La hibernación es un estado de mínima actividad y depresión metabólica que sufren algunas especies animales. La hibernación es una heterotermia estacional caracterizada por una temperatura corporal baja, respiración y ritmo cardíaco lentos y una tasa metabólica baja . Ocurre con mayor frecuencia durante los meses de invierno .
Aunque tradicionalmente estaba reservado para hibernadores "profundos", como los roedores , el término se ha redefinido para incluir animales como los osos [1] y ahora se aplica basándose en la supresión metabólica activa en lugar de cualquier disminución absoluta de la temperatura corporal. Muchos expertos creen que los procesos de letargo diario e hibernación forman un continuo y utilizan mecanismos similares. [2] [3] El equivalente durante los meses de verano es la estivación .
La hibernación funciona para conservar energía cuando no hay suficiente comida disponible. Para lograr este ahorro de energía, un animal endotérmico disminuye su tasa metabólica y, por tanto, su temperatura corporal. [3] La hibernación puede durar días, semanas o meses, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente, la época del año y la condición corporal del individuo. Antes de entrar en hibernación, los animales necesitan almacenar suficiente energía para durar todo el período de inactividad, posiblemente hasta un invierno completo. Las especies más grandes se vuelven hiperfágicas , comen una gran cantidad de alimentos y almacenan la energía en sus cuerpos en forma de depósitos de grasa. En muchas especies pequeñas, el almacenamiento de alimentos reemplaza el comer y engordar. [4]
Algunas especies de mamíferos hibernan mientras gestan crías, que nacen mientras la madre hiberna o poco después. [5] Por ejemplo, las hembras de osos negros entran en hibernación durante los meses de invierno para dar a luz a sus crías. [6] Las madres embarazadas aumentan significativamente su masa corporal antes de la hibernación, y este aumento se refleja aún más en el peso de la descendencia. La acumulación de grasa les permite proporcionar un ambiente suficientemente cálido y acogedor para sus recién nacidos. Durante la hibernación, pierden entre el 15% y el 27% de su peso previo a la hibernación utilizando las grasas almacenadas para obtener energía. [7]
Los animales ectotérmicos también pasan por períodos de supresión metabólica y letargo , lo que en muchos invertebrados se denomina diapausa. Algunos investigadores y miembros del público utilizan el término brumato para describir el letargo invernal de los reptiles, pero se cree que el término más general hibernación es adecuado para referirse a cualquier letargo invernal. [8] Muchos insectos, como la avispa Polistes exclamans , exhiben períodos de latencia que a menudo se han denominado hibernación, a pesar de su ectotermia. [9] Los botánicos pueden utilizar el término "hibernación de semillas" para referirse a una forma de latencia de las semillas . [10]
Existe una variedad de definiciones de términos que describen la hibernación en los mamíferos, y los diferentes clados de mamíferos hibernan de manera diferente. Las siguientes subsecciones analizan los términos hibernación obligatoria y facultativa . Las dos últimas secciones señalan en particular a los primates, de los cuales no se pensaba que hibernara hasta hace poco, y a los osos, cuyo letargo invernal había sido cuestionado por no ser una "verdadera hibernación" a finales del siglo XX, ya que es diferente de la hibernación observada en roedores.
Los hibernadores obligados son animales que de forma espontánea y anual entran en hibernación independientemente de la temperatura ambiente y el acceso a los alimentos. Los hibernadores obligados incluyen muchas especies de ardillas terrestres , otros roedores , lémures ratón , erizos europeos y otros insectívoros , monotremas y marsupiales . [ cita necesaria ] Estas especies se someten a lo que tradicionalmente se ha llamado "hibernación": un estado fisiológico en el que la temperatura corporal desciende hasta casi la temperatura ambiente y la frecuencia cardíaca y respiratoria disminuye drásticamente.
La típica temporada de invierno para los hibernadores obligados se caracteriza por períodos de letargo interrumpidos por despertares eutermicos periódicos, durante los cuales la temperatura corporal y el ritmo cardíaco se restablecen a niveles más típicos. La causa y el propósito de estos despertares aún no están claros; La cuestión de por qué los hibernadores pueden volver periódicamente a la temperatura corporal normal ha atormentado a los investigadores durante décadas y, aunque todavía no existe una explicación clara, existen múltiples hipótesis sobre el tema. Una hipótesis favorecida es que los hibernadores acumulan una " deuda de sueño " durante la hibernación y, por lo tanto, ocasionalmente deben calentarse para dormir. Esto ha sido respaldado por evidencia en la ardilla terrestre del Ártico . [11] Otras teorías postulan que breves períodos de temperatura corporal alta durante la hibernación permiten al animal restaurar sus fuentes de energía disponibles [12] o iniciar una respuesta inmune. [13]
Las ardillas terrestres del Ártico que hibernan pueden exhibir temperaturas abdominales tan bajas como -2,9 °C (26,8 °F), manteniendo temperaturas abdominales bajo cero durante más de tres semanas seguidas, aunque las temperaturas en la cabeza y el cuello permanecen en 0 °C ( 32 °F) o más. [14]
Los hibernadores facultativos entran en hibernación sólo cuando están estresados por el frío, privados de alimentos o ambos, a diferencia de los hibernadores obligados, que entran en hibernación basándose en señales temporales estacionales en lugar de como respuesta a factores estresantes del medio ambiente.
Un buen ejemplo de las diferencias entre estos dos tipos de hibernación lo podemos observar en los perros de la pradera . El perrito de las praderas de cola blanca es un hibernador obligado , mientras que el perrito de las praderas de cola negra, estrechamente relacionado , es un hibernador facultativo . [15]
Si bien la hibernación se ha estudiado durante mucho tiempo en roedores (es decir, ardillas terrestres ), no se sabía que ningún primate o mamífero tropical hibernara hasta el descubrimiento de la hibernación en el lémur enano de cola gruesa de Madagascar, que hiberna en los agujeros de los árboles durante siete meses al año. [16] Las temperaturas invernales malgaches a veces superan los 30 °C (86 °F), por lo que la hibernación no es exclusivamente una adaptación a las bajas temperaturas ambientales.
La hibernación de este lémur depende en gran medida del comportamiento térmico de su agujero en el árbol: si el agujero está mal aislado, la temperatura corporal del lémur fluctúa ampliamente, siguiendo pasivamente la temperatura ambiente; si está bien aislado, la temperatura corporal se mantiene bastante constante y el animal sufre períodos regulares de excitación. [17] Dausmann descubrió que el hipometabolismo en animales en hibernación no está necesariamente acompañado de una baja temperatura corporal. [18]
Históricamente no estaba claro si los osos realmente hibernan o no, ya que experimentan sólo una modesta disminución en la temperatura corporal (3-5 °C) en comparación con las disminuciones mucho mayores (a menudo 32 °C o más) observadas en otros hibernadores. Muchos investigadores pensaban que su sueño profundo no era comparable con una verdadera hibernación profunda, pero esta teoría fue refutada por una investigación en 2011 sobre osos negros en cautiverio y nuevamente en 2016 en un estudio sobre osos pardos . [19] [20]
Los osos que hibernan son capaces de reciclar sus proteínas y orina, lo que les permite dejar de orinar durante meses y evitar la atrofia muscular . [21] [22] [23] [24] Se mantienen hidratados con la grasa metabólica que se produce en cantidades suficientes para satisfacer las necesidades de agua del oso. Tampoco comen ni beben mientras hibernan, sino que viven de la grasa almacenada. [25] A pesar de la inactividad prolongada y la falta de ingesta de alimentos, se cree que los osos que hibernan mantienen su masa ósea y no sufren de osteoporosis . [26] [27] También aumentan la disponibilidad de ciertos aminoácidos esenciales en el músculo, así como regulan la transcripción de un conjunto de genes que limitan el desgaste muscular. [28] Un estudio realizado por G. Edgar Folk, Jill M. Hunt y Mary A. Folk comparó el electrocardiograma de hibernadores típicos con tres especies diferentes de osos con respecto a la estación, la actividad y la latencia, y encontró que el intervalo de relajación reducido (QT) de pequeños hibernadores fue el mismo para las tres especies de osos. También encontraron que el intervalo QT cambiaba tanto para los hibernadores típicos como para los osos del verano al invierno. Este estudio de 1977 fue una de las primeras evidencias utilizadas para demostrar que los osos hibernan. [29]
En un estudio de 2016, la veterinaria de vida silvestre y profesora asociada de la Universidad de Ciencias Aplicadas del Interior de Noruega , Alina L. Evans, investigó 14 osos pardos durante tres inviernos. Se midieron su movimiento, frecuencia cardíaca , variabilidad de la frecuencia cardíaca , temperatura corporal, actividad física, temperatura ambiente y profundidad de la nieve para identificar los factores que impulsan el inicio y el final de la hibernación de los osos. Este estudio construyó la primera cronología de eventos tanto ecológicos como fisiológicos desde antes del inicio hasta el final de la hibernación en el campo. Esta investigación descubrió que los osos entraban en su guarida cuando llegaba la nieve y la temperatura ambiente bajaba a 0 °C. Sin embargo, la actividad física, la frecuencia cardíaca y la temperatura corporal comenzaron a disminuir lentamente incluso varias semanas antes. Una vez en sus guaridas, la variabilidad del ritmo cardíaco de los osos disminuyó drásticamente, lo que sugiere indirectamente que la supresión metabólica está relacionada con su hibernación. Dos meses antes del final de la hibernación, la temperatura corporal de los osos comienza a aumentar, sin relación con la variabilidad del ritmo cardíaco sino más bien impulsada por la temperatura ambiente. La variabilidad del ritmo cardíaco sólo aumenta unas tres semanas antes de despertarse y los osos sólo abandonan su madriguera cuando la temperatura exterior alcanza su temperatura crítica más baja. Estos hallazgos sugieren que los osos se termoconforman y que la hibernación de los osos está impulsada por señales ambientales, pero la excitación está impulsada por señales fisiológicas. [30]
Los antiguos creían que las golondrinas hibernaban, y el ornitólogo Gilbert White documentó evidencia anecdótica en su libro de 1789 The Natural History of Selborne que indicaba que la creencia todavía estaba vigente en su época. Ahora se entiende que la gran mayoría de las especies de aves normalmente no hibernan, sino que utilizan el letargo . [31] Una excepción conocida es la pobre voluntad común ( Phalaenoptilus nuttallii ), cuya hibernación fue documentada por primera vez por Edmund Jaeger . [32] [33]
Debido a que no pueden regular activamente a la baja su temperatura corporal o su tasa metabólica, los animales ectotérmicos (incluidos peces, reptiles y anfibios) no pueden hibernar. Pueden experimentar tasas metabólicas reducidas asociadas con ambientes más fríos o baja disponibilidad de oxígeno ( hipoxia ) y exhibir latencia (conocida como brumación). Alguna vez se pensó que los tiburones peregrinos se asentaban en el fondo del Mar del Norte y quedaban inactivos, pero una investigación realizada por David Sims en 2003 disipó esta hipótesis, [34] mostrando que los tiburones viajaban largas distancias a lo largo de las estaciones, rastreando las áreas con mayor altitud. cantidad de plancton . Se ha documentado que los tiburones charretera pueden sobrevivir durante tres horas sin oxígeno y a temperaturas de hasta 26 °C (79 °F) [35] como medio para sobrevivir en su hábitat costero, donde los niveles de agua y oxígeno varían con la marea. Otros animales capaces de sobrevivir largos períodos con muy poco o nada de oxígeno incluyen peces de colores , tortugas de orejas rojas , ranas de bosque y gansos con cabeza de barra . [36] La capacidad de sobrevivir en condiciones hipóxicas o anóxicas no está estrechamente relacionada con la hibernación endotérmica.
Algunos animales pueden sobrevivir literalmente al invierno congelándose. Por ejemplo, algunos peces , anfibios y reptiles pueden congelarse naturalmente y luego "despertarse" en la primavera. Estas especies han desarrollado mecanismos de tolerancia a la congelación, como las proteínas anticongelantes . [37]
Las proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) aisladas de mamíferos se han utilizado en el estudio de las tasas de recuperación de órganos. Un estudio realizado en 1997 encontró que el opioide delta 2 y las proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) no podían aumentar la tasa de recuperación del tejido cardíaco durante la isquemia. Si bien no pudieron aumentar las tasas de recuperación en el momento de la isquemia, se identificó que los precursores de proteínas desempeñan un papel en la preservación de la función de los órganos veterinarios. [38]
Los avances recientes en la tecnología de proteínas recombinantes hacen posible que los científicos fabriquen proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) en el laboratorio sin la necesidad de la eutanasia animal. La bioingeniería de proteínas puede ayudar a proteger poblaciones vulnerables de osos y otros mamíferos que producen proteínas valiosas. La secuenciación de proteínas HIT, como la proteína HRP relacionada con la hibernación de 88 kDa similar a la α 1-glicoproteína, contribuye a este grupo de investigación. [39] Un estudio realizado en 2014 utiliza tecnología recombinante para construir, expresar, purificar y aislar proteínas animales (HP-20, HP-25 y HP-27) fuera del animal para estudiar proteínas clave de hibernación (HP). [40]
Los investigadores han estudiado cómo inducir la hibernación en humanos. [41] [42] La capacidad de hibernar sería útil por varias razones, como salvar las vidas de personas gravemente enfermas o heridas poniéndolas temporalmente en un estado de hibernación hasta que se pueda administrar el tratamiento. Para los viajes espaciales también se está considerando la hibernación humana, como por ejemplo en las misiones a Marte . [43]
Los antropólogos también están estudiando si la hibernación era posible en las primeras especies de homínidos . [44]
A medida que los antepasados de las aves y los mamíferos colonizaron la tierra, dejando ambientes marinos relativamente estables, las estaciones terrestres más intensas comenzaron a desempeñar un papel más importante en la vida de los animales. Algunos animales marinos atraviesan períodos de letargo, pero el efecto es más fuerte y más extendido en ambientes terrestres. Como la hibernación es una respuesta estacional, el movimiento de los antepasados de las aves y los mamíferos hacia la tierra los introdujo a presiones estacionales que eventualmente se convertirían en hibernación. [45] Esto es cierto para todos los clados de animales que pasan por el letargo invernal; cuanto más prominentes son las estaciones, más largo tiende a ser en promedio el período de inactividad. Es probable que la hibernación de los animales endotérmicos haya evolucionado varias veces, al menos una vez en los mamíferos (aunque se debate si evolucionó o no más de una vez en los mamíferos) y al menos una vez en las aves. [46]
En ambos casos, la hibernación probablemente evolucionó simultáneamente con la endotermia; el primer caso sugerido de hibernación se produjo en Thrinaxodon , un ancestro de los mamíferos que vivió hace aproximadamente 252 millones de años. [47] La evolución de la endotermia permitió que los animales tuvieran mayores niveles de actividad y una mejor incubación de embriones, entre otros beneficios para los animales en los períodos Pérmico y Triásico . Para conservar energía, los antepasados de las aves y los mamíferos probablemente habrían experimentado una forma temprana de letargo o hibernación cuando no estaban usando sus capacidades termorreguladoras durante la transición de la ectotermia a la endotermia. Esto se opone a la hipótesis previamente dominante de que la hibernación evolucionó después de la endotermia en respuesta a la aparición de hábitats más fríos. [47] El tamaño del cuerpo también tuvo un efecto en la evolución de la hibernación, ya que los endotermos que crecen lo suficiente tienden a perder su capacidad de ser selectivamente heterotérmicos, siendo los osos una de las pocas excepciones. [48] Después de que el letargo y la hibernación se separaron de un ancestro proto-hibernante común de aves y mamíferos, la capacidad de hibernar o atravesar el letargo se habría perdido en la mayoría de los mamíferos y aves más grandes. La hibernación sería menos favorecida en animales más grandes porque a medida que los animales aumentan de tamaño, la relación entre área de superficie y volumen disminuye y se necesita menos energía para mantener una temperatura corporal interna alta, por lo que la hibernación se vuelve innecesaria.
Existe evidencia de que la hibernación evolucionó por separado en los marsupiales y los mamíferos placentarios, aunque no está establecido. Esa evidencia proviene del desarrollo, donde tan pronto como los marsupiales jóvenes de especies en hibernación pueden regular su propio calor, tienen la capacidad de hibernar. Por el contrario, los mamíferos placentarios que hibernan primero desarrollan homeotermia y solo desarrollan la capacidad de hibernar en un momento posterior. Esta diferencia en el desarrollo es evidencia, aunque no concluyente, de que evolucionaron mediante mecanismos ligeramente diferentes y, por tanto, en momentos diferentes. [49]
Como los reptiles son ectotérmicos, no tener un sistema para hacer frente a las bajas temperaturas sería mortal en muchos entornos. La latencia invernal de los reptiles, o brumación, probablemente evolucionó para ayudar a los reptiles a sobrevivir en condiciones más frías. Hoy vemos que los reptiles que permanecen inactivos durante el invierno tienden a tener tasas de supervivencia más altas y un envejecimiento más lento. [50] Los reptiles evolucionaron para explotar su ectotermia para enfriar deliberadamente la temperatura interna de su cuerpo. A diferencia de los mamíferos o las aves, que se prepararán para la hibernación pero no la provocarán directamente mediante su comportamiento, los reptiles desencadenarán su propia hibernación mediante su comportamiento. [51] Los reptiles buscan temperaturas más frías basándose en un reloj interno periódico, que probablemente se activa por temperaturas exteriores más frías, como se muestra en el lagarto cornudo de Texas ( Phrynosoma cornutum ). [52] Un mecanismo que utilizan los reptiles para sobrevivir a la hibernación, la acidosis hipercápnica (la acumulación de dióxido de carbono en la sangre), también está presente en la hibernación de los mamíferos. Este es probablemente un ejemplo de evolución convergente . La acidosis hipercápnica evolucionó como un mecanismo para ralentizar el metabolismo y también interferir con el transporte de oxígeno, de modo que el oxígeno no se agota y aún puede llegar a los tejidos en períodos de inactividad con poco oxígeno. [51]
La diapausa estacional, o latencia invernal de los artrópodos , parece ser plástica y evolucionar rápidamente, con una gran variación genética y fuertes efectos de la selección natural presentes, además de haber evolucionado muchas veces en muchos clados de artrópodos. [45] [53] Como tal, hay muy poca conservación filogenética en el mecanismo genético de la diapausa. En particular, el momento y el alcance de la diapausa estacional parecen particularmente variables y actualmente evolucionan como una respuesta al cambio climático. [54] Como es típico de la hibernación, evolucionó después de la creciente influencia de la estacionalidad a medida que los artrópodos colonizaron ambientes terrestres como un mecanismo para mantener bajos los costos de energía, particularmente en ambientes más hostiles de lo normal, además de ser una buena manera de cronometrar el período activo o reproductivo. Períodos en artrópodos. [55] Se cree que originalmente evolucionó en tres etapas. El primero es el desarrollo del control neuroendocrino sobre las funciones corporales, el segundo es el emparejamiento de eso con los cambios ambientales (en este caso, las tasas metabólicas disminuyen en respuesta a temperaturas más frías) y el tercero es el emparejamiento de estos controles con indicadores estacionales confiables dentro del artrópodo. como temporizadores biológicos. [55] A partir de estos pasos, los artrópodos desarrollaron una diapausa estacional, donde muchas de sus funciones biológicas terminan emparejadas con un ritmo estacional dentro del organismo. Este es un mecanismo muy similar a la evolución de la migración de insectos, donde en lugar de que funciones corporales como el metabolismo se combinen con indicadores estacionales, los patrones de movimiento se combinarían con indicadores estacionales.
Si bien la mayoría de los animales que pasan por el letargo invernal reducen sus tasas metabólicas, algunos peces, como el astuto , no lo hacen. [56] En cambio, no deprimen activamente su tasa metabólica base, sino que simplemente reducen su nivel de actividad. Los peces que pasan por el letargo invernal en agua oxigenada sobreviven a través de la inactividad junto con la temperatura más fría, lo que disminuye el consumo de energía, pero no la tasa metabólica base que consumen sus cuerpos. Pero en el caso del bacalao de vientre amarillo antártico ( Notothenia coriiceps ) y de los peces que pasan por el letargo invernal en condiciones hipóxicas, suprimen su metabolismo como otros animales que permanecen inactivos en el invierno. [57] [58] Se desconoce el mecanismo de evolución de la supresión metabólica en los peces. La mayoría de los peces que permanecen inactivos durante los inviernos ahorran suficiente energía al estar quietos, por lo que no existe una fuerte presión selectiva para desarrollar un mecanismo de supresión metabólica como el que es necesario en condiciones hipóxicas. [58]
Con excepción de algunas especies tropicales, la germinación de las semillas generalmente se pospone por algún período que está determinado por las características de las semillas y las condiciones ambientales a las que están expuestas [...]. [...] pueden permanecer sin germinar y persistir en el suelo durante muchos años. En este caso, la latencia es inducida por condiciones ambientales externas, por lo que estas semillas están efectivamente en hibernación. [...] Debido a la hibernación y latencia de las semillas, muchas poblaciones de plantas consisten en individuos adultos, así como bancos de semillas que pueden estar compuestos de semillas producidas durante varias temporadas de crecimiento.
Anteriormente di cuenta (Condor, 50, 1948:45) del comportamiento de un pobrecito (
Phalaenoptilus nuttallinii
) que encontré en un estado de profunda letargo en el invierno de 1946-1947 en las montañas Chuckawalla de el desierto de colorado, california
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