El cartílago es un tipo de tejido conectivo resistente y liso . Es un tipo de tejido semitransparente y no poroso. Suele estar cubierto por una membrana dura y fibrosa llamada pericondrio. En los tetrápodos, cubre y protege los extremos de los huesos largos en las articulaciones como cartílago articular , [1] y es un componente estructural de muchas partes del cuerpo, incluida la caja torácica , el cuello y los bronquios, y los discos intervertebrales . En otros taxones, como los condrictios , pero también en los ciclóstomas , puede constituir una proporción mucho mayor del esqueleto. [2] No es tan duro y rígido como el hueso , pero es mucho más rígido y mucho menos flexible que el músculo . La matriz del cartílago está formada por glucosaminoglicanos , proteoglicanos , fibras de colágeno y, en ocasiones, elastina . Suele crecer más rápido que el hueso.
Debido a su rigidez, el cartílago a menudo sirve para mantener abiertos los conductos del cuerpo. Los ejemplos incluyen los anillos de la tráquea, como el cartílago cricoides y la carina .
El cartílago está compuesto por células especializadas llamadas condrocitos que producen una gran cantidad de matriz extracelular colágena , abundante sustancia fundamental rica en proteoglicanos y fibras de elastina. El cartílago se clasifica en tres tipos, cartílago elástico , cartílago hialino y fibrocartílago , que se diferencian en las cantidades relativas de colágeno y proteoglicano.
El cartílago no contiene vasos sanguíneos ni nervios , de ahí que sea insensible. Sin embargo, algunos fibrocartílagos , como el menisco de la rodilla , tienen irrigación sanguínea en parte. La nutrición se suministra a los condrocitos por difusión . La compresión del cartílago articular o la flexión del cartílago elástico genera un flujo de líquido, que favorece la difusión de nutrientes a los condrocitos. En comparación con otros tejidos conectivos, el cartílago tiene una renovación muy lenta de su matriz extracelular y está documentado que se repara a un ritmo muy lento en comparación con otros tejidos.
En la embriogénesis , el sistema esquelético se deriva de la capa germinal del mesodermo . La condrificación (también conocida como condrogénesis) es el proceso mediante el cual se forma cartílago a partir de tejido mesenquimatoso condensado, que se diferencia en condroblastos y comienza a secretar las moléculas ( agrecano y colágeno tipo II) que forman la matriz extracelular. En todos los vertebrados, el cartílago es el principal tejido esquelético en las primeras etapas ontogenéticas; [3] [4] en los osteictios, muchos elementos cartilaginosos se osifican posteriormente mediante osificación endocondral y pericondral. [5]
Después de la condrificación inicial que ocurre durante la embriogénesis, el crecimiento del cartílago consiste principalmente en la maduración del cartílago inmaduro a un estado más maduro. La división de las células dentro del cartílago ocurre muy lentamente y, por lo tanto, el crecimiento del cartílago generalmente no se basa en un aumento en el tamaño o la masa del cartílago en sí. [6] Se ha identificado que los ARN no codificantes (por ejemplo, miARN y ARN largos no codificantes), como moduladores epigenéticos más importantes, pueden afectar la condrogénesis. Esto también justifica la contribución de los ARN no codificantes en diversas condiciones patológicas dependientes del cartílago, como la artritis, etc. [7]
La función del cartílago articular depende de la composición molecular de la matriz extracelular (MEC). La MEC se compone principalmente de proteoglicanos y colágenos . El principal proteoglicano del cartílago es el agrecano que, como su nombre indica, forma grandes agregados con el hialuronano . Estos agregados están cargados negativamente y retienen agua en el tejido. El colágeno, principalmente colágeno tipo II, restringe los proteoglicanos. La ECM responde a las fuerzas de tracción y compresión que experimenta el cartílago. [8] Por lo tanto, el crecimiento del cartílago se refiere a la deposición de matriz, pero también puede referirse tanto al crecimiento como a la remodelación de la matriz extracelular. Debido a la gran tensión que se ejerce sobre la articulación femororrotuliana durante la extensión resistida de la rodilla, el cartílago articular de la rótula se encuentra entre los más gruesos del cuerpo humano.
Las propiedades mecánicas del cartílago articular en las articulaciones que soportan carga, como la rodilla y la cadera , se han estudiado ampliamente a escala macro, micro y nanoescala. Estas propiedades mecánicas incluyen la respuesta del cartílago ante cargas de fricción, compresión, cizallamiento y tracción. El cartílago es resistente y muestra propiedades viscoelásticas . [9]
La lubricina , una glicoproteína abundante en el cartílago y el líquido sinovial, desempeña un papel importante en la biolubricación y la protección contra el desgaste del cartílago. [10]
El cartílago tiene capacidades de reparación limitadas: debido a que los condrocitos están unidos a lagunas , no pueden migrar a las áreas dañadas. Por tanto, el daño del cartílago es difícil de curar. Además, debido a que el cartílago hialino no tiene suministro de sangre, la deposición de nueva matriz es lenta. Durante los últimos años, cirujanos y científicos han elaborado una serie de procedimientos de reparación del cartílago que ayudan a posponer la necesidad de reemplazo articular. Un desgarro del menisco del cartílago de la rodilla a menudo se puede recortar quirúrgicamente para reducir los problemas.
Se están desarrollando técnicas de ingeniería biológica para generar cartílago nuevo, utilizando un material de "andamio" celular y células cultivadas para cultivar cartílago artificial. [11] Se han realizado extensas investigaciones sobre hidrogeles de PVA congelados y descongelados como material base para tal fin. [12] Estos geles han mostrado grandes promesas en términos de biocompatibilidad, resistencia al desgaste, absorción de impactos , coeficiente de fricción , flexibilidad y lubricación y, por lo tanto, se consideran superiores a los cartílagos a base de polietileno. Una implantación de dos años de hidrogeles de PVA como menisco artificial en conejos demostró que los geles permanecen intactos sin degradación, fractura o pérdida de propiedades. [12]
Varias enfermedades pueden afectar el cartílago. Las condrodistrofias son un grupo de enfermedades caracterizadas por la alteración del crecimiento y la posterior osificación del cartílago. Algunas enfermedades comunes que afectan el cartílago se enumeran a continuación.
Pueden aparecer tumores formados por tejido cartilaginoso, ya sean benignos o malignos . Suelen aparecer en el hueso, rara vez en el cartílago preexistente. Los tumores benignos se llaman condroma , los malignos condrosarcoma . Los tumores que surgen de otros tejidos también pueden producir una matriz similar a un cartílago, siendo el más conocido el adenoma pleomórfico de las glándulas salivales .
La matriz del cartílago actúa como barrera, impidiendo la entrada de linfocitos o la difusión de inmunoglobulinas . Esta propiedad permite el trasplante de cartílago de un individuo a otro sin temor al rechazo del tejido.
El cartílago no absorbe los rayos X en condiciones normales in vivo , pero se puede inyectar un tinte en la membrana sinovial que hará que el tinte absorba los rayos X. El vacío resultante en la película radiográfica entre el hueso y el menisco representa el cartílago. Para las exploraciones de rayos X in vitro , lo más probable es que se extraiga el tejido blando externo, por lo que el cartílago y el límite aéreo son suficientes para contrastar la presencia de cartílago debido a la refracción de los rayos X. [15]
Los peces cartilaginosos (condrictios) o tiburones , rayas y quimeras tienen un esqueleto compuesto íntegramente de cartílago.
El tejido cartilaginoso también se puede encontrar entre algunos artrópodos como los cangrejos herradura , algunos moluscos como los caracoles marinos y los cefalópodos , y algunos anélidos como los poliquetos sabelidos.
El cartílago más estudiado en artrópodos es el cartílago branquial de Limulus polyphemus . Es un cartílago vesicular rico en células debido a los condrocitos grandes, esféricos y vacuolados, sin homologías con otros artrópodos. Otro tipo de cartílago que se encuentra en Limulus polyphemus es el cartílago endosternita, un cartílago fibro-hialino con condrocitos de morfología típica en un componente fibroso, mucho más fibroso que el cartílago hialino de los vertebrados, con mucopolisacáridos inmunorreactivos frente a los anticuerpos del sulfato de condroitina. Existen tejidos homólogos al cartílago endosternita en otros artrópodos. [16] Los embriones de Limulus polyphemus expresan ColA y hialuronano en el cartílago branquial y el endosternita, lo que indica que estos tejidos son cartílago fibrilar a base de colágeno. El cartílago endosternita se forma cerca de los cordones nerviosos ventrales que expresan Hh y expresa ColA y SoxE, un análogo de Sox9. Esto también se observa en el tejido del cartílago branquial. [17]
En los cefalópodos, los modelos utilizados para los estudios del cartílago son Octopus vulgaris y Sepia officinalis . El cartílago craneal de los cefalópodos es el cartílago de invertebrados que muestra más parecido con el cartílago hialino de los vertebrados. Se cree que el crecimiento tiene lugar durante el movimiento de las células desde la periferia hacia el centro. Los condrocitos presentan diferentes morfologías relacionadas con su posición en el tejido. [16] Los embriones de Sepia officinalis expresan ColAa, ColAb y hialuronano en los cartílagos craneales y otras regiones de la condrogénesis. Esto implica que el cartílago está basado en colágeno fibrilar. El embrión de Sepia officinalis expresa hh, cuya presencia provoca la expresión de ColAa y ColAb y también es capaz de mantener indiferenciadas las células en proliferación. Se ha observado que esta especie presenta la expresión SoxD y SoxE, análogos de los vertebrados Sox5/6 y Sox9, en el cartílago en desarrollo. El patrón de crecimiento del cartílago es el mismo que el del cartílago de vertebrados. [17]
En los gasterópodos, el interés radica en el odontóforo , una estructura cartilaginosa que sostiene la rádula. La especie más estudiada respecto a este tejido en particular es Busycotypus canaliculatus . El odontóforo es un cartílago rico en células vesiculares, formado por células vacuoladas que contienen mioglobina, rodeadas por una pequeña cantidad de matriz extracelular que contiene colágeno. El odontóforo contiene células musculares junto con los condrocitos en el caso de Lymnaea y otros moluscos que pastan en la vegetación. [dieciséis]
Los poliquetos sabélidos , o gusanos plumero, tienen tejido cartilaginoso con especialización celular y matricial que sostiene sus tentáculos. Presentan dos regiones de matriz extracelular distintas. Estas regiones son una región fibrosa acelular con un alto contenido de colágeno, llamada matriz similar a cartílago, y colágeno que carece de un núcleo altamente celularizado, llamada matriz similar a osteoide. La matriz similar a un cartílago rodea a la matriz similar a un osteoide. La cantidad de región fibrosa acelular es variable. Los organismos modelo utilizados en el estudio del cartílago en poliquetos sabelidos son Potamilla sp y Myxicola infundibulum . [dieciséis]
Las plantas vasculares , en particular las semillas y los tallos de algunos hongos, a veces se denominan "cartilaginosas", aunque no contienen cartílago. [18]