La tolerancia a la desecación se refiere a la capacidad de un organismo para soportar o soportar condiciones de sequedad extrema o similares a la sequía . Las plantas y los animales que viven en ambientes áridos o periódicamente áridos, como arroyos o estanques temporales, pueden enfrentarse al desafío de la desecación, por lo que son necesarias adaptaciones fisiológicas o conductuales para soportar estos períodos a fin de garantizar la supervivencia. En particular, los insectos ocupan una amplia gama de nichos ecológicamente diversos y, por lo tanto, exhiben una variedad de estrategias para evitar la desecación.
En general, la resistencia a la desecación en los insectos se mide por el cambio de masa durante condiciones secas. [1] La diferencia de masa general entre las mediciones antes y después de la exposición a la aridez se atribuye a la pérdida de agua corporal, ya que la pérdida de agua respiratoria generalmente se considera insignificante.
Las plantas tolerantes a la desecación incluyen Craterostigma plantagineum , Lindernia brevidens y Ramonda serbica .
Las plantas sensibles a la desecación incluyen miembros del género Arabidopsis , Lindernia subracemosa , Gossypium hirsutum , Triticum aestivum y Zea mays . [2]
Hay tres formas principales en las que los insectos pueden aumentar su tolerancia a la desecación: incrementando su contenido total de agua corporal; reduciendo la tasa de pérdida de agua corporal; y tolerando una mayor proporción de la pérdida total de agua del cuerpo. [1] El tiempo de supervivencia está determinado por el contenido inicial de agua y se puede calcular dividiendo la tolerancia a la pérdida de agua (la cantidad máxima de agua que se puede eliminar sin provocar la muerte) por la tasa de pérdida de agua. [1]
Los insectos con un mayor contenido inicial de agua corporal tienen mejores tasas de supervivencia en condiciones áridas que los insectos con un menor contenido inicial de agua corporal. [3] Una mayor cantidad de agua corporal interna alarga el tiempo necesario para eliminar la cantidad de agua necesaria para matar al organismo. La forma en que se aumenta el contenido de agua corporal puede diferir según la especie .
La acumulación de glucógeno durante la etapa larvaria de los insectos se ha relacionado con un mayor contenido de agua corporal y es probable que sea una fuente de agua metabólica durante condiciones secas. [4] El glucógeno, un polisacárido de glucosa , actúa como una fuente de energía oxidativa durante épocas de estrés fisiológico. Debido a que se une hasta cinco veces su peso en agua a granel, los insectos con mayores niveles de glucógeno corporal también tienen mayores cantidades de agua interna. [3] En general, los insectos seleccionados por su resistencia a la desecación también exhiben etapas larvarias más largas que los sensibles a la desecación. [5] Este aumento en el tiempo de desarrollo es probablemente una respuesta al medio ambiente, que permite a las larvas más tiempo para acumular glucógeno y, por lo tanto, más agua antes de la eclosión .
Otra posible fuente que contribuye a los niveles más altos de agua corporal inicial en los insectos es el volumen de hemolinfa . El equivalente de la sangre en los insectos, la hemolinfa es el líquido que se encuentra dentro del hemocele y es la reserva más grande de agua extracelular dentro del cuerpo del insecto. [6] En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , las moscas seleccionadas por su resistencia a la desecación también produjeron mayores cantidades de hemolinfa. Un mayor volumen de hemolinfa está relacionado con un aumento de los carbohidratos , en particular la trehalosa , un azúcar común que se encuentra en muchas plantas y animales con alta resistencia a la desecación. [6] Las moscas Drosophila melanogaster seleccionadas por su resistencia a la desecación muestran un aumento del 300% en el volumen de hemolinfa en comparación con las moscas de control, lo que se correlaciona con un aumento similar en los niveles de trehalosa. [6] Durante los períodos de aridez, las células se deshidratan y recurren a las reservas de hemolinfa para reponer el agua intracelular; por lo tanto, los insectos con niveles más altos de este líquido son menos propensos a la desecación.
Los insectos también pueden aumentar el contenido de agua corporal simplemente alimentándose con mayor frecuencia. Debido a que el azúcar se absorbe lentamente en la hemolinfa en cada comida, aumentar la frecuencia con la que el insecto ingiere una fuente de azúcar también aumenta su tolerancia a la desecación. [3] Además, el buche también puede actuar no solo para almacenar alimentos antes de la digestión, sino también para proporcionar un depósito adicional de agua y azúcar. [3]
Otra estrategia utilizada para reducir el riesgo de muerte por deshidratación es reducir la tasa de pérdida de agua. Las tres formas principales a través de las cuales los insectos pueden perder agua son (1) la superficie del cuerpo ( tegumento ); (2) las tráqueas (respiración); y (3) la excreción o productos de desecho. [7] La característica importante para reducir la pérdida de agua en los caracoles terrestres durante la inactividad es un epifragma . [8]
El exoesqueleto o tegumento de los insectos actúa como una capa impermeable y protectora contra la desecación. Está compuesto por una epicutícula externa , sustentada por una procutícula que a su vez puede dividirse en una exo- y una endocutícula. [9] La endocutícula proporciona al insecto dureza y flexibilidad y la exocutícula dura sirve para proteger las partes vulnerables del cuerpo. Sin embargo, la capa cuticular externa (epicutícula) es un complejo de proteína-polifenol formado por lipoproteínas , ácidos grasos y moléculas cerosas, y es la defensa principal del insecto contra la pérdida de agua. Muchos órdenes de insectos secretan una capa de cemento adicional sobre su capa de cera, probablemente para proteger contra la abrasión o la eliminación de moléculas cerosas. Esta capa está compuesta de lípidos y proteínas unidos por compuestos polifenólicos y es secretada por las glándulas dérmicas .
En general, la tasa de pérdida de agua en los insectos es baja a temperaturas moderadas. Una vez que se alcanza una temperatura crítica (Tc) específica de la especie, a medida que las temperaturas continúan aumentando, se produce una rápida pérdida de agua. El “ modelo de fusión de lípidos ” se utiliza para explicar este aumento repentino en la tasa de pérdida de agua. [10] El modelo de fusión de lípidos establece que la mayor pérdida de agua cuticular está directamente relacionada con la fusión de los lípidos superficiales. [10] Los insectos ya adaptados a entornos más áridos tienen una Tc más alta; es decir, sus propiedades cuticulares cambian y las estructuras lipídicas se funden a una temperatura crítica más alta. [10]
En algunos insectos, la tasa de pérdida de agua cuticular está controlada en cierta medida por el sistema neuroendocrino . [11] Inmediatamente después de la extracción de la cabeza, las cucarachas decapitadas presentan un gran aumento de la transpiración a través de la cutícula, lo que provoca una deshidratación grave. La inyección de hormonas cerebrales en los cuerpos recién separados da como resultado una reducción drástica de la pérdida de agua cuticular. [11]
En general, los insectos adaptados a ambientes áridos también tienen una membrana cuticular impermeable que evita la pérdida de agua. Por lo tanto, la mayor parte del agua que se pierde a la atmósfera se produce a través de las tráqueas llenas de aire. [12] Para ayudar a reducir la pérdida de agua, muchos insectos tienen cubiertas externas en sus tráqueas, o espiráculos , que se cierran cuando la respiración abierta es innecesaria y evitan que el agua se escape. Los insectos con mayor riesgo de pérdida de agua se enfrentan al desafío de un suministro de oxígeno reducido o desecación, lo que lleva a un aumento adaptativo del volumen traqueal para recibir más oxígeno. [12]
Después de alimentarse, la mayoría de los insectos retienen suficiente agua para hidratar completamente sus cuerpos y excretan el resto. [13] Sin embargo, la cantidad de agua excretada difiere entre especies y depende de la humedad relativa y la sequedad del ambiente. Por ejemplo, las moscas tsé-tsé mantenidas en una humedad relativa alta y, por lo tanto, en condiciones no áridas, excretan materia fecal con aproximadamente un 75% de contenido de agua, mientras que las moscas tsé-tsé mantenidas en una humedad relativa baja y, por lo tanto, en condiciones secas, excretan materia fecal con solo un 35% de contenido de agua. [13] Esta adaptación ayuda a minimizar la pérdida de agua en condiciones desfavorables y aumenta las posibilidades de supervivencia.
La mayoría de los insectos pueden tolerar una pérdida de agua corporal del 30 al 50%; sin embargo, los insectos adaptados a ambientes secos pueden tolerar una pérdida de agua corporal del 40 al 60%. [14] El tamaño corporal inicial también juega un papel importante en la cantidad de pérdida de agua que se puede tolerar y, en general, los insectos más grandes pueden tolerar un mayor porcentaje de pérdida de agua corporal que los insectos más pequeños. [15] El escarabajo hembra Alphitobius diaperinus , por ejemplo, es más grande que su contraparte macho y, por lo tanto, puede tolerar un 4% más de pérdida de agua. Se plantea la hipótesis de que los insectos más grandes tienen mayores reservas de lípidos, lo que evita la deshidratación y la desecación. [15]
Además de las adaptaciones fisiológicas que aumentan la resistencia a la desecación, las respuestas conductuales de los insectos a los ambientes áridos reducen significativamente el potencial de deshidratación. Las moscas de la fruta Drosophila melanogaster , por ejemplo, se moverán activamente a áreas con mayor contenido de agua atmosférica cuando se las coloca en ambientes secos. [16] Además, el escarabajo pelotero entierra la comida en cámaras subterráneas, asegurando así fuentes de agua y energía durante condiciones periódicamente secas. [17] La ubicación de la alimentación también puede alterarse para asegurar la hidratación corporal. Algunas orugas se alimentan preferentemente en el envés de las hojas, donde el microclima tiene una humedad relativa más alta. [18] En una actividad que consume mucho tiempo como la alimentación, estos insectos reducen significativamente sus posibilidades de desecación.
La criptobiosis se refiere al estado de un organismo que no tiene actividad metabólica detectable, como resultado de condiciones ambientales extremas y desfavorables; la anhidrobiosis se refiere al estado de supervivencia a la pérdida de (casi) toda el agua corporal. Aunque este estado se observa comúnmente en invertebrados, solo se sabe que un insecto es criptobiótico (anhidrobiótico), el quironómido africano Polypedilum vanderplanki . Polypedilum vanderplanki experimenta anhidrobiosis , un estado criptobiótico en el que el cuerpo está completamente deshidratado. Las larvas de P. vanderplanki habitan charcas de roca que comúnmente se secan por completo. [19] En respuesta, las larvas de P. vanderplanki entran en un estado anhidrobiótico, durante el cual los cambios en la osmolaridad corporal desencadenan la producción de grandes cantidades de trehalosa. Debido a su capacidad de reemplazo de agua y vitrificación , la acumulación de trehalosa previene la muerte de las larvas por pérdida de agua. [19]