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Cornu aspersum

Cornu aspersum (sin. Helix aspersa , Cryptomphalus aspersus ), conocido con el nombre común de caracol de jardín , es una especie de caracol terrestre de la familia Helicidae , que incluye algunos de los caracoles terrestres más conocidos. De todos los moluscos terrestres , esta especie puede ser la más conocida. Se clasificó bajo el nombre de Helix aspersa durante más de dos siglos, pero la clasificación predominante ahora lo coloca en el género Cornu .

El caracol es apreciado como alimento en algunas zonas, pero también se lo considera una plaga en los jardines y en la agricultura, especialmente en regiones donde se lo ha introducido accidentalmente y donde no se lo suele considerar un elemento del menú.

Descripción

El Cornu aspersum en regiones cálidas comúnmente emerge en clima húmedo durante el invierno.
Forma sinistral (excepcional) y forma dextral (común)

El adulto tiene una concha calcárea dura y delgada de 25 a 40 milímetros (1 a 1+58  pulgadas) de diámetro y25–35 milímetros (1– 1+38  pulgadas) de alto, con cuatro o cinco verticilos . La concha es variable en coloración y tono de color, pero generalmente tiene un patrón reticulado de color marrón oscuro, marrón dorado o castaño con rayas, motas o vetas amarillas (bandas de color marrón característicamente interrumpidas). La abertura es grande y característicamente oblicua, su margen en los adultos es blanquecino y reflejado.

El cuerpo es blando y viscoso, de color gris parduzco, y puede retraerse completamente dentro de la concha, lo que hace el animal cuando está inactivo o amenazado. Cuando está herido o muy irritado, el caracol produce una espuma defensiva de moco que puede repeler a algunos enemigos o abrumar a las pequeñas hormigas agresivas y similares. No tiene opérculo ; durante el tiempo seco o frío, sella la abertura de la concha con una fina membrana de moco seco; el término para dicha membrana es epifragma . El epifragma ayuda al caracol a retener la humedad y lo protege de pequeños depredadores como algunas hormigas.

Los períodos de inactividad del caracol durante el calor y la sequía se conocen como estivación ; su inactividad durante el invierno se conoce como hibernación . Durante la hibernación, Cornu aspersum evita la formación de hielo en sus tejidos alterando los componentes osmóticos de su sangre (o hemolinfa ); esto le permite sobrevivir a temperaturas tan bajas como -5 °C (23 °F). [4] Durante la estivación, el collar del manto tiene la capacidad de cambiar su permeabilidad al agua. [5] El caracol también tiene un mecanismo osmorregulador que evita la absorción excesiva de agua durante la hibernación. Estos mecanismos le permiten a Cornu aspersum evitar la desecación fatal o la hidratación durante los meses de cualquier tipo de inactividad.

Durante los períodos de actividad, la cabeza y el "pie" del caracol emergen. La cabeza tiene cuatro tentáculos ; los dos superiores son más grandes y tienen sensores de luz similares a ojos, y los dos inferiores son órganos sensoriales táctiles y olfativos. El caracol extiende los tentáculos mediante la presión interna de los fluidos corporales y retrae los cuatro tentáculos hacia la cabeza por invaginación cuando se siente amenazado o se repliega en su caparazón. La boca está ubicada debajo de los tentáculos y contiene una rádula quitinosa con la que el caracol raspa y manipula las partículas de comida.

La concha del Cornu aspersum casi siempre está enrollada a la derecha, pero también se conocen ejemplares excepcionales enrollados a la izquierda; véase Jeremy (caracol) como ejemplo.

Taxonomía

Durante mucho tiempo se consideró que el nombre aceptado de la especie era Helix aspersa , un miembro del género Helix , como el caracol romano Helix pomatia . Sin embargo, en varias publicaciones desde 1990, [6] en cambio se lo ha colocado en varios géneros previamente considerados como subgéneros de Helix . Uno de esos géneros es Cornu , que es apropiado si la especie se considera congénera con la especie anteriormente conocida como Helix aperta . [7] [8] Entonces el nombre sería Cornu aspersum . [9] [10] [11] Anteriormente hubo un debate sobre si Cornu era un nombre genérico válido (porque se aplicó por primera vez a especímenes teratológicos ), pero una sentencia de 2015 confirmó que lo es. [12] Hasta que esto se estableció, los equipos de investigación italianos y otros usaban el nombre genérico Cantareus en su lugar. [13] [14] [15] [16] Otros investigadores, incluidos equipos de investigación ucranianos y rusos, que consideran que H. aspersa y H. aperta pertenecen a géneros diferentes, llaman al primero Cryptomphalus aspersus . [17] [18] [19] [20]

Los análisis basados ​​en secuencias de ADN han establecido ahora que C. aspersum y C. aperta comparten un clado con caracoles de los géneros Otala y Eobania , distinto del clado que contiene Helix , por lo que ya no es sostenible considerarlos como especies de Helix . [21]

Se han descrito muchas variedades subespecíficas basándose en los caracteres de la concha (p. ej. , [22] ). El ejemplo más destacado en la actualidad es la subespecie Cornu aspersum maximum (Taylor, 1883), [23] descrita originalmente como una forma de concha grande de Argelia (pero que quizás incluye formas similares de otros lugares). En la literatura científica reciente, el nombre se ha aplicado tanto a caracoles argelinos grandes [24] como a una forma grande que se encuentra en granjas de caracoles. [25] Algunas formas argelinas son, de hecho, genéticamente bastante distantes de la forma habitual y más extendida, pero la forma grande de las granjas de caracoles es diferente nuevamente. [26] [25] También es problemático que haya habido un uso anterior del nombre Helix aspersa maxima no asociado con Argelia. [27] Algunas autoridades consideran formalmente a la subespecie maximum como un sinónimo menor de Cornu aspersum . [28] [29]

Ciclo vital

Apareamiento del Cornu aspersum
Huevos de Cornu aspersum

Al igual que otros Pulmonata , los individuos son hermafroditas y producen gametos masculinos y femeninos . La reproducción es predominantemente, y probablemente exclusiva, por cruzamiento. [30] [31] Durante una sesión de apareamiento de varias horas, dos caracoles intercambian esperma recíprocamente. Los caracoles H. aspersa clavan una espina de calcita, conocida como dardo del amor , en su pareja. El moco que recubre el dardo del amor contiene una sustancia química que desvía el esperma de ser digerido. Esto es importante para la competencia espermática porque los individuos se aparean repetidamente y el esperma donado puede permanecer viable durante 4 años. [31] [32] Aproximadamente 10 días después de la fertilización, el caracol pone una tanda de un promedio de 50 huevos esféricos de color blanco perlado en grietas de la capa superior del suelo o al abrigo de piedras. [30] En un año puede poner aproximadamente seis tandas de huevos. [33] El tamaño del huevo es de 3 mm. [30]

Una vez que los caracoles salen del huevo, maduran en uno o más años. La madurez demora dos años en el sur de California , mientras que en Sudáfrica demora solo 10 meses . [ cita requerida ] En cautiverio, los caracoles pueden alcanzar la madurez sexual dentro de los 3,5 meses posteriores a la eclosión, antes de dejar de crecer. [30] La vida útil de los caracoles en la naturaleza suele ser de 2 a 3 años. [ cita requerida ]

Distribución

Un hibernáculo en un doocot en Eglinton , Escocia

Cornu aspersum es originario de la región mediterránea y su área de distribución actual se extiende desde el noroeste de África e Iberia , hacia el este hasta Asia Menor y Egipto , [34] y hacia el norte hasta Gran Bretaña. [35]

Cornu sobre una hoja de morera blanca en Johannesburgo , Sudáfrica

Cornu aspersum es una especie típicamente antropocórica; los seres humanos la han propagado en muchas regiones geográficas, ya sea de forma deliberada o accidental. En la actualidad, es cosmopolita en zonas templadas y se ha naturalizado en regiones con climas diferentes al mediterráneo en el que evolucionó. [36] [37] Su antropocoria pasiva es la explicación más probable de las semejanzas genéticas entre poblaciones alopátricas. Su propagación antropocórica puede haber comenzado ya durante la Revolución Neolítica , alrededor de 8500 años antes del presente. Dicha antropocoria continúa, a veces provocando una destrucción localmente catastrófica del hábitat o de los cultivos. [38]

Su creciente distribución no nativa incluye partes de Europa, como Bohemia en la República Checa desde 2008. [39] Está presente en Australia , Nueva Zelanda , América del Norte , Costa Rica [40] y el sur de América del Sur . [41] Fue introducido en el sur de África como animal de consumo por los hugonotes en el siglo XVIII, y en California como animal de consumo en la década de 1850; ahora es una plaga agrícola notoria en ambas regiones, especialmente en plantaciones de cítricos y viñedos. Muchas jurisdicciones tienen cuarentenas para prevenir la importación del caracol en materia vegetal. [42]

Se han descrito varias formas y subespecies endémicas del norte de África basándose en las características de la concha. El Cornu aspersum aspersum , en francés llamado comúnmente "petit gris", es originario del área mediterránea y de Europa occidental, pero se ha extendido ampliamente en otros lugares. El nombre Cornu aspersum maximum se ha aplicado a una forma grande mantenida en helicicultura (en francés comúnmente llamada "gros gris"), pero es genéticamente distinta de las formas argelinas grandes que anteriormente recibieron este nombre. [26]

Ecología

Cientos de Cornu aspersum en una pared
La hembra del escarabajo luciérnaga, Lampyris noctiluca , familia Lampyridae, se alimenta de un ejemplar de Cornu aspersum al que ha matado con su mordedura venenosa
Cementerio de conchas de C. aspersum . Individuos que no logran pasar el invierno en Escocia.

Cornu aspersum es principalmente un herbívoro . Se alimenta de numerosos tipos de árboles frutales , cultivos de hortalizas , rosales , flores de jardín y cereales . También es un carroñero omnívoro que se alimenta de material vegetal en descomposición y, en ocasiones, de materia animal, como caracoles y gusanos aplastados. Cornu aspersum puede obtener el calcio necesario para construir su caparazón consumiendo tierra. [43] A su vez, es una fuente de alimento para muchos otros animales, incluidos pequeños mamíferos, algunas especies de aves, lagartijas, ranas, ciempiés, insectos depredadores como las luciérnagas de la familia Lampyridae y caracoles terrestres depredadores. [44] La especie puede ser útil como indicador de contaminación ambiental, porque deposita metales pesados, como plomo , en su caparazón. [45]

Parásitos

Los parásitos de Cornu aspersum incluyen varios nematodos . [46] [47] [48] También se han reportado metacercarias de varias especies del género digeneo Brachylaima , y ​​estas tienen potencial de ser dañinas para las personas porque los adultos pueden infectar a los humanos. [48] Sin embargo, los caracoles son capaces de atrapar cercarias ( larvas de trematodos ) en su caparazón, posiblemente reduciendo así la intensidad de la infestación por parásitos. [49]

Comportamiento

Cornu aspersum deja un rastro que conserva la mucosidad sobre ladrillos secos. El vientre se despega visiblemente del suelo en dos lugares en un movimiento ondulatorio sin arrastrarse. Ese movimiento ondulatorio es independiente de la onda de contracción muscular que impulsa la locomoción.
Caracol trepando hierba SMC 07
Cornu aspersum deja un rastro que conserva la mucosidad, visto desde arriba

El caracol segrega un moco adhesivo tixotrópico que le permite desplazarse mediante ondas rítmicas de contracción que pasan hacia delante por el interior de su pie muscular. Empezando por la parte trasera, la contracción de las fibras musculares longitudinales por encima de una pequeña zona de la película de moco provoca un cizallamiento que licua el moco, permitiendo que la punta de la cola se desplace hacia delante. El músculo contraído se relaja mientras su banda transversal de fibras longitudinales inmediatamente anterior se contrae a su vez, repitiendo el proceso, que continúa hacia delante hasta llegar a la cabeza. En ese momento, todo el animal se ha movido hacia delante en la longitud de la contracción de una de las bandas de contracción. Sin embargo, dependiendo de la longitud del animal, pueden estar en curso varias bandas de contracción simultáneamente, de modo que la velocidad resultante equivale a la velocidad impartida por una sola onda, multiplicada por el número de ondas individuales que pasan simultáneamente. [50]

Un tipo de movimiento ondulatorio distinto, que puede verse de lado, permite al caracol conservar la mucosidad cuando se desplaza sobre una superficie seca. Levanta la piel de su vientre del suelo en arcos, tocando solo uno o dos tercios del área por donde pasa. Con una iluminación adecuada, el movimiento de elevación puede verse de lado, como se ilustra, y el porcentaje de conservación de la mucosidad puede calcularse a partir del área de manchas de mucosidad húmeda que deja atrás. Este tipo de onda se transmite hacia atrás a la velocidad del movimiento hacia delante del caracol, por lo que tiene una velocidad cero con respecto al suelo.

Se ha hecho popular una estimación de 1974 de una velocidad máxima de 0,03 mph (1,3 cm/s) [51] . [52] [53] Sin embargo, esta estimación ha sido cuestionada ya que en competiciones entre caracoles solo se han logrado velocidades de 2,4 mm/s. [54]

El Cornu aspersum tiene un fuerte instinto de orientación y regresa fácilmente a su sitio de hibernación habitual . [55]

Relevancia humana

Plato español, Caracoles-Cascorro, listo para servir
Un caracol de jardín trepando por una ventana en Israel durante una noche de invierno [56]
Un caracol bebé moviéndose de una hoja a otra.

La especie es conocida como una plaga agrícola y de jardín, un manjar comestible y ocasionalmente una mascota doméstica . En la cocina francesa , se conoce como petit gris y se sirve, por ejemplo, en Escargot a la Bordelaise . También en Lérida , una ciudad de Cataluña ( España ), hay un festival gastronómico llamado L'Aplec del Caragol dedicado a este tipo de caracol, conocido como bover , y atrae a más de 200.000 invitados cada año. De Creta se conoce un plato llamado "chochloi mpoumpouristoi" (caracoles al revés), los caracoles cocinados vivos en una sartén caliente, sobre una gruesa capa de sal marina. Otros platos con caracoles son los caracoles con romero, etc. La práctica de criar caracoles para la alimentación se conoce como helicicultura . Para fines de cultivo, los caracoles se mantienen en un lugar oscuro en una jaula de alambre con paja seca o madera seca. Para este fin se suelen utilizar vides de uva desbrozadas. Durante el período de lluvias, los caracoles salen de su hibernación y liberan la mayor parte de su mucosidad sobre la madera o la paja secas. A continuación, se preparan para cocinarlos. Su textura, una vez cocidos, es ligeramente masticable.

Enfoques para el control de plagas de caracoles

Existen diversas medidas de control de caracoles que los jardineros y agricultores utilizan en un intento de reducir el daño a las plantas valiosas. Todavía se utilizan pesticidas tradicionales, al igual que muchas opciones de control menos tóxicas, como soluciones concentradas de ajo o ajenjo . El cobre metálico también es un repelente de caracoles, por lo que una banda de cobre alrededor del tronco de un árbol evitará que los caracoles trepen y lleguen al follaje y la fruta. Se ha demostrado que la cafeína es sorprendentemente tóxica para los caracoles, hasta el punto de que los posos de café usados ​​(no descafeinados) constituyen un repelente de caracoles seguro e inmediatamente efectivo e incluso un mantillo molusquicida para plantas en macetas o para cualquier otro lugar donde el suministro sea adecuado. [ cita requerida ]

El caracol decollado ( Rumina decollata ) captura y come caracoles de jardín, y debido a esto a veces se ha introducido como un agente de control biológico de plagas . [57] Sin embargo, esto no está exento de problemas, ya que el caracol decollado tiene la misma probabilidad de atacar y devorar otras especies de gasterópodos que pueden representar una parte valiosa de la fauna nativa de la región.

Estudios farmacológicos

El cornu aspersum ha ganado cierta popularidad como ingrediente principal de cremas y geles para la piel (crema/gel de caracol) que se venden en los EE. UU. Estas cremas se promocionan como adecuadas para su uso en arrugas, cicatrices, piel seca y acné para reducir la pigmentación, las cicatrices y las arrugas. [58]

Las secreciones de Cornu aspersum producidas bajo estrés tienen propiedades regenerativas de la piel debido a las actividades antioxidantes de la superóxido dismutasa y la glutatión S-transferasa (GST). Las secreciones pueden estimular la proliferación de fibroblastos y reorganizar el citoesqueleto de actina , estimular el ensamblaje de la matriz extracelular y la regulación de las actividades de las metaloproteinasas para la regeneración del tejido herido. [59]

El moco del Cornu aspersum contiene una rica fuente de sustancias que pueden utilizarse para tratar enfermedades humanas bióticas. Se purificaron del moco nueve fracciones de compuestos con distintos pesos moleculares y se probaron contra cepas bacterianas grampositivas y gramnegativas. Los resultados mostraron que tres fracciones exhibieron una actividad antibacteriana predominante contra la cepa grampositiva. [60]

Aunque todavía se necesitan más investigaciones confirmatorias, también se han demostrado beneficios potenciales de los extractos de caracol o filtrados de secreciones en otros modelos de enfermedad en ratones, incluidos efectos protectores contra la úlcera gástrica inducida por etanol [61] y contra la progresión de la demencia de tipo Alzheimer. [62]

Referencias

Este artículo incorpora texto CC-BY-2.0 de referencia. [38]

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