertilización. [31] Los huevos son depositados en una cámara excavada en el suelo por el progenitor 4-6 días después del apareamiento. [40] Los huevos se forman sólo mientras se construye el nido. [44] Como en otros pulmonados , los huevos son ricos en galactógeno producido por la glándula de albúmina. La cáscara del huevo está parcialmente mineralizada, con cristales de carbonato de calcio en una membrana flexible. [32] El tamaño de la nidada se da en la literatura dentro del rango de 3-93. [45] La eclosión se produce aproximadamente 25-26 (rango 18-31 [42] ) días después de la puesta de huevos, pero los caracoles permanecen 8-10 días adicionales en el nido. [40] Un individuo puede poner más de una nidada por temporada. [42] El tamaño de la nidada puede ser diferente en otras especies. El tamaño medio de la nidada en H. lucorum es similar al de H. pomatia , [46] mientras que el rango informado para H. albescens (tamaño corporal más pequeño que H. pomatia , con huevos más grandes) es de solo 7 a 22 huevos por nidada. [45]

La morfología de los espermatozoides sigue el patrón básico conocido de los " pulmonados ". Las mitocondrias están fusionadas y forman una vaina continua alrededor del flagelo . Gran parte del derivado mitocondrial está formado por una estructura paracristalina proteínica, en la que hay un canal lleno de glucógeno . El canal corre helicoidalmente a lo largo del flagelo, formando una llamada hélice de glucógeno. En Helix hay solo una hélice de glucógeno enrollada de forma suelta . [47] [48]

Historia de vida

En H. pomatia , la madurez sexual se alcanza después de 2-4 (–6) invernadas, es decir, a la edad de 2-4 (–6) años, pero esto difiere entre localidades así como entre caracoles de la misma nidada. [40] [49] [50] Los caracoles adultos dejan de crecer y forman un labio engrosado alrededor de la abertura. Sin embargo, los caracoles a veces se aparean ya poco antes de que se forme el labio. La vida útil de H. pomatia puede alcanzar los 30 años en la naturaleza. [50] Sin embargo, en la naturaleza, en su mayoría viven solo 5-9 años. [49] [50] La edad de los individuos de H. pomatia se puede estimar contando las interrupciones del crecimiento en la concha y el número de capas depositadas en el labio del margen de la abertura. [49] [51] [50]

Los datos de otras especies son muy limitados. Helix lucorum en Grecia alcanza la madurez a los 3 años. [46] La especie pequeña H. ceratina alcanza la madurez después de 1,5 a 2 años y vive 4 a 5 años. [52]

La duración del ciclo de vida depende de las condiciones ambientales. El tiempo transcurrido desde la eclosión hasta la puesta del primer huevo puede acortarse en H. pomatia a tan solo 12-13 meses en condiciones óptimas de cautiverio, principalmente saltándose la hibernación. [42]

Ecología y comportamiento

Las especies de Helix viven en una variedad de hábitats y bajo regímenes climáticos muy diferentes. Algunas especies se encuentran exclusivamente en hábitats rocosos abiertos de piedra caliza ( H. secernenda ), mientras que otras toleran lechos rocosos ácidos (por ejemplo, H. pelagonesica ) o viven predominantemente en bosques (por ejemplo, H. thessalica ). Los miembros del género se encuentran desde bosques lluviosos templados ( H. buchii ) hasta regiones semiáridas ( Helix pronuba ). [53] [1]

Las preferencias alimentarias de la mayoría de las especies son desconocidas. Helix pomatia se alimenta de plantas vivas [42] [49] así como de materia vegetal muerta. [54] Las observaciones mostraron preferencia por algunas especies vegetales específicas [49] y evitación de otras. [42] La ortiga Urtica dioica es una planta alimenticia preferida especialmente en los juveniles. [54] En una H. nucula del norte de Israel, se encontró que los adultos se alimentaban principalmente de materia vegetal muerta y en descomposición al principio de su temporada de actividad, mientras que más tarde se alimentaban de plantas frescas junto con los juveniles recién nacidos. [55]

La actividad de H. pomatia ocurre principalmente durante la noche, especialmente en los juveniles. [42] Se ha observado un comportamiento de retorno a casa en H. pomatia. Los caracoles se dispersan durante la temporada, pero tienden a regresar a sus zonas de hibernación hacia el final de la misma. [56] [49] [57] Durante la temporada, pueden tener un área donde residen y desde donde hacen excursiones a áreas de alimentación conocidas y, si es necesario, intentan localizar nuevas. [57] También se observó que los caracoles pueden migrar a sitios específicos para poner huevos [49] y agruparse para aparearse. [58] Los caracoles pueden encontrar su camino de regreso desde distancias de decenas de metros. [56] La dispersión activa durante la vida puede provocar un desplazamiento de más de 200 m. [57]

Varias especies (por ejemplo, H. pomatia , H. salomonica ) construyen un epifragma grueso y calcificado que cierra la abertura de la concha durante la hibernación o la estivación . [30] [43] El epifragma es seguido dentro de la concha por unas cuantas membranas adicionales hechas de moco seco. [59] Cuando el animal emerge de la latencia, descarta el epifragma calcáreo usando la parte posterior del pie. [ cita requerida ] La hibernación y la estivación tienen lugar en el suelo, donde los caracoles se entierran con el pie. [43] [30] Las especies de Helix se diferencian en dónde pasan períodos más cortos de inactividad: algunas tienden a permanecer en la superficie del suelo, algunas se esconden en el suelo (en particular, las especies del subgénero Pelasga [43] ), y algunas especies a menudo trepan a la vegetación (troncos de árboles, arbustos). [ cita requerida ]

La hibernación o estivación puede durar una parte importante del año. Por ejemplo, H. salomonica en Şırnak , Turquía, pasó una media de 85 días en hibernación y 165 días en estivación durante un año de observación. [43] Asimismo, el período de actividad de H. nucula puede ser de tan solo 4 meses al año. [55]

Interacciones bióticas

Depredadores y parásitos

Varias especies de aves se alimentan de especies de Helix . Esto se ha observado en Phasianus colchicus , Burhinus oedicemus , Coracias garrulus , Lanius excubitor , córvidos y probablemente otras aves. [60] [61] Los mamíferos también se alimentan de Helix . Los depredadores conocidos incluyen erizos , topos , musarañas , roedores ( Rattus , Apodemus ) y jabalíes. [62] [61] [55] El gusano lento consume moluscos, incluido Helix . [63] Los caracoles Helix también son atacados por varios escarabajos y moscas . Los depredadores de escarabajos pertenecen a las familias Carabidae y Lampyridae . [49] [50] [64] La depredación por parte de aves, pequeños mamíferos y escarabajos afecta principalmente a los juveniles. [49] Las larvas de moscas de varias familias atacan a los caracoles Helix y pueden matar incluso a los adultos ( Phoridae , Muscidae , Sarcophagidae , Sciomyzidae ). [65]

Un parásito facultativo bien conocido de los caracoles terrestres, incluido Helix , es el nematodo Phasmarhabiditis hermaphrodita . [66] El ácaro parásito Riccardoella limacum se encuentra en las especies de Helix . [67] [68]

El cinetoplastido Cryptobia helicis vive en la bursa copulatriz de Helix pomatia . [31] El ciliado Tetrahymena limacis también fue reportado en Helix . [69]

Se conocen enfermedades bacterianas de los gasterópodos, incluido Helix , pero este campo no está bien investigado. [70]

Influencia sobre otras especies y el medio ambiente

Algunas especies de abejas construyen sus nidos dentro de conchas vacías de Helix (por ejemplo, Rhodanthidium semptemdentatum ). [ cita requerida ]

Uso humano

Un cartel que anuncia la compra de Helix pomatia para el procesamiento de alimentos (Chequia, 2008).

Algunas especies, sobre todo H. pomatia y H. lucorum , se recolectan para el consumo humano . [ cita requerida ] El uso culinario se remonta a varios milenios y se ha evidenciado para varias especies en toda la distribución del género.

Un basurero de conchas mesolítico datado en 9370 ± 80 y 8110 ± 90 años C-14 no calibrados y que proporciona evidencia de recolección fue documentado para H. pomatella en Abruzzo , Italia. [71] Helix salomonica fue consumida en Zagros en grandes cantidades durante el Neolítico precerámico , con evidencia de consumo desde ~12.000 a. C. [72] [73] En el norte de África , se encontraron basureros de conchas de la cultura del Caspio que contenían grandes cantidades de H. melanostoma . [74]

Los antiguos romanos recolectaban caracoles para alimentarse e incluso los guardaban en recintos, como lo describe Marco Terencio Varrón (en De Re Rustica, y lo repite Plinio el Viejo ). Se cree que el caracol romano H. pomatia fue introducido en Inglaterra por los romanos. [75]

Conservación

La mayoría de las especies incluidas en la Lista Roja de la UICN están clasificadas como de Preocupación Menor. [76] Una de las especies, H. ceratina , está en peligro crítico y la distribución conocida actual se limita a un área muy pequeña cerca del aeropuerto de Ajaccio . [77] [52]

En el pasado, la recolección de H. pomatia silvestre para alimentación generó temores de sobreexplotación y la introducción de medidas de protección por ley en varios países. [78]

Lista de especies existentes

Registro fósil

Se han descrito varios taxones extintos de Helix :

Algunas especies existentes se conocen de depósitos cuaternarios . La especie más estudiada a este respecto es H. pomatia , cuyos fósiles se han utilizado para documentar las primeras apariciones postglaciales en Europa Central . [84] El registro más antiguo en Chequia fue datado directamente por radiocarbono en 10.120-9.690 BP (pero es probable que sea unos cientos de años más joven); [85] fósiles presumiblemente más antiguos que 9.402-9.027 BP [86] o 9.403-9.003 BP [87] se encontraron en Baden-Württemberg, Alemania. Estos registros documentan la velocidad a la que las especies de Helix pueden extender sus rangos por medios naturales de dispersión.

El registro fósil de caracoles terrestres cuaternarios en las partes más meridionales de Europa es escaso, pero existen algunos registros de Helix . Helix figulina, que data de hace unos 16.000 años, se registró en la isla griega de Antikythera . [88] Se han registrado conchas de Helix borealis que datan de hace entre 8.000 y 27.000 años en otra isla, Gavdos . [89]

Otros registros provienen de contextos arqueológicos.

Filogenia

Las relaciones filogenéticas entre Helix y géneros relacionados, así como las relaciones internas dentro del género, hasta ahora se han estudiado sólo utilizando secuencias parciales de genes mitocondriales y del grupo de genes del ARNr nuclear . [90] [1]

El cladograma que se muestra se basa en análisis filogenéticos de datos de secuencia mitocondrial. [91] [11] [92] [1]

Sinónimos

Los siguientes taxones a nivel de género se consideran sinónimos de Helix :

Referencias

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