Un dardo del amor (también conocido como gypsobelum , dardos de tiro o simplemente como dardos ) es un dardo afilado, calcáreo o quitinoso que crean algunos caracoles y babosas terrestres hermafroditas . Los dardos del amor se forman y almacenan internamente en un saco de dardos. Estos dardos se fabrican únicamente en animales sexualmente maduros y se utilizan como parte de la secuencia de eventos durante el cortejo , antes de que tenga lugar el apareamiento real. Los dardos son bastante grandes en comparación con el tamaño del animal: en el caso del género Parmarion , la longitud de un dardo puede ser hasta una quinta parte de la de la pata de la semi-babosa. [1]
El proceso de utilización de dardos de amor en caracoles es una forma de selección sexual . [2] Antes de la cópula , cada uno de los dos caracoles (o babosas) intenta "disparar" uno (o más) dardos al otro caracol (o babosa). No hay órgano para recibir el dardo; esta acción es más análoga a apuñalar , o recibir un disparo con una flecha o flechette . El dardo no vuela por el aire para alcanzar su objetivo, sino que se "dispara" como un tiro de contacto .
El dardo del amor no es un estilete penial (en otras palabras, no es un órgano accesorio para la transferencia de esperma). El intercambio de esperma entre ambos caracoles terrestres es una parte completamente separada del proceso de apareamiento. Sin embargo, investigaciones recientes muestran que el uso del dardo puede favorecer fuertemente el resultado reproductivo del caracol que es capaz de clavar un dardo en su pareja. Esto se debe a que la mucosidad del dardo contiene un compuesto alomona (similar a una feromona) que promueve los mecanismos de conservación de los espermatozoides en la mujer. [3] [4]
Los dardos del amor tienen muchas formas distintivas, que varían considerablemente entre especies. Lo que todas las formas de los dardos del amor tienen en común es su capacidad para perforar , similar a un arpón o una aguja .
El apareamiento comienza con un ritual de cortejo . Por ejemplo, en los caracoles terrestres del género Helix , incluido el caracol Helix pomatia y el caracol de jardín común Helix aspersa (también conocido como Cornu aspersum y Cantareus aspersus ), la cópula está precedida por un elaborado cortejo táctil.
Los dos caracoles dan vueltas alrededor del otro durante hasta seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y la zona del poro genital, lo que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, la presión hidráulica se acumula en los senos sanguíneos que rodean el órgano que alberga el dardo. Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Luego, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro caracol, se dispara el dardo. [5]
El lanzamiento a veces puede ser tan fuerte que el dardo termina enterrado en los órganos internos. [6] También puede suceder que un dardo atraviese el cuerpo o la cabeza por completo y sobresalga por el otro lado. [7]
Después de que ambos caracoles hayan disparado sus dardos, los caracoles copulan e intercambian esperma.
Un caracol no tiene un dardo para disparar la primera vez que se aparea, porque el primer apareamiento es necesario para desencadenar el proceso de formación del dardo. [1] Una vez que un caracol se ha apareado, dispara un dardo antes de algunos, pero no todos, apareamientos posteriores. Un caracol a menudo se aparea sin tener un dardo para usar, [8] porque lleva tiempo crear un dardo de reemplazo. En el caso del caracol de jardín Cornu aspersum , se necesita una semana para que se forme un nuevo dardo. [7]
El dardo se dispara con cierta variación en la fuerza y con considerable imprecisión, de modo que un tercio de los dardos que se disparan en Cornu aspersum no logran penetrar la piel o no dan en el blanco por completo. [9] Los caracoles sólo tienen sistemas visuales muy simples y no pueden ver lo suficientemente bien como para usar la visión para apuntar los dardos.
Aunque la existencia y el uso de los dardos del amor en los caracoles se conocen desde hace al menos varios siglos, hasta hace poco no se entendía adecuadamente la función real de los dardos del amor. Durante mucho tiempo se asumió que los dardos tenían algún tipo de función "estimulante" y servían para hacer más probable la cópula. También se sugirió que los dardos podrían ser un "regalo" del calcio. Estas teorías han demostrado ser incorrectas.
Investigaciones recientes han llevado a una nueva comprensión de la función de los dardos del amor: manipular el mecanismo de recolección de esperma del caracol del receptor, aumentando así las posibilidades de paternidad para el remitente. [10] Una mirada cercana al comportamiento de Cornu aspersum muestra que esto no se logra mediante la acción mecánica del dardo cuando penetra la piel del receptor, sino por el moco que recubre el dardo: [11] El moco transporta una alohormona que se transfiere a la hemolinfa del receptor cuando se inserta el dardo, [12] lo que reconfigura el sistema reproductivo del receptor: la bolsa copuladora (órgano de digestión del esperma) se cierra y el canal copulador (que conduce al almacenamiento de esperma) se abre. [13] Esta reconfiguración permite que más espermatozoides accedan al área de almacenamiento de espermatozoides y fertilicen los óvulos, en lugar de ser digeridos, lo que en última instancia aumenta las posibilidades de paternidad del remitente. [11]
El dardo del amor, también conocido como " gypsobelum ", a menudo está hecho de carbonato de calcio [14] , que es secretado por un órgano especializado dentro del sistema reproductivo de varias familias de caracoles y babosas que respiran aire, principalmente en moluscos gasterópodos pulmonares terrestres dentro de el clado Stylommatophora .
Los dardos pueden variar en tamaño desde aproximadamente 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo en las especies de caracoles más grandes, hasta aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) en los caracoles más pequeños que tienen dardos. Por lo general, la mayoría de los dardos miden menos de 5 milímetros (0,20 pulgadas) de largo, pero son sustanciales en comparación con el tamaño del animal. [1]
Existe una variedad considerable tanto en la forma general como en la sección transversal del dardo del amor. La morfología (forma y forma) del dardo es específica de cada especie. Por ejemplo, los caracoles individuales de dos especies de helicidos bastante similares, Cepaea hortensis y Cepaea nemoralis, a veces sólo pueden distinguirse examinando la forma del dardo del amor y las glándulas mucosas vaginales (que en el diagrama anatómico están marcadas con "MG" y están situadas fuera de la estructura marcada "V".)
Nota: La ubicación taxonómica de todas las familias mencionadas en este artículo sigue la taxonomía de Gastropoda de Bouchet & Rocroi (2005) .
Existe un complejo sistema reproductivo hermafrodita en los caracoles pulmonados (aquellos caracoles que tienen un pulmón en lugar de branquias o branquias). Su sistema reproductivo es completamente interno, a excepción de la protrusión activa (eversión) del pene para la cópula. La abertura exterior del sistema reproductivo se llama "poro genital"; se sitúa en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Sin embargo, esta abertura es prácticamente invisible, a menos que esté en uso activo.
El dardo del amor se crea y almacena antes de su uso en una estructura anatómica interna altamente musculosa conocida como estilóforo o saco de dardos (también conocido como bolsa de tela ). La posición exacta del estilóforo varía, pero es en las proximidades del pene eversible y de la vagina, donde estas dos estructuras se abren hacia la "aurícula", un área común justo dentro del poro genital.
La apertura del estilóforo conduce directamente al atrio en ciertas especies de las familias Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae y Dyakiidae . La apertura del estilóforo puede, en cambio, conducir al pene, como es el caso en algunas especies de Aneitinae (una subfamilia de Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae y Onchidiidae . Alternativamente, puede conducir a la vagina, como es el caso de algunas especies de Ariopeltinae (una subfamilia de Oopeltidae ), Ariolimacinae (una subfamilia de Ariolimacidae ), Philomycidae , otras especies dentro de Bradybaenidae , y también en Hygromiidae , Helicidae y Dyakiidae . . [15]
Sólo dos familias tienen dardos presentes en cada especie: Bradybaenidae y Dyakiidae. En todas las demás familias hay reducción o pérdida de la capacidad para fabricar dardos en algunas de las especies ( cf. [15] ).
Muchas especies tienen solo un saco de dardos, sin embargo, otras especies tienen varios. Los caracoles de la familia Bradybaenidae tienen más de un saco de dardos, y algunas especies de Hygromiidae y Helmintoglyptidae tienen cuatro sacos de dardos. [1] Algunos Urocyclidae tienen hasta 70 dardos. [1]
Todos los caracoles terrestres pulmonares son hermafroditas y tienen un conjunto completo y bastante elaborado de órganos reproductivos masculinos y femeninos (ver el diagrama anatómico simplificado arriba), pero la mayoría de los caracoles terrestres pulmonares no tienen dardos del amor ni saco de dardos.
Los dardos calcáreos (compuestos de carbonato de calcio ) se encuentran en un número limitado de familias de pulmonados [1] dentro de Stylommatophora .
La mayoría de estas familias están dentro de la superfamilia de caracoles terrestres Helicoidea : [16] Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (anteriormente considerados parte de Hygromiidae).
Los dardos de carbonato de calcio también se encuentran en la familia Zonitidae dentro de la superfamilia Zonitoidea , y en una familia de babosas, las Philomycidae , que están dentro de la superfamilia Arionoidea . [17]
Los dardos ligeramente calcificados se encuentran en la familia de caracoles y semi-babosas Urocyclidae , dentro de la superfamilia Helicarionoidea . [1]
Los dardos del amor quitinosos (compuestos de quitina ) se encuentran en las familias de caracoles terrestres pulmonados Ariophantidae (superfamilia Helicarionoidea ), en la familia Helicarionidae (superfamilia Helicarionoidea ), en Vitrinidae (superfamilia Limacoidea ) y en la familia de babosas Parmacellidae (superfamilia Parmacelloidea ).
Dentro del clado más antiguo Systellommatophora , los dardos de quitina se encuentran en las babosas marinas pulmonadas de la familia Onchidiidae , en la superfamilia Onchidioidea . [1]
Los dardos de amor hechos de cartílago pertenecen a la familia Gastrodontidae . [15]
Debido a la presencia de dardos en muchas superfamilias de Stylommatophora, parece probable que los dardos del amor aparecieron durante la evolución temprana de Pulmonata y que los antepasados de Stylommatophora ya poseían dardos.
Durante la evolución, los dardos parecen haberse perdido de forma secundaria, es decir, después de haber evolucionado y ser funcionales. Los dardos vestigiales (los que existen sólo en una condición rudimentaria) ocurren en la familia Sagdidae , [15] y en muchos Helicoidea , los órganos circundantes también se han degenerado (se han vuelto no funcionales). El sarcobelo es una papila carnosa o recubierta de cutículas que se considera un órgano degenerado, que antes portaba dardos. [15]
Los dardos del amor tienen muchas formas distintivas y varían considerablemente entre especies. La morfología del dardo casi siempre es específica de cada especie.
Algunos dardos tienen una sección transversal redonda, otros tienen cuchillas o veletas. En algunos casos, las hojas de los lados del dardo están bifurcadas o divididas en dos partes. Algunos dardos tienen forma de aguja o de espina , otros tienen una punta como punta de flecha o parecen una daga . Lo que todas las formas tienen en común es su capacidad de perforar.
Nota: tanto las micrografías electrónicas de barrido (SEM) como los dibujos siguientes están tomados o modificados de Koene & Schulenburg, 2005.
A continuación se muestran imágenes SEM de dardos de amor de ocho especies diferentes de caracoles terrestres pulmonares. Las imágenes superiores muestran una vista lateral, donde la barra de escala es de 500 μm (= 0,5 mm). Las imágenes inferiores muestran una sección transversal, donde la barra de escala es de 50 μm (= 0,05 mm).
Las siguientes tablas o gráficos muestran numerosos ejemplos de morfología de dardos del amor, familia por familia y especie por especie. No todas las familias y especies están incluidas. Los dibujos muestran primero la sección transversal y luego la vista lateral del dardo de esa especie en particular. Los dardos varían en tamaño según el tamaño de la especie de caracol o babosa, pero aquí se muestran todos del mismo tamaño, para fines de comparación.
Algunas especies de esta familia tienen dardos en espiral, [1] y algunos dardos tienen " púas diminutas que apuntan hacia la punta ". [1]
Las especies de babosas de esta familia tienen dardos en espiral. [1]
Algunos escritores han comentado el paralelo entre los dardos amorosos de los caracoles y los dardos amorosos disparados por el dios griego Eros , llamado Cupido en la mitología romana . [9] Incluso es posible que exista una conexión entre el comportamiento de los caracoles y el mito.
El malacólogo ( experto en moluscos ) Ronald Chase de la Universidad McGill dijo sobre el caracol de jardín Cornu aspersum : "Creo que el mito de Cupido y sus flechas tiene su base en esta especie de caracol, que es originaria de Grecia". Y añadió: "Los griegos probablemente conocían este comportamiento porque eran bastante buenos naturalistas y observadores". [30]
En algunos idiomas, el dardo que utilizan estos caracoles antes de aparearse se conoce como "flecha". Por ejemplo, en alemán se llama Liebespfeil o "flecha de amor", y en checo es šíp lásky (que significa "flecha de amor").
Los gasterópodos marinos de la superfamilia depredadora Conoidea (conocidos como toxoglosos , que significa "lengua venenosa") utilizan un dardo o arpón venenoso , que es un único diente de rádula modificado que se crea dentro de la boca del caracol y que está hecho principalmente de quitina. Estos caracoles son cazadores carnívoros: el arpón se utiliza en la depredación . Cuando el caracol está cerca de su presa, extiende su trompa una distancia considerable; luego dispara su arpón e inyecta una toxina a la presa. Para la mayoría de las especies de toxoglosos la presa son los gusanos marinos, pero en el caso de algunos caracoles cono más grandes , la presa son los peces pequeños.
Los gasterópodos opistobranquios son hermafroditas, al igual que los pulmonados; sin embargo, los opistobranquios no tienen dardos de amor. Sin embargo, algunos de ellos se apuñalan entre sí durante el apareamiento, utilizando estructuras anatómicas endurecidas. Por ejemplo, en el género Cephalaspidean Siphopteron , ambas babosas marinas intentan apuñalar a su pareja con un pene de dos partes con espinas. [31]
