En zoología , la cópula es el comportamiento sexual animal en el que un macho introduce espermatozoides en el cuerpo de la hembra, especialmente directamente en su tracto reproductivo. [1] [2] Este es un aspecto del apareamiento . Muchos animales que viven en el agua utilizan fertilización externa , mientras que la fertilización interna puede haberse desarrollado a partir de la necesidad de mantener los gametos en un medio líquido en la época del Ordovícico tardío (cita requerida). La fertilización interna con muchos vertebrados (como todos los reptiles , algunos peces y la mayoría de las aves ) ocurre mediante la cópula cloacal , conocida como beso cloacal (ver también hemipenis ), mientras que la mayoría de los mamíferos copulan vaginalmente , y muchos vertebrados basales se reproducen sexualmente con fertilización externa. [3] [4]
Las arañas suelen confundirse con insectos , pero no son insectos; en cambio, son arácnidos . [5] [6] Las arañas tienen sexos masculinos y femeninos separados. Antes del apareamiento y la cópula, la araña macho teje una pequeña red y eyacula sobre ella. Luego almacena el esperma en depósitos en sus grandes pedipalpos , desde donde transfiere el esperma a los genitales de la hembra. Las hembras pueden almacenar esperma indefinidamente . [7]
En los insectos primitivos, el macho deposita espermatozoides sobre el sustrato, a veces almacenados dentro de una estructura especial; El cortejo implica inducir a la hembra a introducir el paquete de esperma en su abertura genital, pero no hay cópula real. [8] [9] En grupos que tienen una reproducción similar a la de las arañas, como las libélulas , los machos extruyen espermatozoides en estructuras copuladoras secundarias extraídas de su abertura genital, que luego se utilizan para inseminar a la hembra. En las libélulas, es un conjunto de esternitos modificados en el segundo segmento abdominal. [10] En grupos avanzados de insectos, el macho usa su edeago , una estructura formada a partir de los segmentos terminales del abdomen, para depositar esperma directamente (aunque a veces en una cápsula llamada espermatóforo ) en el tracto reproductivo de la hembra. [11]
El comportamiento sexual se puede clasificar en estados conductuales asociados con la motivación de recompensa (" querer "), la consumación de la recompensa también conocida como placer ("agrado") y la saciedad ("inhibición"); [12] estos estados de comportamiento están regulados en los mamíferos por el aprendizaje sexual basado en recompensas, fluctuaciones en varios neuroquímicos (es decir, dopamina - deseo sexual también conocido como "querer"; norepinefrina - excitación sexual ; oxitocina y melanocortinas - atracción sexual ) y gonadal. ciclos hormonales y además influenciados por feromonas sexuales y reflejos motores (es decir, comportamiento de lordosis ) en algunos mamíferos. [12] [13] Estos estados de comportamiento se correlacionan con las fases del ciclo de respuesta sexual humana : motivación - excitación; consumación - meseta y orgasmo; saciedad - refracción. [12] El aprendizaje sexual (una forma de aprendizaje asociativo ) ocurre cuando un animal comienza a asociar características corporales, personalidad, señales contextuales y otros estímulos con el placer sexual inducido genitalmente. [12] [13] Una vez formadas, estas asociaciones a su vez inciden tanto en el deseo como en el gusto sexual.
En la mayoría de las hembras de mamíferos, el acto de la cópula está controlado por varios procesos neurobiológicos innatos, incluido el reflejo sexual motor de la lordosis. [14] En los hombres, el acto de la cópula es más complejo, porque es necesario cierto aprendizaje, pero los procesos innatos (retrocontrol de la intromisión del pene en la vagina , movimiento rítmico de la pelvis, detección de feromonas femeninas) son específicos de la cópula. Estos procesos innatos dirigen la cópula heterosexual. [15] El comportamiento de lordosis femenina se volvió secundario en los homínidos y no es funcional en los humanos. [16] Los mamíferos suelen copular en una postura dorso-ventral, aunque hay algunas especies de primates que copulan en una postura ventro-ventral. [17]
La mayoría de los mamíferos poseen un órgano vomeronasal que participa en la detección de feromonas, incluidas las feromonas sexuales . [18] A pesar de que los humanos no poseen este órgano, los humanos adultos parecen ser sensibles a ciertas feromonas de mamíferos que las supuestas proteínas receptoras de feromonas en el epitelio olfativo son capaces de detectar. [nota 1] [18] Si bien las feromonas sexuales claramente desempeñan un papel en la modificación del comportamiento sexual en algunos mamíferos, aún no se ha determinado la capacidad de detección general de feromonas y la participación de las feromonas en la regulación del comportamiento sexual humano. [12]
La duración de la cópula varía significativamente entre especies de mamíferos [22] y puede estar correlacionada con la masa corporal, durando más en los mamíferos pequeños que en los grandes. [23]
El ciclo del placer sexual se adhiere a la estructura básica de los ciclos de placer relacionados con otras recompensas (como la comida) y, por lo tanto, también puede expresarse en términos de motivación-consumación-saciedad o deseo-gusto-inhibición (Figura 1; Cuadro 2).6,11,1 ... Al igual que otras formas de aprendizaje, el comportamiento sexual se desarrolla con el tiempo a medida que las personas aprenden a asociar estímulos como características corporales, personalidad y señales contextuales con el placer sexual inducido genitalmente.7 Podría decirse que la adolescencia es la fase más crítica del desarrollo sexual... La creencia popular sostiene que los humanos también responden a algunos estímulos sexuales distales (pechos, feromonas) de manera incondicionada, pero esto ha sido difícil de evaluar empíricamente (Cuadro 1). El deseo sexual tanto en ratas como en humanos implica la interacción entre hormonas gonadales y estímulos externos que se convierten en incentivos sexuales a través de la asociación con la recompensa sexual inducida genitalmente;
La estimulación genital placentera es, por lo tanto, un factor importante en el aprendizaje sexual...
• Los estímulos sexuales incondicionados (es decir, aquellos para los cuales el efecto placentero no requiere aprendizaje) incluyen la estimulación táctil genital proximal en humanos y estímulos distales como feromonas, olores y ciertos estímulos. vocalizaciones auditivas en ratas.7,16
• La inhibición sexual involucra mecanismos cerebrales similares en ratas y humanos
• Las ratas muestran un patrón similar de activación cerebral al de los humanos en respuesta a señales relacionadas con la recompensa sexual
• Se activan las regiones cortical, límbica, hipotalámica y cerebelosa por estímulos relacionados con el sexo tanto en humanos como en ratas
El comportamiento sexual sigue a desequilibrios hormonales, al menos en los hombres, pero también se basa fuertemente en el placer.
Adquirir y seguir estas recompensas primarias alimentarias y de apareamiento es la razón principal por la que el sistema de recompensa del cerebro ha evolucionado en primer lugar.
Tenga en cuenta que la recompensa "primaria" no se refiere a la distinción entre recompensa incondicionada y condicionada;
de hecho, la mayoría de las recompensas primarias se aprenden y, por tanto, se condicionan (los alimentos son recompensas primarias que normalmente se aprenden).
... El placer no es sólo una de las tres funciones principales de recompensa, sino que también proporciona una definición de recompensa.
Como la homeostasis explica las funciones de sólo un número limitado de recompensas, la razón predominante por la que determinados estímulos, objetos, acontecimientos, situaciones y actividades son gratificantes puede ser el placer.
Esto se aplica en primer lugar al sexo (que se involucraría en la ridícula gimnasia de la actividad reproductiva si no fuera por el placer) y a las recompensas homeostáticas primarias de comida y líquido, y se extiende al dinero, el gusto, la belleza, los encuentros sociales y las cosas no materiales. Recompensas intrínsecas y establecidas internamente.
... El deseo hace que el comportamiento tenga un propósito y lo dirige hacia metas identificables.
Así, el deseo es la emoción que ayuda a dirigir activamente la conducta hacia recompensas conocidas, mientras que el placer es la experiencia pasiva que se deriva de una recompensa recibida o anticipada.
El deseo tiene múltiples relaciones con el placer;
puede ser placentero en sí mismo (siento un deseo placentero) y puede conducir al placer (deseo obtener un objeto placentero).
Así, el placer y el deseo tienen características distintivas pero están estrechamente entrelazados.
Constituyen las emociones positivas más importantes inducidas por las recompensas.
Priorizan nuestro procesamiento consciente y, por lo tanto, constituyen componentes importantes del control del comportamiento.
Estas emociones también se denominan agrado (por placer) y deseo (por deseo) en la investigación sobre adicciones (471) y apoyan firmemente el aprendizaje y el enfoque generando funciones de recompensa.
... Es posible que algunos de los estímulos y eventos que son placenteros en los humanos ni siquiera evoquen placer en los animales, sino que actúan a través de mecanismos innatos.
Simplemente no sabemos.
Sin embargo, la invención del placer y el deseo por parte de la evolución tuvo la enorme ventaja de permitir que una gran cantidad de estímulos, objetos, eventos, situaciones y actividades resultaran atractivos.
Este mecanismo respalda de manera importante las funciones de recompensa primarias en la obtención de sustancias esenciales y parejas de apareamiento.
Los genes OR se expresan predominantemente en neuronas sensoriales del epitelio olfativo principal (MOE) de la cavidad nasal.
Los mamíferos detectan muchos tipos de sustancias químicas en el aire y algunas en el agua como olores, mientras que los peces reconocen moléculas solubles en agua, como aminoácidos, ácidos biliares, esteroides sexuales y prostaglandinas.
Se sabe que algunos genes OR de mamíferos se expresan en otros tejidos, incluidos los testículos, la lengua, el cerebro y la placenta17.
Sin embargo, no se conoce con certeza la importancia funcional de dicha "expresión ectópica" de genes OR.
Los TAAR también se expresan en el MOE.
Estos receptores se identificaron por primera vez como receptores cerebrales para las trazas de aminas, un conjunto de aminas que están presentes en bajas concentraciones en el sistema nervioso central18.
Originalmente se sospechaba que los TAAR estaban implicados en trastornos psiquiátricos19, pero ahora se sabe que funcionan como una segunda clase de receptores olfativos10.
Algunos TAAR de ratón reconocen aminas volátiles que están presentes en la orina, y parece que los TAAR funcionan para detectar ligandos asociados con señales sociales10.
... La mayoría de los mamíferos poseen un órgano olfativo adicional llamado órgano vomeronasal (VnO).
... Anteriormente se pensaba que el VnO era un órgano especializado para la detección de feromonas, pero ahora se sabe que el VnO y el MOE comparten algunas funciones superpuestas22.
... Sin embargo, al menos uno de los cinco genes V1R se expresa en la mucosa olfativa humana72.
Además, un estudio reciente sugiere que estos cinco genes pueden activar una vía de transducción de señales similar a OR en un sistema de expresión heterólogo73.
Por tanto, es posible que los productos de estos genes funcionen como feromonas o receptores olfativos.
Los humanos adultos no tienen VnO pero parecen ser sensibles a las feromonas74.
Otra observación interesante es que los pollos no tienen genes V1R y V2R funcionales o no funcionales o un VnO75, aunque las aves usan feromonas para elegir pareja y otros comportamientos76.
Es posible que algunos genes OR en el MOE sean capaces de detectar feromonas, como en los humanos74,77.
Las funciones de otro receptor están respaldadas por anosmias de trimetilamina independientes de TAAR5 en humanos [32].
... Varios TAAR detectan aminas volátiles y aversivas, pero el sistema olfativo es capaz de descartar limitaciones basadas en ligandos o funciones en la evolución de TAAR.
TAAR particulares han mutado para reconocer nuevos ligandos, y casi un clado de teleósteos completo ha perdido el motivo canónico de reconocimiento de aminas.
Además, si bien algunos TAAR detectan olores aversivos, los comportamientos mediados por TAAR pueden variar entre especies.
... La capacidad de TAAR particulares para mediar en el comportamiento de aversión y atracción brinda una oportunidad emocionante para desentrañar mecanísticamente la codificación de valencia de olores.
Es importante destacar que se identificaron tres ligandos que activan los Taars de ratón, que son componentes naturales de la orina de ratón, una fuente importante de señales sociales en los roedores.
Mouse Taar4 reconoce la β-feniletilamina, un compuesto cuya elevación en la orina se correlaciona con aumentos en el estrés y las respuestas al estrés tanto en roedores como en humanos.
Tanto el Taar3 como el Taar5 de ratón detectan compuestos (isoamilamina y trimetilamina, respectivamente) que están enriquecidos en la orina de ratones machos frente a hembras.
Se informa que la isoamilamina en la orina masculina actúa como una feromona, acelerando el inicio de la pubertad en ratones hembra [34].
Los autores sugieren que la familia Taar tiene una función quimiosensorial distinta de los receptores de olores con una función asociada con la detección de señales sociales.
... El patrón evolutivo de la familia de genes TAAR se caracteriza por una agrupación filogenética específica del linaje [26,30,35].
Estas características son muy similares a las observadas en las familias de genes GPCR olfativos y GPCR vomeronasal (V1R, V2R).
Si bien los ratones producen cantidades específicas de género de niveles de TMA en orina y fueron atraídos por la TMA, este olor es repelente para las ratas y aversivo para los humanos [19], lo que indica que debe haber funciones específicas de cada especie.
... Además, una eliminación homocigótica de TAAR5 murino abolió el comportamiento de atracción hacia TMA [19].
Por tanto, se concluye que el propio TAAR5 es suficiente para mediar una respuesta conductual al menos en ratones.
... Aún es necesario examinar si la activación de TAAR5 por TMA provoca un comportamiento específico como el comportamiento de evitación en humanos.