El control biológico o biocontrol es un método de control de plagas , ya sean plagas de animales como insectos y ácaros , malezas o patógenos que afectan a animales o plantas mediante el uso de otros organismos . [1] Se basa en la depredación , el parasitismo , la herbivoría u otros mecanismos naturales, pero normalmente también implica un papel activo de gestión humana. Puede ser un componente importante de los programas de manejo integrado de plagas (MIP).
Hay tres estrategias básicas para el control biológico: clásica (importación), donde se introduce un enemigo natural de una plaga con la esperanza de lograr el control; inductivo (aumento), en el que se administra una gran población de enemigos naturales para un rápido control de plagas; e inoculativo (conservación), en el que se toman medidas para mantener a los enemigos naturales mediante un restablecimiento regular. [2]
Los enemigos naturales de los insectos desempeñan un papel importante a la hora de limitar la densidad de plagas potenciales. Agentes de control biológico como estos incluyen depredadores , parasitoides , patógenos y competidores . Los agentes de control biológico de enfermedades de las plantas suelen denominarse antagonistas. Los agentes de control biológico de malezas incluyen depredadores de semillas, herbívoros y patógenos de plantas.
El control biológico puede tener efectos secundarios sobre la biodiversidad a través de ataques a especies no objetivo mediante cualquiera de los mecanismos anteriores, especialmente cuando una especie se introduce sin una comprensión profunda de las posibles consecuencias.
El término "control biológico" fue utilizado por primera vez por Harry Scott Smith en la reunión de 1919 de la Sección de la Vertiente del Pacífico de la Asociación Estadounidense de Entomólogos Económicos, en Riverside, California . [3] Su uso se generalizó gracias al entomólogo Paul H. DeBach (1914-1993), quien trabajó en plagas de cultivos de cítricos durante toda su vida. [4] [5] Sin embargo, la práctica se ha utilizado anteriormente durante siglos. El primer informe sobre el uso de una especie de insecto para controlar una plaga de insectos proviene de " Nanfang Caomu Zhuang " (南方草木狀Plantas de las regiones del sur ) ( c. 304 d.C. ), atribuido al botánico de la dinastía Jin occidental Ji Han (嵇含, 263–307), en el que se menciona que " la gente de Jiaozhi vende hormigas y sus nidos adheridos a ramitas que parecen finos sobres de algodón, siendo la hormiga de color amarillo rojizo más grande de lo normal. Sin tales hormigas, los cítricos del sur estarán gravemente afectados por los insectos". -dañado ". [6] Las hormigas utilizadas son conocidas como hormigas huang gan ( huang = amarilla, gan = cítrica) ( Oecophylla smaragdina ). La práctica fue reportada más tarde por Ling Biao Lu Yi (finales de la dinastía Tang o principios de las cinco dinastías ), en Ji Le Pian por Zhuang Jisu ( dinastía Song del Sur ), en el Libro de la plantación de árboles de Yu Zhen Mu ( dinastía Ming ), en el libro Guangdong Xing Yu (siglo XVII), Lingnan de Wu Zhen Fang (dinastía Qing), en Nanyue Miscellanies de Li Diao Yuan y otros. [6]
Las técnicas de control biológico tal como las conocemos hoy comenzaron a surgir en la década de 1870. Durante esta década, en Estados Unidos, el entomólogo del estado de Missouri CV Riley y el entomólogo del estado de Illinois W. LeBaron comenzaron la redistribución dentro de los estados de parasitoides para controlar las plagas de los cultivos. El primer envío internacional de un insecto como agente de control biológico lo realizó Charles V. Riley en 1873, enviando a Francia los ácaros depredadores Tyroglyphus phylloxera para ayudar a combatir la filoxera de la vid ( Daktulosphaira vitifoliae ) que estaba destruyendo las vides en Francia. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) inició la investigación en control biológico clásico tras el establecimiento de la División de Entomología en 1881, con CV Riley como Jefe. La primera importación de una avispa parasitoidal a los Estados Unidos fue la del bracónido Cotesia glomerata en 1883-1884, importada de Europa para controlar la invasora mariposa blanca de la col, Pieris rapae . En 1888-1889, el escarabajo vedalia, Novius cardinalis , una mariquita, fue introducido desde Australia a California para controlar la cochinilla algodonosa, Icerya purchasi . Esto se había convertido en un problema importante para la recién desarrollada industria de los cítricos en California, pero a finales de 1889, la población de cochinillas algodonosas ya había disminuido. Este gran éxito condujo a nuevas introducciones de insectos beneficiosos en los EE. UU. [7] [8]
En 1905, el USDA inició su primer programa de control biológico a gran escala, enviando entomólogos a Europa y Japón para buscar enemigos naturales de la polilla esponjosa, Lymantria dispar dispar , y la polilla de cola marrón, Euproctis chrysorrhoea , plagas invasoras de árboles y arbustos. . Como resultado, nueve parasitoides (avispas solitarias) de la polilla esponjosa, siete de la polilla de cola marrón y dos depredadores de ambas polillas se establecieron en Estados Unidos. Aunque estos enemigos naturales no controlaron completamente la polilla esponjosa, la frecuencia, duración y gravedad de sus brotes se redujeron y el programa se consideró exitoso. Este programa también condujo al desarrollo de muchos conceptos, principios y procedimientos para la implementación de programas de control biológico. [7] [8] [9]
Los cactus de tuna se introdujeron en Queensland , Australia, como plantas ornamentales, a partir de 1788. Rápidamente se extendieron hasta cubrir más de 25 millones de hectáreas de Australia en 1920, aumentando en 1 millón de hectáreas por año. Cavar, quemar y aplastar resultó ineficaz. Se introdujeron dos agentes de control para ayudar a controlar la propagación de la planta: la polilla del cactus Cactoblastis cactorum y el insecto escama Dactylopius . Entre 1926 y 1931, se distribuyeron con gran éxito decenas de millones de huevos de polilla del cactus por Queensland, y en 1932, la mayoría de las zonas de tuna habían sido destruidas. [10]
El primer caso reportado de un intento clásico de control biológico en Canadá involucra a la avispa parasitoidal Trichogramma minutum . Los individuos fueron capturados en el estado de Nueva York y liberados en jardines de Ontario en 1882 por William Saunders, un químico capacitado y primer director de Dominion Experimental Farms, para controlar el gusano invasor de la grosella Nematus ribesii . Entre 1884 y 1908, el primer entomólogo de Dominion, James Fletcher, continuó la introducción de otros parasitoides y patógenos para el control de plagas en Canadá. [11]
Existen tres estrategias básicas de control biológico de plagas: importación (control biológico clásico), aumento y conservación. [12]
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La importación o el control biológico clásico implica la introducción de los enemigos naturales de una plaga en un nuevo lugar donde no se encuentran de forma natural. Los primeros casos fueron a menudo no oficiales y no se basaron en investigaciones, y algunas especies introducidas se convirtieron en plagas graves. [13]
Para ser más eficaz en el control de una plaga, un agente de control biológico requiere una capacidad colonizadora que le permita seguir el ritmo de los cambios en el hábitat en el espacio y el tiempo. El control es mayor si el agente tiene persistencia temporal de modo que pueda mantener su población incluso en ausencia temporal de la especie objetivo, y si es un recolector oportunista, lo que le permite explotar rápidamente una población de plagas. [14]
Uno de los primeros éxitos fue el control de Icerya purchasi (escama algodonosa) en Australia, utilizando un insecto depredador Rodolia cardinalis (el escarabajo vedalia). Este éxito se repitió en California utilizando el escarabajo y una mosca parasitoidal, Cryptochaetum iceryae . [15] Otros casos exitosos incluyen el control de Antonina graminis en Texas por Neodusmetia sangwani en la década de 1960. [dieciséis]
Los daños causados por Hypera postica , el gorgojo de la alfalfa, una plaga introducida grave del forraje, se redujeron sustancialmente mediante la introducción de enemigos naturales. 20 años después de su introducción, la población de gorgojos en el área de la alfalfa tratada contra el gorgojo de la alfalfa en el noreste de los Estados Unidos permaneció un 75 por ciento menor. [17]
La hierba de caimán se introdujo en los Estados Unidos desde América del Sur . Echa raíces en aguas poco profundas, interfiriendo con la navegación , el riego y el control de inundaciones . El escarabajo pulga del caimán y otros dos controles biológicos fueron liberados en Florida , lo que redujo en gran medida la cantidad de tierra cubierta por la planta. [18] Otra maleza acuática, la salvinia gigante ( Salvinia molesta ), es una plaga grave que cubre los cursos de agua, reduce el flujo de agua y daña las especies nativas. El control con el gorgojo de la salvinia ( Cyrtobagous salviniae ) y la polilla barrenadora del tallo de la salvinia ( Samea multiplicalis ) es eficaz en climas cálidos, [19] [20] y en Zimbabwe se obtuvo un control del 99% de la maleza en un período de dos años. período. [21]
Las pequeñas avispas parasitoides criadas comercialmente , [12] Trichogramma ostriniae , proporcionan un control limitado y errático del barrenador europeo del maíz ( Ostrinia nubilalis ), una plaga grave. Las formulaciones cuidadosas de la bacteria Bacillus thuringiensis son más efectivas. El O. nubilalis integró el control liberando Tricogramma brassicae (parasitoide del huevo) y posteriormente Bacillus thuringiensis subs. kurstaki (efecto larvicida) reduce los daños por plagas más que los tratamientos con insecticidas [22]
La población de Levuana iridescens , la polilla Levuana, una grave plaga del coco en Fiji , fue controlada mediante un programa clásico de control biológico en la década de 1920. [23]
El aumento implica la liberación suplementaria de enemigos naturales que se encuentran en un área en particular, impulsando las poblaciones naturales allí. En la liberación inoculada, se liberan pequeñas cantidades de agentes de control a intervalos para permitirles reproducirse, con la esperanza de establecer un control a más largo plazo y así mantener la plaga a un nivel bajo, lo que constituye una prevención más que una cura. En cambio, en la liberación por inundación, se liberan grandes cantidades con la esperanza de reducir rápidamente una población de plagas dañinas, corrigiendo un problema que ya ha surgido. El aumento puede ser eficaz, pero no se garantiza que funcione y depende de los detalles precisos de las interacciones entre cada plaga y agente de control. [24]
Un ejemplo de liberación de inoculaciones ocurre en la producción hortícola de varios cultivos en invernaderos . Las liberaciones periódicas de la avispa parasitoidal, Encarsia formosa , se utilizan para controlar la mosca blanca de los invernaderos , [25] mientras que el ácaro depredador Phytoseiulus persimilis se utiliza para el control de la araña roja de dos manchas. [26]
El parásito del huevo Trichogramma se libera con frecuencia de forma inundativa para controlar las polillas dañinas. Ahora se introduce una nueva forma de realizar emisiones inundativas, es decir, el uso de drones. Los parasitoides de huevos pueden encontrar los huevos del huésped objetivo mediante varias señales. Se encontraron kairomonas en escamas de polilla. De manera similar, Bacillus thuringiensis y otros insecticidas microbianos se utilizan en cantidades suficientemente grandes para lograr un efecto rápido. [24] Las tasas de liberación recomendadas para Trichogramma en hortalizas o cultivos extensivos oscilan entre 5.000 y 200.000 por acre (1 a 50 por metro cuadrado) por semana, según el nivel de infestación de plagas. [27] De manera similar, los nematodos que matan insectos (que son entomopatógenos) se liberan a tasas de millones e incluso miles de millones por acre para el control de ciertas plagas de insectos que habitan en el suelo. [28]
La conservación de los enemigos naturales existentes en un ambiente es el tercer método de control biológico de plagas. [29] Los enemigos naturales ya están adaptados al hábitat y a la plaga objetivo, y su conservación puede ser sencilla y rentable, como cuando se cultivan plantas productoras de néctar en los bordes de los campos de arroz. Estos proporcionan néctar para apoyar a los parasitoides y depredadores de las plagas de saltamontes y se ha demostrado que son tan efectivos (reducen la densidad de plagas entre 10 y 100 veces) que los agricultores rociaron un 70% menos de insecticidas y disfrutaron de un aumento de los rendimientos del 5%. [30] De manera similar, se encontró que los depredadores de pulgones estaban presentes en las matas de pastos junto a los setos de los límites de los campos en Inglaterra, pero se propagaron demasiado lentamente para llegar al centro de los campos. El control se mejoró plantando una franja de un metro de ancho de matas en los centros de campo, lo que permitió a los depredadores de pulgones pasar el invierno allí. [29]
Los sistemas de cultivo pueden modificarse para favorecer a los enemigos naturales, una práctica a veces denominada manipulación del hábitat. Proporcionar un hábitat adecuado, como un cinturón protector , un seto o un banco de escarabajos donde puedan vivir y reproducirse insectos beneficiosos como las avispas parasitoides, puede ayudar a garantizar la supervivencia de las poblaciones de enemigos naturales. Cosas tan simples como dejar una capa de hojas caídas o mantillo en su lugar proporciona una fuente de alimento adecuada para las lombrices y proporciona refugio a los insectos, siendo a su vez una fuente de alimento para mamíferos tan beneficiosos como los erizos y las musarañas . Las pilas de abono y de madera pueden proporcionar refugio a invertebrados y pequeños mamíferos. Los pastos altos y los estanques sustentan a los anfibios. No eliminar las plantas anuales muertas y las plantas no resistentes en otoño permite que los insectos utilicen sus tallos huecos durante el invierno. [31] En California, a veces se plantan árboles de ciruela pasa en viñedos de uva para proporcionar un hábitat mejorado para el invierno o refugio para un parasitoide clave de la plaga de la uva. [32] A veces también se utilizan refugios artificiales en forma de ataúdes, cajas o macetas de madera , especialmente en jardines, para hacer que una zona cultivada sea más atractiva para los enemigos naturales. Por ejemplo, las tijeretas son depredadores naturales que se pueden fomentar en los jardines colgando macetas al revés llenas de paja o lana de madera . Se pueden fomentar las crisopas verdes utilizando botellas de plástico con el fondo abierto y un rollo de cartón en su interior. Las pajareras permiten anidar a los pájaros insectívoros; Se pueden atraer las aves más útiles eligiendo una abertura lo suficientemente grande para las especies deseadas. [31]
En la producción de algodón, la sustitución de insecticidas de amplio espectro por medidas de control selectivas como el algodón Bt puede crear un entorno más favorable para los enemigos naturales de las plagas del algodón debido al menor riesgo de exposición a los insecticidas. Estos depredadores o parasitoides pueden controlar plagas que no se ven afectadas por la proteína Bt . La reducción de la calidad y abundancia de las presas asociada con un mayor control del algodón Bt también puede disminuir indirectamente las poblaciones de enemigos naturales en algunos casos, pero el porcentaje de plagas consumidas o parasitadas en el algodón Bt y no Bt suele ser similar. [33]
Los depredadores son principalmente especies de vida libre que consumen directamente un gran número de presas durante toda su vida. Dado que muchas de las principales plagas de los cultivos son insectos, muchos de los depredadores utilizados en el control biológico son especies insectívoras. Las mariquitas , y en particular sus larvas, que están activas entre mayo y julio en el hemisferio norte, son voraces depredadores de pulgones , y también consumen ácaros , cochinillas y pequeñas orugas . La mariquita manchada ( Coleomegilla maculata ) también puede alimentarse de los huevos y larvas del escarabajo de la patata de Colorado ( Leptinotarsa decemlineata ). [34]
Las larvas de muchas especies de sírfidos se alimentan principalmente de pulgones , y una larva devora hasta 400 a lo largo de su vida. No se ha estudiado su eficacia en cultivos comerciales. [35]
La araña cangrejo corredora Philodromus cespitum también se alimenta en gran medida de pulgones y actúa como agente de control biológico en los huertos frutales europeos. [36]
Varias especies de nematodos entomopatógenos son importantes depredadores de plagas de insectos y otros invertebrados. [37] [38] Los nematodos entomopatógenos forman una etapa resistente al estrés conocida como juvenil infectivo. Estos se propagan por el suelo e infectan a los insectos huéspedes adecuados. Al entrar en el insecto se desplazan a la hemolinfa donde se recuperan de su estado estancado de desarrollo y liberan sus simbiontes bacterianos . Los simbiontes bacterianos se reproducen y liberan toxinas que luego matan al insecto huésped. [38] [39] Phasmarhabditis hermaphrodita es un nematodo microscópico que mata las babosas. Su complejo ciclo de vida incluye una etapa infectiva de vida libre en el suelo donde se asocia con una bacteria patógena como Moraxella osloensis . El nematodo ingresa a la babosa a través de la región del manto posterior, luego se alimenta y se reproduce en el interior, pero son las bacterias las que matan a la babosa. El nematodo está disponible comercialmente en Europa y se aplica regando sobre suelo húmedo. [40] Los nematodos entomopatógenos tienen una vida útil limitada debido a su resistencia limitada a las altas temperaturas y las condiciones secas. [39] El tipo de suelo al que se aplican también puede limitar su eficacia. [38]
Las especies utilizadas para controlar los ácaros incluyen los ácaros depredadores Phytoseiulus persimilis , [41] Neoseilus californicus, [42] y Amblyseius cucumeris , el mosquito depredador Feltiella acarisuga , [42] y una mariquita Stethorus punctillum . [42] El insecto Orius insidiosus se ha utilizado con éxito contra la araña roja de dos manchas y los trips de las flores occidentales ( Frankliniella occidentalis ). [43]
Los depredadores, incluido Cactoblastis cactorum (mencionado anteriormente), también se pueden utilizar para destruir especies de plantas invasoras. Como otro ejemplo, la polilla venenosa de la cicuta ( Agonopterix alstroemeriana) se puede utilizar para controlar la cicuta venenosa ( Conium maculatum ). Durante su etapa larvaria, la polilla consume estrictamente su planta huésped, la cicuta venenosa, y puede existir en cientos de larvas por planta huésped individual, destruyendo grandes extensiones de cicuta. [44]
Para las plagas de roedores , los gatos son un control biológico eficaz cuando se utilizan junto con la reducción de lugares de "refugio"/escondites . [46] [47] [48] Si bien los gatos son eficaces para prevenir "explosiones demográficas" de roedores , no son eficaces para eliminar infestaciones graves preexistentes. [48] Las lechuzas también se utilizan a veces como control biológico de roedores. [49] Aunque no existen estudios cuantitativos sobre la eficacia de las lechuzas para este propósito, [50] son depredadores de roedores conocidos que pueden usarse además de los gatos o en lugar de ellos; [51] [52] se les puede animar a que vayan a un área con cajas nido. [53] [54]
En Honduras, donde el mosquito Aedes aegypti transmitía el dengue y otras enfermedades infecciosas, se intentó el control biológico mediante un plan de acción comunitario; Se agregaron copépodos , crías de tortuga y tilapia juvenil a los pozos y tanques donde se reproducen los mosquitos y se eliminaron las larvas de mosquitos. [55]
Incluso entre los artrópodos que generalmente se consideran depredadores obligados de animales (especialmente otros artrópodos), las fuentes de alimento floral ( néctar y, en menor grado, polen ) suelen ser fuentes complementarias útiles. [56] En un estudio [57] se había observado que la Adalia bipunctata adulta (depredadora y biocontroladora común de Ephestia kuehniella ) podía sobrevivir en las flores pero nunca completaba su ciclo de vida , por lo que se realizó un metanálisis [56] para encontrar tales una tendencia general en los datos publicados anteriormente, si existiera. En algunos casos los recursos florales son absolutamente necesarios. [56] En general, los recursos florales (y una imitación, es decir, agua azucarada) aumentan la longevidad y la fecundidad , lo que significa que incluso el número de poblaciones depredadoras puede depender de la abundancia de alimentos no presas. [56] Por lo tanto, el mantenimiento (y el éxito) de la población de biocontrol puede depender de las flores cercanas. [56]
Los parasitoides ponen sus huevos sobre o dentro del cuerpo de un insecto huésped, que luego se utiliza como alimento para las larvas en desarrollo. El anfitrión finalmente muere. La mayoría de los insectos parasitoides son avispas o moscas , y muchos tienen un rango de huéspedes muy limitado. Los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que utilizan principalmente orugas como huéspedes; avispas bracónidas , que atacan a las orugas y a una amplia gama de otros insectos, incluidos los pulgones; avispas calcidoides , que parasitan huevos y larvas de muchas especies de insectos; y moscas taquínidas , que parasitan una amplia gama de insectos, incluidas orugas, adultos y larvas de escarabajos y verdaderos insectos . [58] Los parasitoides son más eficaces para reducir las poblaciones de plagas cuando sus organismos huéspedes tienen refugios limitados para esconderse de ellos. [59]
Los parasitoides se encuentran entre los agentes de control biológico más utilizados. Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: sistemas de producción diaria a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y sistemas de producción diaria baja a largo plazo. [60] En la mayoría de los casos, la producción deberá coincidir con las fechas de liberación apropiadas cuando las especies hospedantes susceptibles en una fase adecuada de desarrollo estén disponibles. [61] Las instalaciones de producción más grandes producen durante todo el año, mientras que algunas instalaciones producen sólo estacionalmente. Las instalaciones de cría suelen estar a una distancia considerable de donde se utilizarán los agentes en el campo, y el transporte de los parasitoides desde el punto de producción hasta el punto de uso puede plantear problemas. [62] Las condiciones de envío pueden ser demasiado calurosas e incluso las vibraciones de aviones o camiones pueden afectar negativamente a los parasitoides. [60]
Encarsia formosa es una pequeña avispa parasitoide que ataca a las moscas blancas , insectos que se alimentan de savia y que pueden causar marchitez y fumagina negra en cultivos ornamentales y de hortalizas de invernadero. Es más eficaz cuando se trata de infestaciones de bajo nivel, ya que brinda protección durante un largo período de tiempo. La avispa pone sus huevos en las "escamas" jóvenes de la mosca blanca, volviéndolas negras a medida que las larvas del parásito pupan. [25] Gonatocerus ashmeadi ( Hymenoptera : Mymaridae ) se ha introducido para controlar el francotirador de alas vidriosas Homalodisca vitripennis (Hemiptera: Cicadellidae ) en la Polinesia Francesa y ha controlado con éxito ~95% de la densidad de la plaga. [63]
El gusano de las yemas del abeto oriental es un ejemplo de insecto destructivo en los bosques de abetos y abetos . Las aves son una forma natural de control biológico, pero se ha investigado la Trichogramma minutum , una especie de avispa parásita, como una alternativa a los controles químicos más controvertidos. [64]
Hay una serie de estudios recientes que buscan métodos sostenibles para controlar las cucarachas urbanas utilizando avispas parásitas. [65] [66] Dado que la mayoría de las cucarachas permanecen en el sistema de alcantarillado y en áreas protegidas que son inaccesibles a los insecticidas, emplear avispas cazadoras activas es una estrategia para tratar de reducir sus poblaciones.
Los microorganismos patógenos incluyen bacterias , hongos y virus . Matan o debilitan a su huésped y son relativamente específicos del huésped. Varias enfermedades microbianas de los insectos se producen de forma natural, pero también pueden utilizarse como pesticidas biológicos . [67] Cuando ocurren naturalmente, estos brotes dependen de la densidad, ya que generalmente solo ocurren cuando las poblaciones de insectos se vuelven más densas. [68]
El uso de patógenos contra las malas hierbas acuáticas se desconocía hasta una innovadora propuesta de 1972 de Zettler y Freeman. Hasta ese momento no se había utilizado ningún tipo de control biológico contra las malas hierbas acuáticas. En su revisión de las posibilidades, observaron la falta de interés e información hasta el momento, y enumeraron lo que se sabía sobre las plagas de plagas, ya fueran patógenas o no. Propusieron que su aplicación debería ser relativamente sencilla de la misma manera que otros biocontroles. [69] Y, de hecho, en las décadas posteriores, los mismos métodos de biocontrol que son rutinarios en la tierra se han vuelto comunes en el agua.
Las bacterias utilizadas para el control biológico infectan a los insectos a través de su tracto digestivo, por lo que ofrecen sólo opciones limitadas para controlar insectos con piezas bucales chupadoras, como pulgones y cochinillas. [70] Bacillus thuringiensis , una bacteria que habita en el suelo, es la especie de bacteria más utilizada para el control biológico, con al menos cuatro subespecies utilizadas contra lepidópteros ( polilla , mariposa ), coleópteros (escarabajo) y dípteros (mosca verdadera). ) plagas de insectos. La bacteria está disponible para los agricultores orgánicos en bolsitas de esporas secas que se mezclan con agua y se rocían sobre plantas vulnerables como brassicas y árboles frutales . [71] [72] También se han incorporado genes de B. thuringiensis a cultivos transgénicos , lo que hace que las plantas expresen algunas de las toxinas de la bacteria, que son proteínas . Estos confieren resistencia a las plagas de insectos y, por tanto, reducen la necesidad de utilizar pesticidas. [73] Si las plagas desarrollan resistencia a las toxinas de estos cultivos, B. thuringiensis también será inútil en la agricultura orgánica. [74] [72] Se ha descubierto que la bacteria Paenibacillus popilliae , que causa la enfermedad de las esporas lechosas , es útil en el control del escarabajo japonés , matando las larvas. Es muy específico de su especie huésped y es inofensivo para los vertebrados y otros invertebrados. [75]
Bacillus spp., [M 1] Pseudomonas fluorescentes , [M 1] y Streptomycetes son controles de varios hongos patógenos. [M2]
El despliegue más grande jamás realizado de mosquitos A. aegypti infectados con Wolbachia redujo la incidencia del dengue entre un 94% y un 97% en las ciudades colombianas de Bello , Medellín e Itagüí . El proyecto fue ejecutado por la organización sin fines de lucro World Mosquito Program (WMP). La wolbachia evita que los mosquitos transmitan virus como el dengue y el zika . Los insectos transmiten las bacterias a sus crías. El proyecto cubrió un área combinada de 135 kilómetros cuadrados (52 millas cuadradas), hogar de 3,3 millones de personas. La mayor parte del área del proyecto alcanzó el objetivo de infectar al 60% de los mosquitos locales. La técnica no está respaldada por la OMS. [76]
Los hongos entomopatógenos , que causan enfermedades en los insectos, incluyen al menos 14 especies que atacan a los pulgones . [77] Beauveria bassiana se produce en masa y se utiliza para controlar una amplia variedad de plagas de insectos, incluidas moscas blancas , trips , pulgones y gorgojos . [78] Lecanicillium spp. Se utilizan contra moscas blancas, trips y pulgones. Metarhizium spp. Se utilizan contra plagas como escarabajos, langostas y otros saltamontes, hemípteros y arañas rojas . Paecilomyces fumosoroseus es eficaz contra mosca blanca, trips y pulgones; Purpureocillium lilacinus se utiliza contra los nematodos agalladores y 89 especies de Trichoderma contra ciertos patógenos de plantas. [M 3] Trichoderma viride se ha utilizado contra la enfermedad del olmo holandés y ha mostrado cierto efecto en la supresión de la hoja de plata , una enfermedad de las frutas con hueso causada por el hongo patógeno Chondrostereum purpureum . [79]
Los hongos patógenos pueden ser controlados por otros hongos, bacterias o levaduras, tales como: Gliocladium spp., micoparásitos Pythium spp., tipos binucleados de Rhizoctonia spp. y Laetisaria spp.
Los hongos Cordyceps y Metacordyceps se utilizan contra un amplio espectro de artrópodos. [80] Entomophaga es eficaz contra plagas como el pulgón verde del melocotón . [81]
Se han explorado varios miembros de Chytridiomycota y Blastocladiomycota como agentes de control biológico. [82] [83] De Chytridiomycota, Synchytrium solstitiale se está considerando como un agente de control del cardo estrellado amarillo ( Centaurea solstitialis ) en los Estados Unidos. [84]
Los baculovirus son específicos de especies individuales de insectos huéspedes y se ha demostrado que son útiles en el control biológico de plagas. Por ejemplo, el virus de la poliedrosis nuclear multicápside Lymantria dispar se ha utilizado para fumigar grandes extensiones de bosque en América del Norte, donde las larvas de la polilla esponjosa están provocando una grave defoliación. Las larvas de la polilla mueren a causa del virus que han comido y mueren; los cadáveres que se desintegran dejan partículas de virus en el follaje para infectar a otras larvas. [85]
Un virus de mamífero, el virus de la enfermedad hemorrágica del conejo, se introdujo en Australia para intentar controlar las poblaciones de conejos europeos allí. [86] Se escapó de la cuarentena y se extendió por todo el país, matando a un gran número de conejos. Los animales muy jóvenes sobrevivieron, transmitieron inmunidad a sus crías a su debido tiempo y finalmente produjeron una población resistente a los virus. [87] La introducción en Nueva Zelanda en la década de 1990 tuvo un éxito similar al principio, pero una década más tarde, la inmunidad se había desarrollado y las poblaciones habían regresado a los niveles anteriores a la RHD. [88]
Los micovirus de ARN son controles de varios patógenos fúngicos. [M2]
Lagenidium giganteum es un moho transmitido por el agua que parasita la etapa larvaria de los mosquitos. Cuando se aplican al agua, las esporas móviles evitan especies huésped inadecuadas y buscan huéspedes larvarios de mosquitos adecuados. Este molde tiene las ventajas de una fase latente, resistente a la desecación, con características de lenta liberación durante varios años. Lamentablemente, es susceptible a muchos productos químicos utilizados en los programas de lucha contra los mosquitos. [89]
La leguminosa enredadera Mucuna pruriens se utiliza en los países de Benin y Vietnam como control biológico de la problemática hierba Imperata cylindrica : la enredadera es extremadamente vigorosa y suprime las plantas vecinas al competir con ellas por espacio y luz. Se dice que Mucuna pruriens no es invasiva fuera de su zona de cultivo. [90] Desmodium uncinatum se puede utilizar en el cultivo push-pull para detener la planta parásita , la hierba bruja ( Striga ). [91]
La mosca australiana de los arbustos, Musca vetustissima , es una plaga molesta importante en Australia, pero los descomponedores nativos que se encuentran en Australia no están adaptados a alimentarse de estiércol de vaca, que es donde se reproducen las moscas de los arbustos. Por ello, el Proyecto Australiano sobre el Escarabajo Pelotero (1965-1985), dirigido por George Bornemissza de la Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth , liberó cuarenta y nueve especies de escarabajo pelotero , para reducir la cantidad de estiércol y por tanto también los posibles lugares de reproducción del escarabajo pelotero. volar. [92]
En casos de infección masiva y grave de plagas invasoras, a menudo se utilizan técnicas de control de plagas en combinación. Un ejemplo es el barrenador esmeralda del fresno , Agrilus planipennis , un escarabajo invasor procedente de China , que ha destruido decenas de millones de fresnos en su área de distribución introducida en América del Norte . Como parte de la campaña contra ella, desde 2003 científicos estadounidenses y la Academia Forestal de China buscaron sus enemigos naturales en la naturaleza, lo que llevó al descubrimiento de varias avispas parasitoides, a saber, Tetrastichus planipennisi , una larva endoparasitoide gregaria, Oobius agrili , una avispa solitaria. , parasitoide partenogénico de huevos, y Spathius agrili , un ectoparasitoide larvario gregario. Estos han sido introducidos y liberados en los Estados Unidos de América como un posible control biológico del barrenador esmeralda del fresno. Los resultados iniciales para Tetrastichus planipennisi han resultado prometedores y ahora se está lanzando junto con Beauveria bassiana , un hongo patógeno con conocidas propiedades insecticidas. [93] [94] [95]
Botrytis cinerea sobre lechuga , por Fusarium spp. y Penicillium claviforme , en uva y fresa por Trichoderma spp., en fresa por Cladosporium herbarum , en col china por Bacillus brevis , y en varios otros cultivos por diversas levaduras y bacterias. Sclerotinia sclerotiorum por varios biocontroles fúngicos. Infección fúngica de la vaina del frijol por Trichoderma hamatum si es anterior o concurrente con la infección. [M 4] Cryphonectria parasitica , Gaeumannomyces graminis , Sclerotinia spp. y Ophiostoma novo-ulmi por virus. [M 2] Diversos oídios y royas por diversas Bacillus spp. y Pseudomonas fluorescentes . [M 1] Colletotrichum orbiculare suprimirá la infección adicional por sí solo si se manipula para producir resistencia sistémica inducida por la planta al infectar la hoja más baja. [M 5]
Muchas de las plagas más importantes son especies exóticas e invasoras que afectan gravemente la agricultura, la horticultura, la silvicultura y los entornos urbanos. Suelen llegar sin sus parásitos, patógenos y depredadores coevolucionados y, al escapar de ellos, las poblaciones pueden dispararse. Importar los enemigos naturales de estas plagas puede parecer una medida lógica, pero puede tener consecuencias no deseadas ; las regulaciones pueden ser ineficaces y puede haber efectos imprevistos sobre la biodiversidad, y la adopción de las técnicas puede resultar desafiante debido a la falta de conocimiento entre los agricultores y productores. [96]
El control biológico puede afectar la biodiversidad [14] a través de la depredación, el parasitismo, la patogenicidad, la competencia u otros ataques a especies no objetivo. [97] Un control introducido no siempre se dirige únicamente a las especies de plagas previstas; también puede apuntar a especies nativas. [98] En Hawaii, durante la década de 1940, se introdujeron avispas parásitas para controlar una plaga de lepidópteros y las avispas todavía se encuentran allí hoy. Esto puede tener un impacto negativo en el ecosistema nativo; sin embargo, es necesario estudiar el rango de huéspedes y los impactos antes de declarar su impacto en el medio ambiente. [99]
Los animales vertebrados tienden a alimentarse de forma generalizada y rara vez son buenos agentes de control biológico; Muchos de los casos clásicos de "biocontrol fallido" involucran a vertebrados. Por ejemplo, el sapo de caña ( Rhinella marina ) fue introducido intencionalmente en Australia para controlar el escarabajo de la caña de espalda gris ( Dermolepida albohirtum ), [100] y otras plagas de la caña de azúcar. Se obtuvieron 102 sapos de Hawaii y se criaron en cautiverio para aumentar su número hasta que fueron liberados en los campos de caña de azúcar del norte tropical en 1935. Más tarde se descubrió que los sapos no podían saltar muy alto y por lo tanto no podían comerse la caña. escarabajos que se quedaban en los tallos superiores de las cañas. Sin embargo, el sapo prosperó alimentándose de otros insectos y pronto se propagó muy rápidamente; Se apoderó del hábitat de los anfibios nativos y trajo enfermedades extrañas a los sapos y ranas nativos , reduciendo drásticamente sus poblaciones. Además, cuando es amenazado o manipulado, el sapo de caña libera veneno a través de las glándulas parotoides de sus hombros; especies nativas australianas como goannas , serpientes tigre , dingos y quolls del norte que intentaron comerse el sapo resultaron dañadas o asesinadas. Sin embargo, ha habido evidencia reciente de que los depredadores nativos se están adaptando, tanto fisiológicamente como cambiando su comportamiento, de modo que, a largo plazo, sus poblaciones pueden recuperarse. [101]
Rhinocyllus conicus , un gorgojo que se alimenta de semillas, fue introducido en América del Norte para controlar el cardo almizclero exótico ( Carduus nutans ) y el cardo canadiense ( Cirsium arvense ). Sin embargo, el gorgojo también ataca a los cardos nativos, dañando especies como el cardo endémico de Platte ( Cirsium neomexicanum ) al seleccionar plantas más grandes (lo que redujo el acervo genético), reduciendo la producción de semillas y, en última instancia, amenazando la supervivencia de la especie. [102] De manera similar, el gorgojo Larinus planus también se utilizó para tratar de controlar el cardo canadiense , pero también dañó otros cardos. [103] [104] Esto incluía una especie clasificada como amenazada. [105]
La pequeña mangosta asiática ( Herpestus javanicus ) fue introducida en Hawaii para controlar la población de ratas . Sin embargo, la mangosta era diurna y las ratas emergían de noche; la mangosta, por lo tanto, se alimentaba de las aves endémicas de Hawaii , especialmente de sus huevos , con más frecuencia que de las ratas, y ahora tanto las ratas como las mangostas amenazan a las aves. Esta introducción se llevó a cabo sin comprender las consecuencias de tal acción. En ese momento no existían regulaciones y una evaluación más cuidadosa debería evitar tales liberaciones ahora. [106]
El robusto y prolífico pez mosquito oriental ( Gambiusia holbrooki ) es originario del sureste de Estados Unidos y fue introducido en todo el mundo en las décadas de 1930 y 1940 para alimentarse de larvas de mosquito y así combatir la malaria . Sin embargo, ha prosperado a expensas de las especies locales, lo que ha provocado una disminución de peces y ranas endémicas a través de la competencia por los recursos alimentarios, así como al comer sus huevos y larvas. [107] En Australia, el control del pez mosquito es tema de discusión; En 1989, los investigadores AH Arthington y LL Lloyd afirmaron que "el control biológico de la población está mucho más allá de las capacidades actuales". [108]
Un obstáculo potencial para la adopción de medidas biológicas de control de plagas es que los productores pueden preferir seguir con el uso habitual de pesticidas. Sin embargo, los pesticidas tienen efectos no deseados, incluido el desarrollo de resistencia entre las plagas y la destrucción de enemigos naturales; esto, a su vez, puede permitir brotes de plagas de otras especies distintas de las que se atacaron originalmente, y en cultivos alejados de los tratados con pesticidas. [109] Un método para aumentar la adopción de métodos de biocontrol por parte de los productores implica permitirles aprender haciendo, por ejemplo mostrándoles experimentos de campo simples, permitiéndoles observar la depredación viva de plagas o demostraciones de plagas parasitadas. En Filipinas, las fumigaciones tempranas contra las orugas plegadoras de hojas eran una práctica común, pero se pidió a los productores que siguieran una "regla general" de no fumigar contra las orugas plegadoras de hojas durante los primeros 30 días después del trasplante; La participación en esto resultó en una reducción del uso de insecticidas en 1/3 y un cambio en la percepción de los agricultores sobre el uso de insecticidas. [110]
Relacionada con el control biológico de plagas está la técnica de introducir individuos estériles en la población nativa de algún organismo. Esta técnica se practica ampliamente con los insectos : se liberan al medio ambiente un gran número de machos esterilizados por radiación , que proceden a competir con los machos nativos por las hembras. Las hembras que copulan con los machos estériles pondrán huevos infértiles, lo que provocará una disminución del tamaño de la población. Con el tiempo, con la introducción repetida de machos estériles, esto podría resultar en una disminución significativa en el tamaño de la población del organismo. [111] Recientemente se ha aplicado una técnica similar a las malezas utilizando polen irradiado, [112] lo que da como resultado semillas deformadas que no brotan. [113]
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