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Roedor

Los roedores (del latín rodere , 'roer') son mamíferos del orden Rodentia ( / r ˈ d ɛ n ʃ ə / ) , que se caracterizan por tener un único par de incisivos en continuo crecimiento en cada una de las mandíbulas superior e inferior . Aproximadamente el 40% de todas las especies de mamíferos son roedores. Son nativos de todas las masas terrestres importantes excepto Nueva Zelanda , la Antártida y varias islas oceánicas, aunque posteriormente han sido introducidos en la mayoría de estas masas terrestres por la actividad humana.

Los roedores son extremadamente diversos en su ecología y estilos de vida y se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres , incluidos los entornos creados por el hombre. Las especies pueden ser arbóreas , fosoriales (excavadoras), saltatoriales /ricoquetales (saltando sobre sus patas traseras) o semiacuáticas. Sin embargo, todos los roedores comparten varias características morfológicas, incluido tener un solo par superior e inferior de incisivos en constante crecimiento. Los roedores más conocidos incluyen ratones , ratas , ardillas , perritos de las praderas , puercoespines , castores , cobayas y hámsteres . Los conejos , las liebres y los pikas , que también tienen incisivos que crecen continuamente (pero tienen dos pares de incisivos superiores en lugar de uno), [1] alguna vez estuvieron incluidos entre ellos, pero ahora se consideran en un orden separado, los Lagomorpha . No obstante, Rodentia y Lagomorpha son grupos hermanos , comparten un único ancestro común y forman el clado de Glires .

La mayoría de los roedores son animales pequeños con cuerpos robustos, extremidades cortas y colas largas. Utilizan sus afilados incisivos para roer comida, excavar madrigueras y defenderse. La mayoría come semillas u otro material vegetal, pero algunos tienen dietas más variadas. Suelen ser animales sociales y muchas especies viven en sociedades con formas complejas de comunicarse entre sí. El apareamiento entre roedores puede variar desde la monogamia hasta la poligamia y la promiscuidad . Muchos tienen camadas de crías altriciales subdesarrolladas , mientras que otras son precoces (relativamente bien desarrolladas) al nacer.

El registro fósil de roedores se remonta al Paleoceno en el supercontinente de Laurasia . Los roedores se diversificaron mucho en el Eoceno , ya que se extendieron por continentes, a veces incluso cruzando océanos . Los roedores llegaron tanto a Sudamérica como a Madagascar desde África y, hasta la llegada del Homo sapiens , fueron los únicos mamíferos placentarios terrestres que llegaron y colonizaron Australia.

Los roedores se han utilizado como alimento, ropa, mascotas y animales de laboratorio en investigaciones. Algunas especies, en particular la rata parda , la rata negra y el ratón doméstico , son plagas graves , comen y estropean los alimentos almacenados por los humanos y propagan enfermedades. Las especies de roedores introducidas accidentalmente se consideran a menudo invasoras y han provocado la extinción de numerosas especies, como las aves isleñas, siendo un ejemplo el dodo , previamente aislado de los depredadores terrestres.

Características

Dibujo del sistema dental típico de los roedores: la superficie frontal de los incisivos es esmalte duro , mientras que la parte posterior es dentina más blanda . El acto de masticar desgasta la dentina, dejando un borde afilado parecido a un cincel.
Diastema notable en el cráneo de un roedor.

La característica distintiva de los roedores son sus pares de incisivos de raíz abierta, afilados y en continuo crecimiento . [2] Estos incisivos tienen capas gruesas de esmalte en la parte frontal y poco esmalte en la parte posterior. [3] Debido a que no dejan de crecer, el animal debe seguir desgastándolos para que no alcancen y perforen el cráneo. A medida que los incisivos se rechinan entre sí, la dentina más suave de la parte posterior de los dientes se desgasta, dejando el borde afilado del esmalte con la forma de la hoja de un cincel . [4] La mayoría de las especies tienen hasta 22 dientes sin caninos ni premolares anteriores . En la mayoría de las especies se produce un espacio, o diastema , entre los incisivos y los dientes de las mejillas. Esto permite a los roedores chuparse las mejillas o los labios para proteger su boca y garganta de virutas de madera y otros materiales no comestibles, desechando estos desechos de las comisuras de la boca. [ cita necesaria ] Las chinchillas y los conejillos de indias tienen una dieta rica en fibra; sus molares no tienen raíces y crecen continuamente como sus incisivos. [5]

En muchas especies, los molares son relativamente grandes, de estructura intrincada y con muchas cúspides o surcos. Los molares de los roedores están bien equipados para triturar los alimentos en pequeñas partículas. [2] La musculatura de la mandíbula es fuerte. La mandíbula inferior se empuja hacia adelante al roer y se tira hacia atrás al masticar. [3] Para roer se utilizan incisivos y para masticar se utilizan molares; sin embargo, debido a la anatomía craneal de los roedores, estos métodos de alimentación no se pueden utilizar al mismo tiempo y se consideran mutuamente excluyentes. [6] Entre los roedores, el músculo masetero juega un papel clave en la masticación, representando entre el 60% y el 80% de la masa muscular total entre los músculos masticatorios y refleja la dieta herbívora de los roedores. [7] Los grupos de roedores difieren en la disposición de los músculos de la mandíbula y las estructuras del cráneo asociadas, tanto de otros mamíferos como entre ellos mismos.

Los Sciuromorpha , como la ardilla gris oriental , tienen un masetero grande y profundo , lo que los hace eficientes a la hora de morder con los incisivos. Los Myomorpha , como la rata parda, tienen los músculos temporal y masetero agrandados, lo que les permite masticar poderosamente con sus molares. [8] En los roedores, los músculos maseteros se insertan detrás de los ojos y contribuyen al aturdimiento que se produce al roer, donde la rápida contracción y relajación del músculo hace que los globos oculares se muevan hacia arriba y hacia abajo. [8] Los Hystricomorpha , como el conejillo de indias, tienen músculos maseteros superficiales más grandes y músculos maseteros profundos más pequeños que las ratas o las ardillas, lo que posiblemente los hace menos eficientes para morder con los incisivos, pero sus músculos pterigoideos internos agrandados pueden permitirles mover los mandíbula más hacia los lados al masticar. [9] La bolsa en la mejilla es una característica morfológica específica que se utiliza para almacenar alimentos y es evidente en subgrupos particulares de roedores como ratas canguro, hámsteres, ardillas listadas y tuzas que tienen dos bolsas que pueden extenderse desde la boca hasta la parte delantera de los hombros. [10] Los verdaderos ratones y ratas no contienen esta estructura, pero sus mejillas son elásticas debido al alto grado de musculatura e inervación en la región. [11]

Representación del volumen del cráneo de un ratón (CT) mediante el algoritmo de deformación por corte

Mientras que la especie más grande, el capibara , puede pesar hasta 66 kg (146 lb), la mayoría de los roedores pesan menos de 100 g (3,5 oz). Los roedores tienen morfologías muy diversas, pero normalmente tienen cuerpos achaparrados y extremidades cortas. [2] Las extremidades anteriores suelen tener cinco dígitos, incluido un pulgar oponible, mientras que las extremidades traseras tienen de tres a cinco dígitos. El codo aporta gran flexibilidad a los antebrazos. [4] La mayoría de las especies son plantígrados , caminan sobre las palmas y las plantas de los pies y tienen uñas en forma de garras. Las uñas de las especies excavadoras tienden a ser largas y fuertes, mientras que los roedores arbóreos tienen uñas más cortas y afiladas. Las especies de roedores utilizan una amplia variedad de métodos de locomoción que incluyen caminar cuadrúpedo , correr, excavar, trepar, saltar bípedos ( ratas canguro y ratones saltarines ), nadar e incluso deslizarse. [4] Las ardillas de cola escamosa y las ardillas voladoras , aunque no están estrechamente relacionadas, pueden deslizarse de árbol en árbol usando membranas similares a paracaídas que se extienden desde las extremidades delanteras hasta las traseras. [12] El agutí tiene patas ligeras y parece un antílope , es digitígrado y tiene uñas en forma de pezuñas. La mayoría de los roedores tienen colas, que pueden tener muchas formas y tamaños. Algunas colas son prensiles , como en el ratón recolector euroasiático , y el pelaje de las colas puede variar desde tupido hasta completamente calvo. La cola se utiliza a veces para comunicarse, como cuando los castores golpean la superficie del agua con la cola o los ratones domésticos hacen sonar la cola para indicar alarma. Algunas especies tienen colas vestigiales o ninguna cola. [2] En algunas especies, la cola es capaz de regenerarse si se rompe una parte. [4]

Chinchilla con sus largos bigotes. Las chinchillas también son conocidas por tener el pelaje más denso de todos los mamíferos terrestres. [13]

Los roedores generalmente tienen los sentidos del olfato , el oído y la visión bien desarrollados . Las especies nocturnas suelen tener ojos agrandados y algunas son sensibles a la luz ultravioleta . Muchas especies tienen bigotes o vibrisas largos y sensibles para tocar o "batir" . [14] La acción de los bigotes es impulsada principalmente por el tronco del encéfalo, que a su vez es provocado por la corteza. [14] Sin embargo, Legg et al. 1989 encuentran un circuito alternativo entre la corteza y los bigotes a través de los circuitos cerebelosos, y Hemelt & Keller 2008 el colículo superior. [14] Algunos roedores tienen bolsas en las mejillas , que pueden estar revestidas de pelo. Estos se pueden voltear del revés para limpiarlos. En muchas especies, la lengua no puede pasar los incisivos. Los roedores tienen sistemas digestivos eficientes y absorben casi el 80% de la energía ingerida. Al ingerir celulosa , el alimento se ablanda en el estómago y pasa al ciego , donde las bacterias lo reducen a sus elementos carbohidratos . Luego, el roedor practica la coprofagia , comiendo sus propios gránulos fecales, para que el intestino pueda absorber los nutrientes. Por lo tanto, los roedores suelen producir gránulos fecales duros y secos. [2] Horn et al. 2013 [15] concluye que los roedores carecen por completo de la capacidad de vomitar. [16] [17] [18] [19] En muchas especies, el pene contiene un hueso, el báculo ; los testículos pueden ubicarse en el abdomen o en la ingle. [4]

El dimorfismo sexual ocurre en muchas especies de roedores. En algunos roedores, los machos son más grandes que las hembras, mientras que en otros ocurre lo contrario. El dimorfismo sexual masculino es típico de las ardillas terrestres , las ratas canguro, las ratas topo solitarias y las tuzas de bolsillo ; probablemente se desarrolló debido a la selección sexual y un mayor combate entre hombres. "Existe un dimorfismo sexual femenino entre las ardillas listadas y los ratones saltarines ". No se entiende por qué ocurre este patrón, pero en el caso de las ardillas listadas de pino amarillo , los machos pueden haber seleccionado hembras más grandes debido a su mayor éxito reproductivo. En algunas especies, como los topillos , el dimorfismo sexual puede variar de una población a otra. En los topillos de banco , las hembras suelen ser más grandes que los machos, pero en las poblaciones alpinas se produce un dimorfismo sexual masculino, posiblemente debido a la falta de depredadores y a una mayor competencia entre los machos. [20]

Distribución y hábitat

Rata marrón en una jardinera: algunos roedores prosperan en hábitats humanos.

Los roedores, uno de los grupos de mamíferos más extendidos, se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida. Son los únicos mamíferos placentarios terrestres que han colonizado Australia y Nueva Guinea sin intervención humana. Los humanos también han permitido que los animales se propaguen a muchas islas oceánicas remotas (por ejemplo, la rata polinesia ). [4] Los roedores se han adaptado a casi todos los hábitats terrestres, desde la tundra fría (donde pueden vivir bajo la nieve) hasta los desiertos cálidos.

Algunas especies, como las ardillas arbóreas y los puercoespines del Nuevo Mundo, son arbóreas , mientras que otras, como las tuzas , los tuco-tucos y las ratas topo, viven casi completamente bajo tierra, donde construyen complejos sistemas de madrigueras. Otros habitan en la superficie del suelo, pero pueden tener una madriguera a la que retirarse. Los castores y las ratas almizcleras son conocidos por ser semiacuáticos, [2] pero el roedor mejor adaptado a la vida acuática es probablemente la rata de agua sin orejas de Nueva Guinea. [21] Los roedores también han prosperado en entornos creados por humanos, como áreas agrícolas y urbanas . [22]

Algunos roedores, como este castor norteamericano con su dique de troncos roídos y el lago que ha creado, se consideran ingenieros de ecosistemas .

Aunque algunas especies son plagas comunes para los humanos, los roedores también desempeñan funciones ecológicas importantes. [2] Algunos roedores se consideran especies clave e ingenieros de ecosistemas en sus respectivos hábitats. En las Grandes Llanuras de América del Norte, las actividades excavadoras de los perros de las praderas desempeñan un papel importante en la aireación del suelo y la redistribución de nutrientes, elevando el contenido orgánico del suelo y aumentando la absorción de agua. Mantienen estos hábitats de pastizales [23] y algunos herbívoros grandes, como el bisonte y el berrendo , prefieren pastar cerca de las colonias de perritos de las praderas debido a la mayor calidad nutricional del forraje. [24]

La extirpación de los perros de las praderas también puede contribuir a la pérdida de biodiversidad regional y local , al aumento de la depredación de semillas y al establecimiento y propagación de arbustos invasores. [23] Los roedores excavadores pueden comerse los cuerpos fructíferos de los hongos y esparcir esporas a través de sus heces, lo que permite que los hongos se dispersen y formen relaciones simbióticas con las raíces de las plantas (que generalmente no pueden prosperar sin ellas). Como tal, estos roedores pueden desempeñar un papel en el mantenimiento de bosques sanos. [25]

En muchas regiones templadas, los castores desempeñan un papel hidrológico esencial . Al construir sus presas y refugios, los castores alteran los cursos de arroyos y ríos [26] y permiten la creación de extensos hábitats de humedales. Un estudio encontró que la manipulación por parte de los castores conduce a un aumento del 33 por ciento en el número de especies de plantas herbáceas en las zonas ribereñas . [27] Otro estudio encontró que los castores aumentan las poblaciones de salmón salvaje. [28] Mientras tanto, algunos roedores se consideran plagas , debido a su amplia gama. [29]

Comportamiento e historia de vida.

Alimentación

Ardilla oriental llevando comida en bolsas en las mejillas

La mayoría de los roedores son herbívoros y se alimentan exclusivamente de material vegetal como semillas, tallos, hojas, flores y raíces. Algunos son omnívoros y otros son depredadores. [3] El campañol de campo es un roedor herbívoro típico y se alimenta de pastos, hierbas, tubérculos, musgo y otra vegetación, y roe la corteza durante el invierno. Ocasionalmente come invertebrados como larvas de insectos. [30] La tuza de bolsillo de las llanuras come material vegetal que encuentra bajo tierra durante la excavación de túneles, y también recolecta pastos, raíces y tubérculos en las bolsas de sus mejillas y los esconde en cámaras de despensa subterráneas. [31]

La tuza de bolsillo de Texas evita salir a la superficie para alimentarse agarrando las raíces de las plantas con sus mandíbulas y empujándolas hacia abajo hacia su madriguera. También practica la coprofagia. [32] La rata africana busca alimento en la superficie, reuniendo cualquier cosa que pueda ser comestible en sus espaciosas bolsas en las mejillas hasta que su cara sobresale hacia los lados. Luego regresa a su madriguera para clasificar el material que ha recolectado y comer los elementos nutritivos. [33]

Las especies de agutí son uno de los pocos grupos de animales que pueden abrir las grandes cápsulas de la nuez de Brasil . Hay demasiadas semillas en el interior para consumirlas en una sola comida, por lo que el agutí se lleva algunas y las esconde. Esto ayuda a la dispersión de las semillas, ya que las que el agutí no recupera están alejadas del árbol padre cuando germinan. Otros árboles que producen nueces tienden a producir una gran cantidad de frutos en otoño. Son demasiado numerosos para comerlos en una sola comida y las ardillas recolectan y almacenan el excedente en grietas y árboles huecos. En las regiones desérticas, las semillas suelen estar disponibles sólo por períodos cortos. La rata canguro recoge todo lo que encuentra y lo almacena en las despensas de su madriguera. [33]

Carpincho pastando

Una estrategia para lidiar con la abundancia estacional es comer tanto como sea posible y almacenar los nutrientes excedentes en forma de grasa. Las marmotas hacen esto y pueden pesar un 50% más en otoño que en primavera. Dependen de sus reservas de grasa durante su larga hibernación invernal . [33] Los castores se alimentan de las hojas, los brotes y la corteza interna de los árboles en crecimiento, así como de las plantas acuáticas. Almacenan alimentos para el invierno talando árboles pequeños y ramas frondosas en otoño y sumergiéndolos en su estanque, clavando los extremos en el barro para anclarlos. Aquí pueden acceder a su suministro de alimentos bajo el agua incluso cuando su estanque está congelado. [34]

Aunque los roedores han sido considerados tradicionalmente herbívoros, la mayoría de los pequeños roedores incluyen de manera oportunista insectos, gusanos, hongos, pescado o carne en sus dietas y algunos se han especializado para depender de una dieta de materia animal. Un estudio funcional y morfológico del sistema dental de los roedores respalda la idea de que los roedores primitivos eran omnívoros más que herbívoros. Los estudios de la literatura muestran que numerosos miembros de Sciuromorpha y Myomorpha, y algunos miembros de Hystricomorpha, han incluido materia animal en sus dietas o han estado preparados para comer dichos alimentos cuando se los ofrecieron en cautiverio. El examen del contenido del estómago del ratón norteamericano de patas blancas , normalmente considerado herbívoro, mostró un 34% de materia animal. [35]

Los carnívoros más especializados incluyen las ratas parecidas a musarañas de Filipinas, que se alimentan de insectos e invertebrados de cuerpo blando, y la rata de agua australiana , que devora insectos acuáticos, peces, crustáceos, mejillones, caracoles, ranas, huevos de aves y aves acuáticas. [35] [36] El ratón saltamontes de las regiones secas de América del Norte se alimenta de insectos, escorpiones y otros ratones pequeños, y sólo una pequeña parte de su dieta es material vegetal. Tiene un cuerpo fornido con patas y cola cortas, pero es ágil y puede dominar fácilmente a presas tan grandes como él mismo. [37]

Comportamiento social

"Ciudad" de perros de la pradera. Los perros de la pradera son extremadamente sociables.

Los roedores exhiben una amplia gama de tipos de comportamiento social que van desde el sistema de castas de los mamíferos de la rata topo desnuda , [38] la extensa "ciudad" del perro de las praderas colonial , [39] pasando por grupos familiares hasta la vida independiente y solitaria de el lirón comestible . Los lirones adultos pueden tener áreas de alimentación superpuestas, pero viven en nidos individuales y se alimentan por separado, reuniéndose brevemente durante la temporada de reproducción para aparearse. La tuza de bolsillo también es un animal solitario fuera de la temporada de reproducción, cada individuo cava un complejo sistema de túneles y mantiene un territorio. [40]

Los roedores más grandes tienden a vivir en unidades familiares donde los padres y sus crías viven juntos hasta que las crías se dispersan. Los castores viven en unidades familiares extensas, generalmente con un par de adultos, las crías de este año, las crías del año anterior y, a veces, las crías mayores. [41] Las ratas marrones suelen vivir en pequeñas colonias con hasta seis hembras compartiendo una madriguera y un macho defendiendo un territorio alrededor de la madriguera. En densidades de población altas, este sistema se rompe y los machos muestran un sistema jerárquico de dominancia con rangos superpuestos. Las crías femeninas permanecen en la colonia mientras que los machos se dispersan. [42] El campañol de la pradera es monógamo y forma un vínculo de pareja que dura toda la vida. Fuera de la temporada de reproducción, los topillos de las praderas viven con otros en pequeñas colonias. Un macho no es agresivo con otros machos hasta que se ha apareado, momento tras el cual defiende un territorio, una hembra y un nido contra otros machos. La pareja se acurruca, se acicala y comparte las responsabilidades de anidar y criar a los cachorros. [43]

Un nido de ratas topo desnudas

Entre los roedores más sociables se encuentran las ardillas terrestres, que normalmente forman colonias basadas en el parentesco femenino, y los machos se dispersan después del destete y se vuelven nómadas cuando son adultos. La cooperación entre las ardillas terrestres varía según la especie y normalmente incluye hacer llamadas de alarma, defender territorios, compartir alimentos, proteger áreas de anidación y prevenir el infanticidio. [44] El perrito de las praderas de cola negra forma grandes pueblos que pueden cubrir muchas hectáreas. Las madrigueras no están interconectadas, sino que son excavadas y ocupadas por grupos familiares territoriales conocidos como camarillas. Una camarilla suele estar formada por un macho adulto, tres o cuatro hembras adultas, varios polluelos de un año que no se reproducen y la descendencia del año en curso. Los individuos dentro de las camarillas son amigables entre sí, pero hostiles hacia los de afuera. [39]

Quizás los ejemplos más extremos de comportamiento colonial en roedores sean la rata topo desnuda eusocial y la rata topo Damaraland . La rata topo desnuda vive completamente bajo tierra y puede formar colonias de hasta 80 individuos. En la colonia sólo se reproducen una hembra y hasta tres machos, mientras que el resto de miembros son más pequeños y estériles, y funcionan como obreras. Algunos individuos son de tamaño intermedio. Ayudan en la crianza de las crías y pueden sustituir a un reproductor si uno muere. [38] La rata topo de Damaraland se caracteriza por tener un solo macho y una hembra reproductivamente activos en una colonia donde los animales restantes no son verdaderamente estériles, sino que se vuelven fértiles solo si establecen una colonia propia. [45]

Comunicación

Olfativo

Las especies nepotistas, como los ratones domésticos, dependen de la orina, las heces y las secreciones glandulares para reconocer a sus parientes.

Los roedores utilizan el marcado olfativo en muchos contextos sociales, incluida la comunicación entre especies y dentro de ellas, el marcado de senderos y el establecimiento de territorios. Su orina proporciona información genética sobre los individuos, incluida la especie, el sexo y la identidad individual, e información metabólica sobre la dominancia, el estado reproductivo y la salud. Los compuestos derivados del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) están unidos a varias proteínas urinarias. El olor de un depredador deprime el comportamiento de marcación olfativa. [46]

Los roedores son capaces de reconocer a sus parientes cercanos por el olfato y esto les permite mostrar nepotismo (comportamiento preferencial hacia sus parientes) y también evitar la endogamia. Este reconocimiento de parentesco se realiza mediante señales olfativas de la orina, las heces y las secreciones glandulares. La evaluación principal puede involucrar al MHC, donde el grado de parentesco de dos individuos se correlaciona con los genes del MHC que tienen en común. En la comunicación entre personas no familiares, donde se requieren marcadores de olor más permanentes, como en las fronteras territoriales, también se pueden utilizar proteínas urinarias principales no volátiles (MUP), que funcionan como transportadores de feromonas . Los MUP también pueden señalar la identidad individual, ya que cada ratón doméstico macho ( Mus musculus ) excreta orina que contiene alrededor de una docena de MUP codificados genéticamente. [47]

Los ratones domésticos depositan orina, que contiene feromonas, para marcar territorios, reconocer individuos y grupos y organizarse socialmente. [48] ​​Los castores territoriales y las ardillas rojas investigan y se familiarizan con los olores de sus vecinos y responden menos agresivamente a sus intrusiones que a las realizadas por "flotadores" no territoriales o extraños. Esto se conoce como el " efecto enemigo querido ". [49] [50]

Auditivo

Los degus comunes tienen un repertorio vocal complejo.

Muchas especies de roedores, particularmente los diurnos y sociales, tienen una amplia gama de llamadas de alarma que emiten cuando perciben amenazas. Hay beneficios tanto directos como indirectos al hacer esto. Un depredador potencial puede detenerse cuando sabe que ha sido detectado, o una llamada de alarma puede permitir que sus congéneres o individuos relacionados tomen medidas evasivas. [51] Varias especies, por ejemplo los perros de las praderas, tienen complejos sistemas de llamada de alarma contra depredadores. Estas especies pueden tener diferentes llamados para diferentes depredadores (por ejemplo, depredadores aéreos o depredadores terrestres) y cada llamado contiene información sobre la naturaleza de la amenaza precisa. [52] La urgencia de la amenaza también se transmite por las propiedades acústicas de la llamada. [53]

Los roedores sociales tienen una gama más amplia de vocalizaciones que las especies solitarias. Se han reconocido quince tipos diferentes de llamadas en ratas topo Kataba adultas y cuatro en juveniles. [54] De manera similar, el degú común , otro roedor social y excavador, exhibe una amplia gama de métodos de comunicación y tiene un elaborado repertorio vocal que comprende quince categorías diferentes de sonido. [55] Las llamadas ultrasónicas desempeñan un papel en la comunicación social entre lirones y se utilizan cuando los individuos están fuera de la vista unos de otros. [56]

Los ratones domésticos utilizan llamadas tanto audibles como ultrasónicas en una variedad de contextos. A menudo se pueden escuchar vocalizaciones audibles durante encuentros agonísticos o agresivos, mientras que el ultrasonido se utiliza en la comunicación sexual y también en las crías cuando se caen del nido. [48]

Marmota silbando

Las ratas de laboratorio (que son ratas marrones, Rattus norvegicus ) emiten vocalizaciones ultrasónicas cortas y de alta frecuencia durante experiencias supuestamente placenteras, como juegos bruscos, cuando anticipan dosis rutinarias de morfina , durante el apareamiento y cuando les hacen cosquillas. La vocalización, descrita como un "chirrido" distintivo, se ha comparado con la risa y se interpreta como una expectativa de algo gratificante. En estudios clínicos, el chirrido se asocia con sentimientos emocionales positivos y se produce un vínculo social con el cosquillas, lo que hace que las ratas queden condicionadas a buscar las cosquillas. Sin embargo, a medida que las ratas envejecen, la tendencia a chirriar disminuye. Como la mayoría de las vocalizaciones de las ratas, el chirrido tiene frecuencias demasiado altas para que los humanos las escuchen sin un equipo especial, por lo que se han utilizado detectores de murciélagos para este propósito. [57]

Visual

Los roedores, como todos los mamíferos placentarios excepto los primates, tienen sólo dos tipos de conos receptores de luz en su retina, [58] un tipo "UV-azul" de longitud de onda corta y un tipo "verde" de longitud de onda media. Por tanto, se clasifican como dicrómatas ; sin embargo, son visualmente sensibles al espectro ultravioleta (UV) y, por lo tanto, pueden ver luz que los humanos no pueden ver. Las funciones de esta sensibilidad a los rayos UV no siempre están claras. En los degus , por ejemplo, el vientre refleja más luz ultravioleta que la espalda. Por lo tanto, cuando un degu se levanta sobre sus patas traseras, lo que hace cuando está alarmado, expone su vientre a otros degus y la visión ultravioleta puede servir para comunicar la alarma. Cuando se pone a cuatro patas, su espalda con baja reflectancia UV podría ayudar a que el degú sea menos visible para los depredadores. [59] La luz ultravioleta es abundante durante el día, pero no durante la noche. Hay un gran aumento en la proporción de luz ultravioleta a luz visible en las horas del crepúsculo de la mañana y de la tarde. Muchos roedores están activos durante las horas del crepúsculo (actividad crepuscular) y la sensibilidad a los rayos UV sería ventajosa en esos momentos. La reflectividad ultravioleta tiene un valor dudoso para los roedores nocturnos. [60]

La orina de muchos roedores (por ejemplo, topillos, degus, ratones, ratas) refleja fuertemente la luz ultravioleta y esto puede usarse en la comunicación dejando marcas visibles y olfativas. [61] Sin embargo, la cantidad de UV que se refleja disminuye con el tiempo, lo que en algunas circunstancias puede ser desventajoso; El cernícalo común puede distinguir entre rastros de roedores viejos y nuevos y tiene mayor éxito cazando en rutas marcadas más recientemente. [62]

Táctil

La rata topo ciega de Oriente Medio utiliza la comunicación sísmica .

Las vibraciones pueden proporcionar señales a sus congéneres sobre comportamientos específicos que se están realizando, advertencia y evitación de depredadores, mantenimiento de rebaños o grupos y cortejo. La rata topo ciega de Oriente Medio fue el primer mamífero del que se documentó comunicación sísmica . Estos roedores fosoriales se golpean la cabeza contra las paredes de sus túneles. Este comportamiento se interpretó inicialmente como parte de su comportamiento de construcción de túneles, pero finalmente se dio cuenta de que generan señales sísmicas con patrones temporales para la comunicación a larga distancia con las ratas topo vecinas. [63]

El tamborileo se utiliza ampliamente como advertencia de depredador o acción defensiva. Lo utilizan principalmente roedores fosoriales o semifosoriales. [64] La rata canguro de cola de estandarte produce varios patrones complejos de tamborileo en varios contextos diferentes, uno de los cuales es cuando se encuentra con una serpiente. El tamborileo de los pies puede alertar a las crías cercanas, pero lo más probable es que transmita que la rata está demasiado alerta para un ataque exitoso, evitando así la persecución depredadora de la serpiente. [63] [65] Varios estudios han indicado el uso intencional de vibraciones del suelo como medio de comunicación intraespecífica durante el cortejo entre la rata topo del Cabo . [66] Se ha informado que el tamborileo está involucrado en la competencia entre hombres; el macho dominante indica su potencial de retención de recursos tocando el tambor, minimizando así el contacto físico con rivales potenciales. [63]

Estrategias de apareamiento

La ardilla terrestre del Cabo es un ejemplo de roedor promiscuo.

Algunas especies de roedores son monógamos y un macho y una hembra adultos forman un vínculo de pareja duradero . La monogamia puede presentarse de dos formas; obligado y facultativo. En la monogamia obligada, ambos padres cuidan de la descendencia y desempeñan un papel importante en su supervivencia. Esto ocurre en especies como los ratones de California , los ratones de campo , las ratas gigantes malgaches y los castores. En estas especies, los machos suelen aparearse únicamente con sus parejas. Además de un mayor cuidado de las crías, la monogamia obligada también puede ser beneficiosa para el macho adulto, ya que reduce las posibilidades de no encontrar nunca pareja o aparearse con una hembra infértil. En la monogamia facultativa, los machos no brindan cuidado parental directo y permanecen con una hembra porque no pueden acceder a otras debido a su dispersión espacial. Los ratones de campo de la pradera parecen ser un ejemplo de esta forma de monogamia, con los machos protegiendo y defendiendo a las hembras en su vecindad. [67]

En especies polígamas , los machos intentarán monopolizar y aparearse con varias hembras. Al igual que ocurre con la monogamia, la poliginia en los roedores puede presentarse de dos formas; defensa y no defensa. La poliginia de defensa implica que los machos controlen territorios que contienen recursos que atraen a las hembras. Esto ocurre en ardillas terrestres como las marmotas de vientre amarillo , las ardillas terrestres de California , las ardillas terrestres colombianas y las ardillas terrestres de Richardson . Los machos con territorios se conocen como machos "residentes" y las hembras que viven dentro de los territorios se conocen como hembras "residentes". En el caso de las marmotas, los machos residentes no parecen perder nunca sus territorios y siempre ganan encuentros con los machos invasores. También se sabe que algunas especies defienden directamente a sus hembras residentes y las peleas subsiguientes pueden provocar heridas graves. En especies con poligamia sin defensa, los machos no son territoriales y deambulan ampliamente en busca de hembras para monopolizarlas. Estos machos establecen jerarquías de dominancia, y los machos de alto rango tienen acceso a la mayoría de las hembras. Esto ocurre en especies como las ardillas terrestres de Belding y algunas especies de ardillas arbóreas. [67]

Un enchufe de apareamiento en una ardilla terrestre de Richardson hembra

La promiscuidad , en la que tanto machos como hembras se aparean con múltiples parejas, también se da en los roedores. En especies como el ratón de patas blancas, las hembras dan a luz camadas con múltiples paternidades. La promiscuidad conduce a una mayor competencia entre los espermatozoides y los machos tienden a tener testículos más grandes. En la ardilla terrestre del Cabo , los testículos del macho pueden medir el 20 por ciento de la longitud cabeza-cuerpo. [67] Varias especies de roedores tienen sistemas de apareamiento flexibles que pueden variar entre monogamia, poligamia y promiscuidad. [67]

Las hembras de roedores desempeñan un papel activo en la elección de sus parejas. Los factores que contribuyen a la preferencia femenina pueden incluir el tamaño, la dominancia y la capacidad espacial del macho. [68] En las ratas topo desnudas eusociales, una sola hembra monopoliza el apareamiento de al menos tres machos. [38]

En la mayoría de las especies de roedores, como las ratas pardas y los ratones domésticos, la ovulación se produce en un ciclo regular, mientras que en otras, como los topillos, es inducida por el apareamiento . Durante la cópula, los machos de algunas especies de roedores depositan un tapón de apareamiento en la abertura genital de la hembra, tanto para evitar la fuga de esperma como para protegerla de que otros machos inseminen a la hembra. Las hembras pueden quitar el tapón y pueden hacerlo inmediatamente o después de varias horas. [68]

" El metabolismo de las hormonas tiroideas y del yodo en el hipotálamo mediobasal cambia en respuesta al fotoperiodo ". Las hormonas tiroideas, a su vez, inducen cambios reproductivos. Esto lo encuentran Watanabe et al. 2004 y 2007, Barrett et al. 2007, Freeman et al. 2007, y Herwig et al. 2009 en hámsteres siberianos , Revel et al. 2006 y Yasuo et al. 2007 en hámsteres sirios , Yasuo et al. 2007 y Ross et al. 2011 en ratas, y Ono et al. 2008 en ratones. [69]

Nacimiento y paternidad

Topillos de banco jóvenes en su nido debajo de un montón de madera

Los roedores pueden nacer altriciales (ciegos, sin pelo y relativamente poco desarrollados) o precociales (en su mayoría peludos, con los ojos abiertos y bastante desarrollados), según la especie. El estado altricial es típico de ardillas y ratones, mientras que el estado precocial suele presentarse en especies como cobayas y puercoespines. Las hembras con crías altriciales típicamente construyen elaborados nidos antes de dar a luz y los mantienen hasta que sus crías son destetadas . La hembra da a luz sentada o acostada y las crías emergen en la dirección hacia la que mira. Los recién nacidos salen del nido por primera vez unos días después de haber abierto los ojos y al principio regresan regularmente. A medida que crecen y se desarrollan, visitan el nido con menos frecuencia y lo abandonan permanentemente cuando son destetados. [70]

En las especies precoces, las madres invierten poco en la construcción de nidos y algunas ni siquiera construyen nidos. La hembra da a luz de pie y las crías emergen detrás de ella. Las madres de estas especies mantienen contacto con sus crías de gran movilidad mediante llamadas de contacto maternal. Aunque son relativamente independientes y destetados en cuestión de días, las crías precoces pueden continuar amamantándose y siendo cuidadas por sus madres. El tamaño de las camadas de roedores también varía y las hembras con camadas más pequeñas pasan más tiempo en el nido que aquellas con camadas más grandes. [70]

Dos maras patagónicas con crías, un ejemplo de especie nidificante monógama y comunitaria

Las madres roedoras brindan tanto cuidado parental directo, como lactancia, aseo, recuperación y acurrucamiento, como crianza indirecta, como almacenamiento de alimentos en caché, construcción de nidos y protección a sus crías. [70] En muchas especies sociales, las crías pueden ser cuidadas por individuos distintos de sus padres, una práctica conocida como aloparentalidad o cría cooperativa . Se sabe que esto ocurre en los perritos de las praderas de cola negra y en las ardillas terrestres de Belding, donde las madres tienen nidos comunitarios y amamantan a crías no emparentadas junto con las suyas. Hay dudas sobre si estas madres pueden distinguir qué crías son suyas. En la mara patagónica , las crías también son colocadas en madrigueras comunales, pero las madres no permiten que otras crías que no sean las suyas sean amamantadas. [71]

El infanticidio existe en numerosas especies de roedores y puede ser practicado por congéneres adultos de cualquier sexo. Se han propuesto varias razones para este comportamiento, incluido el estrés nutricional, la competencia por recursos, evitar desviar el cuidado de los padres y, en el caso de los hombres, intentar hacer que la madre sea sexualmente receptiva. Esta última razón está bien respaldada en primates y leones , pero menos en roedores. [72] El infanticidio parece estar muy extendido entre los perros de las praderas de cola negra, incluido el infanticidio cometido por machos invasores y hembras inmigrantes, así como el canibalismo ocasional de la propia descendencia de un individuo. [73] Para protegerse contra el infanticidio por parte de otros adultos, las hembras de roedores pueden emplear la evasión o la agresión directa contra posibles perpetradores, el apareamiento múltiple, la territorialidad o la interrupción temprana del embarazo. [72] El feticidio también puede ocurrir entre roedores; En las marmotas alpinas , las hembras dominantes tienden a suprimir la reproducción de sus subordinadas siendo antagónicas con ellas mientras están preñadas. El estrés resultante hace que los fetos aborten. [74]

Inteligencia

Las ratas canguro pueden localizar escondites de comida mediante la memoria espacial.

Los roedores tienen capacidades cognitivas avanzadas . Pueden aprender rápidamente a evitar los cebos envenenados, lo que los convierte en plagas difíciles de combatir. [2] Los conejillos de Indias pueden aprender y recordar rutas complejas hacia los alimentos. [75] Las ardillas y las ratas canguro son capaces de localizar escondites de comida mediante la memoria espacial , en lugar de solo mediante el olfato. [76] [77]

Debido a que los ratones de laboratorio (ratones domésticos) y las ratas (ratas marrones) se utilizan ampliamente como modelos científicos para mejorar nuestra comprensión de la biología, se ha llegado a saber mucho sobre sus capacidades cognitivas. Las ratas marrones exhiben un sesgo cognitivo , donde el procesamiento de la información está sesgado según se encuentren en un estado afectivo positivo o negativo. [78] Por ejemplo, las ratas de laboratorio entrenadas para responder a un tono específico presionando una palanca para recibir una recompensa, y para presionar otra palanca en respuesta a un tono diferente para evitar recibir una descarga eléctrica, tienen más probabilidades de responder a un tono intermedio al elegir la palanca de recompensa si les acaban de hacer cosquillas (algo que disfrutan), lo que indica "un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones en condiciones de incertidumbre en un modelo animal". [79]

Las ratas de laboratorio (marrones) pueden tener la capacidad de metacognición : considerar su propio aprendizaje y luego tomar decisiones basadas en lo que saben o no saben, como lo indican las elecciones que hacen, aparentemente compensando la dificultad de las tareas y las recompensas esperadas, haciéndolas los primeros animales distintos de los primates que se sabe que tienen esta capacidad, [80] [81] pero estos hallazgos son controvertidos, ya que las ratas pueden haber estado siguiendo principios de condicionamiento operante simples , [82] o un modelo económico conductual . [83] Las ratas marrones utilizan el aprendizaje social en una amplia gama de situaciones, pero quizás especialmente en la adquisición de preferencias alimentarias. [84] [85]

Clasificación y evolución

Historia evolutiva

Masillamyssp . Fósil del yacimiento de fósiles del Eoceno Messel Pit , Alemania

La dentición es la característica clave por la que se reconocen los roedores fósiles y el registro más antiguo de tales mamíferos proviene del Paleoceno , poco después de la extinción de los dinosaurios no aviares hace unos 66 millones de años. Estos fósiles se encuentran en Laurasia , [86] el supercontinente compuesto por las actuales América del Norte, Europa y Asia. La divergencia de Glires , un clado formado por roedores y lagomorfos (conejos, liebres y pikas), de otros mamíferos placentarios se produjo unos pocos millones de años después del límite Cretácico-Paleógeno; Luego, los roedores y los lagomorfos irradiaron durante el Cenozoico . [87] Algunos datos del reloj molecular sugieren que los roedores modernos (miembros del orden Rodentia) habían aparecido a finales del Cretácico , [88] aunque otras estimaciones de divergencia molecular están de acuerdo con el registro fósil. [89] [90]

Se cree que los roedores evolucionaron en Asia, donde las faunas multituberculadas locales se vieron gravemente afectadas por la extinción del Cretácico-Paleógeno y nunca se recuperaron por completo, a diferencia de sus parientes norteamericanos y europeos. En el vacío ecológico resultante, los roedores y otros Glires pudieron evolucionar y diversificarse, ocupando los nichos dejados por los multituberculados extintos. La correlación entre la propagación de roedores y la desaparición de los multituberculados es un tema controvertido, que no está completamente resuelto. Los conjuntos de multituberculados americanos y europeos disminuyen en diversidad en correlación con la introducción de roedores en estas áreas, pero los multituberculados asiáticos restantes coexistieron con roedores sin que se haya producido un reemplazo observable y, en última instancia, ambos clados coexistieron durante al menos 15 millones de años. . [91]

La historia de la colonización de los continentes del mundo por roedores es compleja. Los movimientos de la gran superfamilia Muroidea (incluidos hámsteres , jerbos , verdaderos ratones y ratas ) pueden haber implicado hasta siete colonizaciones de África, cinco de América del Norte, cuatro del Sudeste Asiático, dos de América del Sur y hasta diez de Eurasia. [92]

La tuza cornuda Ceratogaulus hatcheri , un mamífero excavador del Mioceno tardío al Pleistoceno temprano, es el único roedor cornudo conocido. [93]

Durante el Eoceno , los roedores comenzaron a diversificarse. Los castores aparecieron en Eurasia a finales del Eoceno antes de extenderse a América del Norte a finales del Mioceno. [94] A finales del Eoceno, los histricognatos invadieron África, probablemente originándose en Asia hace al menos 39,5 millones de años. [95] Desde África, la evidencia fósil muestra que algunos histricognatos ( caviomorfos ) colonizaron América del Sur , que era un continente aislado en ese momento, evidentemente haciendo uso de las corrientes oceánicas para cruzar el Atlántico sobre desechos flotantes . [96] Los caviomorfos habían llegado a América del Sur hace 41 millones de años (lo que implica una fecha al menos tan temprana como esta para los histricognatos en África), [95] y habían llegado a las Antillas Mayores a principios del Oligoceno , lo que sugiere que debieron haberse dispersado. rápidamente por toda América del Sur. [97]

Se cree que los roedores nesomídicos viajaron en balsa desde África hasta Madagascar hace entre 20 y 24 millones de años. [98] Las 27 especies de roedores nativos malgaches parecen ser descendientes de un único evento de colonización.

Hace 20 millones de años, habían surgido fósiles reconocibles que pertenecían a las familias actuales, como los Muridae. [86] En el Mioceno , cuando África chocó con Asia, los roedores africanos como el puercoespín comenzaron a extenderse hacia Eurasia . [99] Algunas especies fósiles eran muy grandes en comparación con los roedores modernos e incluían al castor gigante, Castoroides ohioensis , que crecía hasta una longitud de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y un peso de 100 kg (220 lb). [100] El roedor más grande conocido fue Josephoartigasia monesi , una pacarana con una longitud corporal estimada de 3 m (10 pies). [101]

Los primeros roedores llegaron a Australia a través de Indonesia hace unos 5 millones de años. Aunque los marsupiales son los mamíferos más destacados de Australia, muchos roedores , todos pertenecientes a la subfamilia Murinae , se encuentran entre las especies de mamíferos del continente . [102] Hay alrededor de cincuenta especies de "antiguas endémicas", la primera ola de roedores que colonizaron el país en el Mioceno y principios del Plioceno , y ocho especies verdaderas de ratas ( Rattus ) de "nuevas endémicas", que llegaron en una ola posterior en Plioceno tardío o Pleistoceno temprano . Los primeros roedores fósiles en Australia tienen una edad máxima de 4,5 millones de años, [103] y los datos moleculares son consistentes con la colonización de Nueva Guinea desde el oeste durante el Mioceno tardío o el Plioceno temprano, seguida de una rápida diversificación. Una nueva ola de radiación adaptativa se produjo después de una o más colonizaciones de Australia, entre 2 y 3 millones de años después. [104]

Los roedores participaron en el Gran Intercambio Americano que resultó de la unión de América mediante la formación del Istmo de Panamá , hace alrededor de 3 millones de años en la era Piacenziana . [105] En este intercambio, un pequeño número de especies como los puercoespines del Nuevo Mundo (Erethizontidae) se dirigieron hacia el norte. [86] Sin embargo, la principal invasión de sigmodontinos hacia el sur precedió a la formación del puente terrestre por al menos varios millones de años, probablemente ocurriendo a través del rafting. [106] [107] [108] Los sigmodontinos se diversificaron explosivamente una vez en América del Sur, aunque es posible que ya se haya producido cierto grado de diversificación en América Central antes de la colonización. [107] [108]

Clasificación estándar

El uso del nombre del orden "Rodentia" se atribuye al viajero y naturalista inglés Thomas Edward Bowdich (1821). [109] La palabra latina moderna Rodentia se deriva de rodens , participio presente de rodere – "roer", "comer". [110] Las liebres , los conejos y los pikas (orden Lagomorpha) tienen incisivos en continuo crecimiento, al igual que los roedores, y en un momento estuvieron incluidos en el orden. Sin embargo, tienen un par adicional de incisivos en la mandíbula superior y los dos órdenes tienen historias evolutivas bastante separadas. [111] La filogenia de los roedores los sitúa en los clados Glires, Euarchontoglires y Boreoeutheria . El siguiente cladograma muestra las relaciones internas y externas de Rodentia según un intento de 2012 de Wu et al. para alinear el reloj molecular con datos paleontológicos: [112]

Las familias de roedores vivos según el estudio realizado por Fabre et al. 2012. [113]

El orden Rodentia puede dividirse en subórdenes , infraórdenes , superfamilias y familias . Existe un gran paralelismo y convergencia entre los roedores causado por el hecho de que han tendido a evolucionar para llenar nichos en gran medida similares. Esta evolución paralela incluye no sólo la estructura de los dientes, sino también la región infraorbitaria del cráneo (debajo de la cuenca del ojo) y dificulta la clasificación, ya que rasgos similares pueden no deberse a una ascendencia común. [114] [115] Brandt (1855) fue el primero en proponer dividir Rodentia en tres subórdenes, Sciuromorpha, Hystricomorpha y Myomorpha, basándose en el desarrollo de ciertos músculos de la mandíbula y este sistema fue ampliamente aceptado. Schlosser (1884) realizó una revisión exhaustiva de los fósiles de roedores, utilizando principalmente los dientes de las mejillas, y descubrió que encajaban en el sistema clásico, pero Tullborg (1899) propuso sólo dos subórdenes, Sciurognathi e Hystricognathi. Estos se basaban en el grado de inflexión de la mandíbula inferior y se subdividirían en Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha y Bathyergomorpha. Matthew (1910) creó un árbol filogenético de roedores del Nuevo Mundo, pero no incluyó las especies más problemáticas del Viejo Mundo. Otros intentos de clasificación continuaron sin acuerdo, y algunos autores adoptaron el sistema clásico de tres subórdenes y otros los dos subórdenes de Tullborg. [114]

Estos desacuerdos siguen sin resolverse, ni los estudios moleculares han resuelto completamente la situación, aunque han confirmado la monofilia del grupo y que el clado desciende de un ancestro común del Paleoceno. Carleton y Musser (2005) en Mammal Species of the World han adoptado provisionalmente un sistema de cinco suborden: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha e Hystricomorpha. A partir de 2021, la Sociedad Estadounidense de Mamólogos reconoce 34 familias recientes que contienen más de 481 géneros y 2277 especies. [116] [117] [118]

Reconstrucción del árbol filogenético de Rodentia a partir de sus genomas completos

Orden Rodentia (del latín, rodere , roer)

Anomaluromorpha : liebre primaveral del este de África
Castorimorpha : la tuza de bolsillo de Botta
Caviomorpha : puercoespín norteamericano
Myomorpha : hámster dorado o sirio
Sciuromorpha : lirón africano

Interacción con los humanos

Conservación

Dibujo de la rata espinosa de pelaje suave y cresta roja, en peligro crítico de extinción

Si bien los roedores no son el orden de mamíferos más amenazado, hay 168 especies en 126 géneros que se dice que merecen atención de conservación [119] ante la apreciación limitada por parte del público. Dado que el 76 por ciento de los géneros de roedores contienen una sola especie, se podría perder mucha diversidad filogenética con un número comparativamente pequeño de extinciones. A falta de un conocimiento más detallado de las especies en riesgo y de una taxonomía precisa, la conservación debe basarse principalmente en taxones superiores (como familias en lugar de especies) y puntos geográficos críticos. [119] Varias especies de ratas del arroz se han extinguido desde el siglo XIX, probablemente debido a la pérdida de hábitat y la introducción de especies exóticas. [120] En Colombia, el puercoespín enano peludo marrón se registró en solo dos localidades montañosas en la década de 1920, mientras que la rata espinosa de pelaje suave y cresta roja se conoce solo en su localidad tipo en la costa del Caribe, por lo que estas especies se consideran vulnerables. [121] La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN escribe: "Podemos concluir con seguridad que muchos roedores sudamericanos están seriamente amenazados, principalmente por la perturbación ambiental y la caza intensiva". [122]

Las "tres especies de plagas de roedores comensales ahora cosmopolitas" [123] (la rata marrón, la rata negra y el ratón doméstico) se han dispersado en asociación con los humanos, en parte en barcos de vela en la Era de la Exploración , y con una cuarta especie en En el Pacífico, la rata polinesia ( Rattus exulans ), ha dañado gravemente las biotas insulares de todo el mundo. Por ejemplo, cuando la rata negra llegó a la isla Lord Howe en 1918, más del 40 por ciento de las especies de aves terrestres de la isla, incluida la cola de milano de Lord Howe , [124] se extinguieron en diez años. Se ha observado una destrucción similar en la isla Midway (1943) y en la isla Big South Cape (1962). Los proyectos de conservación pueden, con una planificación cuidadosa, erradicar completamente estas plagas de roedores de las islas utilizando un rodenticida anticoagulante como el brodifacoum . [123] Este enfoque ha tenido éxito en la isla de Lundy en el Reino Unido, donde la erradicación de unas 40.000 ratas marrones está dando a las poblaciones de pardela de la Isla de Man y de frailecillo atlántico la oportunidad de recuperarse de su casi extinción. [125] [126]

Los roedores también han sido susceptibles al cambio climático , especialmente las especies que viven en islas bajas. Los melomys de Bramble Cay , que vivían en el punto terrestre más septentrional de Australia , fueron la primera especie de mamífero declarada extinta como consecuencia del cambio climático provocado por el hombre . [127]

Explotación

Pelo

Abrigo de piel de chinchilla , expuesto en la Exposición Universal de 1900 , París

La humanidad ha utilizado durante mucho tiempo pieles de animales para vestir, ya que el cuero es duradero y el pelaje proporciona un aislamiento adicional. [3] Los pueblos nativos de América del Norte hacían mucho uso de pieles de castor, curtiéndolas y cosiéndolas para hacer túnicas. Los europeos apreciaron la calidad de estos y el comercio de pieles en América del Norte se desarrolló y llegó a ser de primordial importancia para los primeros colonos. En Europa, se descubrió que la suave piel interior conocida como "lana de castor" era ideal para fieltrar y se utilizaba para fabricar sombreros de castor y adornos para ropa. [128] [129] Más tarde, el coipo se convirtió en una fuente más barata de pieles para fieltrar y se cultivó extensivamente en América y Europa; sin embargo, las modas cambiaron, aparecieron nuevos materiales y esta área de la industria de las pieles de animales decayó. [130] La chinchilla tiene un pelaje suave y sedoso y la demanda de su pelaje era tan alta que casi fue aniquilada en la naturaleza antes de que la agricultura se convirtiera en la principal fuente de pieles. [130] Las púas y las crines de los puercoespines se utilizan para la vestimenta decorativa tradicional. Por ejemplo, sus guardapelos se utilizan en la creación del tocado de "cucaracha porky" de los nativos americanos . Las púas principales pueden teñirse y luego aplicarse en combinación con hilo para embellecer accesorios de cuero como fundas para cuchillos y bolsos de cuero. Las mujeres Lakota cosechaban las púas para trabajar con ellas arrojando una manta sobre un puercoespín y recuperando las púas que dejaba atrapadas en la manta. [131]

Consumo

Los humanos comen al menos 89 especies de roedores, en su mayoría Hystricomorpha, como cobayas, agutíes y capibaras; En 1985, había al menos 42 sociedades diferentes en las que la gente comía ratas. [132] Los conejillos de indias se criaron por primera vez como alimento alrededor del 2500 a. C. y hacia el 1500 a. C. se habían convertido en la principal fuente de carne para el Imperio Inca . Los lirones eran criados por los romanos en macetas especiales llamadas "gliraria", o en grandes recintos al aire libre, donde eran engordados con nueces, castañas y bellotas. Los lirones también se capturaban en el medio silvestre en otoño, cuando estaban más gordos, y se asaban y se bañaban en miel o se horneaban rellenos con una mezcla de carne de cerdo, piñones y otros aromas. Los investigadores descubrieron que en la Amazonia, donde los mamíferos grandes eran escasos, las pacas y los agutíes comunes representaban alrededor del 40 por ciento de la caza anual capturada por los pueblos indígenas, pero en las zonas boscosas donde abundaban los mamíferos más grandes, estos roedores constituían sólo alrededor del 3 por ciento de la caza. llevar. [132]

Los cuyes se utilizan en la cocina del Cuzco , Perú, en platos como el cuy al horno , cuy al horno. [3] [133] La estufa tradicional andina, conocida como qoncha o fogón , está hecha de barro y arcilla reforzada con paja y pelo de animales como los cuyes. [134] En Perú hay en todo momento 20 millones de cuyes domésticos, que producen anualmente 64 millones de cadáveres comestibles. Este animal es una excelente fuente de alimento ya que la carne tiene un 19% de proteína. [132] En los Estados Unidos, los humanos comen principalmente ardillas, pero también ratas almizcleras, puercoespines y marmotas . Los navajos comían perritos de las praderas horneados en barro, mientras que los paiute comían tuzas, ardillas y ratas. [132]

Pruebas en animales

Ratón doméstico de laboratorio

Los roedores se utilizan ampliamente como organismos modelo en pruebas con animales. [3] [135] Las ratas albinas mutantes se utilizaron por primera vez para investigaciones en 1828 y más tarde se convirtieron en el primer animal domesticado con fines puramente científicos. [136] Hoy en día, el ratón doméstico es el roedor de laboratorio más utilizado, y en 1979 se estimaba que se utilizaban cincuenta millones anualmente en todo el mundo. Se les prefiere por su pequeño tamaño, fertilidad, corto período de gestación y facilidad de manejo y porque son susceptibles a muchas de las condiciones e infecciones que afectan a los humanos. Se utilizan en investigaciones de genética , biología del desarrollo , biología celular , oncología e inmunología . [137] Los conejillos de indias fueron animales de laboratorio populares hasta finales del siglo XX; En los Estados Unidos se utilizaban anualmente alrededor de 2,5 millones de cobayas para investigaciones en la década de 1960, [138] pero ese total disminuyó a alrededor de 375.000 a mediados de la década de 1990. [139] En 2007, constituían aproximadamente el 2% de todos los animales de laboratorio. [138] Los conejillos de Indias jugaron un papel importante en el establecimiento de la teoría de los gérmenes a finales del siglo XIX, a través de los experimentos de Louis Pasteur , Émile Roux y Robert Koch . [140] Han sido lanzados a vuelos espaciales orbitales varias veces: la primera vez por la URSS en el biosatélite Sputnik 9 el 9 de marzo de 1961, con una recuperación exitosa. [141] La rata topo desnuda es el único mamífero conocido que es poiquilotérmico ; se utiliza en estudios sobre termorregulación . También es inusual que no produzca la sustancia neurotransmisora ​​P , un hecho que los investigadores encuentran útil en los estudios sobre el dolor . [142]

Los roedores tienen capacidades olfativas sensibles, que los humanos han utilizado para detectar olores o sustancias químicas de interés. [143] La rata en bolsa de Gambia es capaz de detectar bacilos de tuberculosis con una sensibilidad de hasta 86,6% y una especificidad (detectando la ausencia de bacilos) de más de 93%; la misma especie ha sido entrenada para detectar minas terrestres . [144] [145] Se ha estudiado el posible uso de ratas en situaciones peligrosas, como en zonas de desastre. Se les puede entrenar para responder a órdenes, que pueden darse de forma remota, e incluso persuadirlos para que se aventuren en zonas muy iluminadas, que las ratas suelen evitar. [146] [147] [148]

Como mascotas

Chinchilla

Los roedores, incluidos los conejillos de indias, [149] ratones, ratas, hámsteres, jerbos, chinchillas, degus y ardillas listadas, son mascotas convenientes capaces de vivir en espacios pequeños, cada especie con sus propias cualidades. [150] La mayoría normalmente se mantienen en jaulas de tamaños adecuados y tienen requisitos variados de espacio e interacción social. Si se les manipula desde pequeños suelen ser dóciles y no muerden. Los conejillos de indias tienen una larga vida útil y necesitan una jaula grande. [75] Las ratas también necesitan mucho espacio y pueden volverse muy mansas, pueden aprender trucos y parecen disfrutar de la compañía humana. Los ratones tienen una vida corta pero ocupan muy poco espacio. Los hámsters son solitarios pero tienden a ser nocturnos. Tienen comportamientos interesantes, pero a menos que se les trate con regularidad, pueden ponerse a la defensiva. Los jerbos no suelen ser agresivos, rara vez muerden y son animales sociables que disfrutan de la compañía de los humanos y de los de su propia especie. [151]

Como plagas y vectores de enfermedades.

Los roedores provocan importantes pérdidas en los cultivos, como estas patatas dañadas por los topillos .

Algunas especies de roedores son plagas agrícolas graves y comen grandes cantidades de alimentos almacenados por los humanos. [152] Por ejemplo, en 2003, se estimó que la cantidad de arroz perdida por ratones y ratas en Asia era suficiente para alimentar a 200 millones de personas. La mayor parte del daño mundial es causada por un número relativamente pequeño de especies, principalmente ratas y ratones. [153] En Indonesia y Tanzania , los roedores reducen el rendimiento de los cultivos en alrededor del quince por ciento, mientras que en algunos casos en América del Sur las pérdidas han alcanzado el noventa por ciento. En toda África, roedores como Mastomys y Arvicanthis dañan los cereales, el maní, las verduras y el cacao. En Asia, ratas, ratones y especies como Microtus brandti , Meriones unguiculatus y Eospalax baileyi dañan cultivos de arroz, sorgo , tubérculos, hortalizas y frutos secos. En Europa, además de ratas y ratones, especies de Apodemus , Microtus y, en brotes ocasionales, Arvicola terrestris causan daños a huertos, hortalizas y pastos, así como a cereales. En América del Sur, una gama más amplia de especies de roedores, como Holochilus , Akodon , Calomys , Oligoryzomys , Phyllotis , Sigmodon y Zygodontomys , dañan muchos cultivos, incluidos la caña de azúcar, las frutas, las verduras y los tubérculos. [153]

Los roedores también son vectores importantes de enfermedades. [154] La rata negra, con las pulgas que porta , desempeña un papel principal en la propagación de la bacteria Yersinia pestis responsable de la peste bubónica , [155] y porta los organismos responsables del tifus , la enfermedad de Weil , la toxoplasmosis y la triquinosis . [154] Varios roedores son portadores de hantavirus , incluidos los virus Puumala , Dobrava y Saaremaa , que pueden infectar a los humanos. [156] Los roedores también ayudan a transmitir enfermedades como la babesiosis , la leishmaniasis cutánea , la anaplasmosis granulocítica humana , la enfermedad de Lyme , la fiebre hemorrágica de Omsk , el virus de Powassan , la rickettsia , la fiebre recurrente , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas y el virus del Nilo Occidental . [157]

Estación de cebo para roedores, Chennai , India

Debido a que los roedores son una molestia y ponen en peligro la salud pública , las sociedades humanas a menudo intentan controlarlos. Tradicionalmente, esto implicaba envenenamiento y captura, métodos que no siempre eran seguros o efectivos. Más recientemente, el manejo integrado de plagas intenta mejorar el control con una combinación de encuestas para determinar el tamaño y distribución de la población de plagas, el establecimiento de límites de tolerancia (niveles de actividad de plagas en los cuales intervenir), intervenciones y evaluación de efectividad basada en encuestas repetidas. Las intervenciones pueden incluir educación, elaboración y aplicación de leyes y regulaciones, modificación del hábitat, cambio de prácticas agrícolas y control biológico mediante patógenos o depredadores , así como envenenamiento y captura. [158] El uso de patógenos como Salmonella tiene el inconveniente de que pueden infectar al hombre y a los animales domésticos, y los roedores a menudo se vuelven resistentes. El uso de depredadores, incluidos hurones , mangostas y lagartos monitores, no se ha considerado satisfactorio. Los gatos domésticos y salvajes pueden controlar a los roedores de forma eficaz, siempre que la población de roedores no sea demasiado grande. [159] En el Reino Unido, dos especies en particular, el ratón doméstico y la rata parda, se controlan activamente para limitar los daños a los cultivos en crecimiento, la pérdida y contaminación de los cultivos almacenados y los daños estructurales a las instalaciones, así como para cumplir con la ley. . [160]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

Zoología, osteología, anatomía comparada.

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