Thrinaxodon es un género extintode cinodontos , que incluye la especie T. liorhinus , que vivió en lo que hoy es Sudáfrica y la Antártida durante el Triásico Temprano . Thrinaxodon vivió justo después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico , y su supervivencia durante la extinción puede haberse debido a sus hábitos de excavación. [1]
Al igual que otros terápsidos , Thrinaxodon adoptó una postura semi-desparramada, una forma intermedia entre la posición desparramada de los tetrápodos basales y la postura más erguida presente en los mamíferos actuales. [2] Thrinaxodon es frecuente en el registro fósil en parte porque fue uno de los pocos carnívoros de su tiempo, y era de mayor tamaño que los carnívoros cinodontes similares. [ cita requerida ]
Thrinaxodon era un pequeño sinápsido del tamaño aproximado de un zorro [1] y posiblemente cubierto de pelo. La dentición sugiere que era un carnívoro, que centraba su dieta principalmente en insectos, pequeños herbívoros e invertebrados. Su singular paladar secundario separaba con éxito los conductos nasales del resto de la boca, lo que le permitía continuar masticando sin interrumpir la respiración, una adaptación importante para la digestión. [ cita requerida ]
Las fosas nasales de Thrinaxodon están surcadas por una gran cantidad de agujeros. Las fosas nasales se estrechan anteriormente y se expanden anteriormente y se articulan directamente con las fosas frontales, prefrontales y lagrimales; sin embargo, no hay interacción con las fosas yugulares ni con las orbitales. El maxilar de Thrinaxodon también está muy surcado por agujeros. [3] La disposición de los agujeros en el hocico de Thrinaxodon se asemeja a la de los lagartos, como Tupinambis , y también tiene un único agujero infraorbitario grande. [3] [4] Como tal, Thrinaxodon habría tenido labios no musculosos como los de los lagartos, no móviles y musculosos como los de los mamíferos. [3] Sin el agujero infraorbitario y su flexibilidad facial asociada, es poco probable que Thrinaxodon hubiera tenido bigotes. [4] [5]
En el techo del cráneo de Thrinaxodon , la sutura frontonasal representa una forma de flecha en lugar del proceso transversal general visto en morfologías craneales más primitivas. Los prefrontales, que son ligeramente anteriores y ventrales a los frontales, exhiben un tamaño muy pequeño y entran en contacto con los postorbitales, frontales, nasales y lagrimales. Más posteriormente en el cráneo, los parietales carecen de una cresta sagital. El techo craneal es el más estrecho justo posterior al foramen parietal, que tiene una forma casi circular. Las crestas temporales permanecen bastante discretas a lo largo del cráneo. La fenestra temporal se ha encontrado con fascias osificadas, lo que da evidencia de algún tipo de inserción del músculo temporal. [3]
La mandíbula superior contiene un paladar secundario que separa los conductos nasales del resto de la boca, lo que habría dado a Thrinaxodon la capacidad de respirar sin interrupciones, incluso si hubiera mantenido la comida en la boca. Esta adaptación habría permitido al Thrinaxodon triturar su comida en mayor medida, disminuyendo la cantidad de tiempo necesario para la digestión. Los maxilares y palatinos se unen medialmente en la mandíbula superior desarrollando una sutura en la línea media. La sutura maxilopalatina también incluye un foramen palatino posterior. El gran componente del techo palatino del vómer en Thrinaxodon está justo dorsal a las coanas, o conductos nasales interiores. Los huesos pterigoideos se extienden en la mandíbula superior y encierran pequeñas vacuidades interpterigoideas que están presentes a cada lado de los procesos cultriformes de los paraesfenoides. El paraesfenoides y el basilesfenoides están fusionados, excepto por el extremo más anterior/dorsal de los huesos fusionados, en el que hay una ligera separación en la unión trabecular del basilesfenoides. [3]
La región ótica está definida por las regiones que rodean la fenestra temporal. Lo más notable es la evidencia de un receso profundo que está justo anterior a la fenestra ovalis, que contiene evidencia de interacciones del músculo liso con el cráneo. Tales interacciones del músculo liso se han interpretado como indicativas del tímpano y dan las implicaciones de que este receso, junto con la fenestra ovalis, delinean el origen del oído en Thrinaxodon . Esta es una nueva sinapomorfia ya que esta fisiología había surgido en Thrinaxodon y se había conservado hasta finales de Cynodontia. El estribo contenía un tapón de cartílago pesado, que se ajustaba a los lados de la fenestra ovalis; sin embargo, solo la mitad del extremo articular del estribo era capaz de cubrir la fenestra ovalis. El resto de este hoyo se abre a una región "no osificada" que se acerca un poco al receso coclear, lo que da lugar a la suposición de que la articulación del oído interno se produjo directamente dentro de esta región. [3]
El cráneo de Thrinaxodon es un fósil de transición importante que respalda la simplificación de los cráneos de los sinápsidos a lo largo del tiempo. El salto más notable en la reducción del número de huesos se produjo entre Thrinaxodon y Probainognathus , un cambio tan dramático que es muy probable que el registro fósil de esta transición en particular esté incompleto. Thrinaxodon contiene menos huesos en el cráneo que el de sus antepasados pelicosaurios . [6]
Los datos sobre la dentición de Thrinaxodon liorhinus se recopilaron mediante el uso de un escáner de micro TC en una gran muestra de cráneos de Thrinaxodon , que oscilaban entre 30 y 96 mm (1,2 y 3,8 pulgadas) de longitud. Estos patrones de dentición son similares a los de Morganucodon , lo que permite suponer que estos patrones de dentición surgieron dentro de Thrinaxodontidae y se extendieron a los registros de los primeros Mammalia. El T. liorhinus adulto asume el patrón dental de los cuatro incisivos, un canino y seis postcaninos a cada lado de la mandíbula superior. Este patrón se refleja en la mandíbula inferior por una fórmula dental de tres incisivos, un canino y siete u ocho postcaninos a cada lado de la mandíbula inferior. Con esta fórmula, se puede hacer una pequeña nota de que, en general, el Thrinaxodon adulto contenía entre 44 y 46 dientes en total. [7]
Los incisivos superiores de T. liorhinus presentan una cúspide dirigida hacia atrás, curvada y puntiaguda en su punto más distal, y se vuelven más anchos y redondos a medida que alcanzan su punto de inserción proximal en el premaxilar. El cuarto incisivo superior es aproximadamente homólogo a un canino pequeño en forma, pero está ubicado demasiado anteriormente para ser un canino funcional, lo que lo descarta como un ejemplo de evolución convergente. Los incisivos inferiores poseen una base muy ancha, que se reduce progresivamente, dirigiéndose distalmente hacia la punta del diente. La cara lingual de los incisivos inferiores es más a menudo cóncava, mientras que la cara labial es a menudo convexa, y estos incisivos inferiores están orientados anteriormente, excepto en algunos casos del tercer incisivo inferior, que puede asumir una orientación más dorsoventral. Los incisivos son, en su mayor parte, dientes funcionales únicos que abarcan una morfología amplia, similar a un cono. Los caninos de T. liorhinus poseen pequeñas facetas dirigidas dorsoventralmente en sus superficies, que parecen estar involucradas en la oclusión (alineación de la dentición en el cierre de la mandíbula superior e inferior). Cada canino posee un canino de reemplazo ubicado dentro de la mandíbula, posterior al canino existente, ninguno de los caninos de reemplazo o funcionales posee márgenes dentados, solo las facetas pequeñas. Es importante notar que el canino inferior está dirigido casi verticalmente (dorsoventralmente) mientras que el canino superior está dirigido ligeramente anteriormente. [7]
Los postcaninos superiores e inferiores de T. liorhinus comparten algunas características comunes, pero también varían bastante entre sí. El primer postcanino (justo posterior al canino) suele ser más pequeño que los otros postcaninos y suele ser bicúspide. Incluyendo el primer postcanino, si alguno de los otros postcaninos es bicúspide, entonces es seguro asumir que la cúspide accesoria posterior está presente y que ese diente no tendrá cúspides cingulares o labiales. Sin embargo, si el diente es tricúspide, entonces existe la posibilidad de que se desarrollen cúspides cingulares; si esto ocurre, la cúspide anterior será la primera en aparecer y será la cúspide más pronunciada. En los postcaninos superiores, no debería haber ningún diente que posea más de 3 cúspides, y no hay ninguna cúspide labial en los postcaninos superiores. La mayoría de los postcaninos superiores en el Thrinaxodon juvenil son bicúspides, mientras que solo uno de estos dientes superiores es tricúspide. Los postcaninos superiores de un Thrinaxodon intermedio (entre juvenil y adulto) son todos tricúspides sin cúspides labiales o cingulares. Los postcaninos superiores adultos conservan las fisiologías intermedias y poseen solo dientes tricúspides; sin embargo, es posible que se desarrollen cúspides cingulares en estos dientes adultos. El último canino superior (el más posterior) es a menudo el más pequeño de todos los caninos en todo el sistema mandibular. Se conocen pocos datos de las formas juveniles e intermedias de los postcaninos inferiores en Thrinaxodon , pero todos los postcaninos inferiores adultos poseen múltiples cúspides (cualquier valor mayor a tres) así como la única apariencia de cúspides labiales. Se han encontrado algunos especímenes más antiguos que no poseen caninos inferiores con múltiples copas, posiblemente una respuesta a la vejez o al reemplazo de dientes. [7]
Thrinaxodon muestra una de las primeras apariciones de dientes de reemplazo en cinodontes. Esto se distinguió por la presencia de fosas de reemplazo, que están situadas lingualmente al diente funcional en los incisivos y postcaninos. Si bien existe un canino de reemplazo, la mayoría de las veces no ha erupcionado y el canino funcional original permanece. [7]
El tejido óseo de Thrinaxodon está compuesto de hueso fibrolaminar, en mayor o menor medida en todas las extremidades, la mayor parte del cual se desarrolla en tejido óseo de fibras paralelas hacia la periferia. Cada uno de los huesos contiene una gran abundancia de lagunas globulares de osteocitos que irradian una multitud de canalículos ramificados. Los huesos ontogenéticamente tempranos, compuestos principalmente de tejido fibrolaminar, poseían una gran cantidad de canales vasculares. Estos canales están orientados longitudinalmente dentro de osteonas primarias que contienen anastomosis radiales. Las regiones que consisten principalmente en tejido óseo de fibras paralelas contienen pocos canales vasculares simples, en comparación con los tejidos fibrolaminares cercanos. El tejido óseo periférico de fibras paralelas es indicativo de que el crecimiento óseo comenzó a disminuir, y lleva a suponer que este cambio en el crecimiento se debió a la edad del espécimen en cuestión. Combinemos esto con la mayor organización de las lagunas de osteocitos en la periferia del T. liorhinus adulto y nos acercamos a la suposición de que esta criatura creció muy rápidamente para alcanzar la edad adulta a un ritmo acelerado. Antes de Thrinaxodon , no se habían observado patrones ontogénicos como este, lo que estableció la idea de que alcanzar el tamaño máximo rápidamente era un rasgo adaptativamente ventajoso que había surgido con Thrinaxodon . [8]
Dentro del fémur de Thrinaxodon , no hay una región importante del hueso que esté hecha de tejidos de fibras paralelas; sin embargo, hay un pequeño anillo de hueso de fibras paralelas dentro de la corteza media. El resto del fémur está hecho de tejido fibrolamelar; sin embargo, las lagunas de osteocitos globulares se vuelven mucho más organizadas y las osteonas primarias asumen menos vasculatura que muchos otros huesos a medida que comienza a acercarse a la superficie subperióstica. El fémur contiene muy pocas trabéculas óseas. El húmero difiere del fémur en muchos aspectos, uno de los cuales es que hay una red más extensa de trabéculas óseas en el húmero cerca de la cavidad medular del hueso. Las lagunas de osteocitos globulares se vuelven más aplanadas a medida que se acerca cada vez más a la diáfisis media del húmero. Si bien la vasculatura está presente, el húmero no contiene osteonas secundarias. Los radios y cúbitos de Thrinaxodon presentan aproximadamente los mismos patrones histológicos. A diferencia de los húmeros y fémures, la región de fibras paralelas es mucho más clara en los huesos distales de la extremidad anterior. Las cavidades medulares están rodeadas por múltiples capas de tejido laminar endóstico muy poco vascularizado, junto con cavidades muy grandes cerca de la cavidad medular de las metáfisis. [8]
Thrinaxodon fue descubierto originalmente en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica. El genoholotipo, BMNH R 511 , fue descrito en 1887 por Richard Owen como el plesiotipo de Galesaurus planiceps . [9] En 1894, Harry Govier Seeley lo convirtió en un género separado con la especie tipo Thrinaxodon liorhinus . Su nombre genérico fue tomado del griego antiguo para "diente tridente", thrinax y odon . El nombre específico es griego latinizado para "nariz lisa".
En un principio se creyó que Thrinaxodon estaba aislado en esa región. Otros fósiles de Sudáfrica se recuperaron de las formaciones Normandien y Katberg . [10] No fue hasta 1977 que se descubrieron fósiles adicionales de Thrinaxodon en la Formación Fremouw de la Antártida . Tras su descubrimiento allí, se realizaron numerosos experimentos para confirmar si habían encontrado o no una nueva especie de Thrinaxodontidae, o si habían encontrado otra zona que T. liorhinus llamaba hogar. El primer experimento fue evaluar el número medio de vértebras presacras en el Thrinaxodon antártico frente al africano . Los datos mostraron en realidad una ligera diferencia entre los dos, ya que el T. liorhinus africano contenía 26 presacrales, mientras que el Thrinaxodon antártico tenía 27 presacrales. En comparación con otros cinodontos, 27 presacrales parecían ser la norma en toda esta subsección del registro fósil. El siguiente paso fue evaluar el tamaño del cráneo en los dos grupos de descubrimientos diferentes, y en este estudio no encontraron diferencias entre los dos, el primer indicio de que de hecho podrían ser de la misma especie. Las costillas fueron la fisiología final que se examinó de forma cruzada, y si bien mostraron ligeras diferencias en las costillas expandidas, una contra la otra, la sinapomorfía más importante se mantuvo constante entre los dos, y fue que las placas intercostales se superponían entre sí. Estas evaluaciones llevaron a la conclusión de que no habían encontrado una nueva especie de Thrinaxodontidae, pero sí habían descubierto que Thrinaxodon ocupaba dos regiones geográficas diferentes, que hoy están separadas por una inmensa extensión de océano. Este descubrimiento fue uno de los muchos que respaldaron la idea de una masa terrestre conectada, y que durante el Triásico temprano, África y la Antártida deben haber estado vinculadas de alguna manera. [11]
Thrinaxodon pertenece al clado Epicynodontia , una subdivisión del clado mayor Cynodontia. Cynodontia eventualmente condujo a la evolución de Morganucodon y todos los demás mamíferos. Cynodontia pertenece al clado Therapsida , que fue el primer clado importante a lo largo de la línea de Synapsida. Synapsida representa uno de los dos puntos de división principales, bajo el clado Amniota, que también se dividió en Sauropsida, el clado más grande que contiene los reptiles, aves y Crocodilia actuales. Thrinaxodon representa un fósil de transición en morfología en el camino hacia los humanos y otros mamíferos actuales. [ cita requerida ]
Parece haber nueve características craneales que separan con éxito a Thrinaxodon en cuatro etapas ontogenéticas. El artículo indica que, en general, el cráneo de Thrinaxodon aumentó de tamaño isométricamente, excepto en cuatro regiones, una de las cuales es la región óptica. Gran parte de los datos suponen que la longitud de la cresta sagital aumentó a un ritmo mayor en relación con el resto del cráneo. La cresta sagital posterior apareció en una etapa ontogenética más temprana que la cresta más anterior y, junto con la deposición dorsal de hueso, se desarrolló una cresta sagital unificada en lugar de tener una única sutura que abarcara toda la longitud del cráneo. [12]
La histología ósea de Thrinaxodon indica que probablemente tuvo un crecimiento óseo muy rápido durante el desarrollo juvenil y un desarrollo mucho más lento a lo largo de la edad adulta, lo que dio lugar a la idea de que Thrinaxodon alcanzó su tamaño máximo muy temprano en su vida. [8]
La postura de Thrinaxodon es un tema interesante, porque representa una transición entre el comportamiento desparramado de los pelicosaurios más parecidos a lagartos y el comportamiento más erguido que se encuentra en los mamíferos modernos y muchos extintos. En cinodontos como Thrinaxodon , el cóndilo femoral distal se articula con el acetábulo de una manera que permite que la extremidad trasera se presente en un ángulo de 45 grados con respecto al resto del sistema. Esta es una gran diferencia en comparación con el cóndilo femoral distal de los pelicosaurios, que permite que el fémur esté paralelo al suelo, lo que los obliga a asumir una postura similar a la desparramada. [2] Más interesante es que existe una adaptación que solo se ha observado dentro de Thrinaxodontidae, que les permite asumir una postura erguida, similar a la de los primeros mamíferos, dentro de sus madrigueras. [1] Estos cambios en la postura están respaldados por los cambios fisiológicos en el torso de Thrinaxodon . Cambios como la primera aparición de un compartimento costal segmentado, en el que Thrinaxodon presenta vértebras torácicas y lumbares. El segmento torácico de las vértebras contiene costillas con grandes placas intercostales que probablemente ayudaron a proteger o sostener el marco principal de la espalda. Esta disposición recientemente desarrollada permitió el espacio apropiado para un diafragma; sin embargo, sin registros adecuados de tejidos blandos, la presencia de un diafragma es puramente especulativa. [13]
Thrinaxodon ha sido identificado como un cinodonte excavador por numerosos descubrimientos en cavidades de madrigueras preservadas. Hay evidencia de que las madrigueras fueron construidas por Thrinaxodon para vivir en ellas, y no simplemente habitan madrigueras dejadas por otras criaturas. Debido a la evolución de una columna vertebral segmentada en vértebras torácicas, lumbares y sacras, Thrinaxodon pudo lograr flexibilidades que le permitieron descansar cómodamente dentro de madrigueras más pequeñas, lo que puede haber llevado a hábitos como la estivación o el letargo. Esta evolución de una caja torácica segmentada sugiere que este puede haber sido el primer caso de un diafragma en el registro fósil de sinápsidos; sin embargo, sin las impresiones adecuadas de tejido blando esto no es más que una suposición. [13] [1]
El descubrimiento más temprano de un Thrinaxodon excavador ubica al espécimen encontrado hace alrededor de 251 millones de años, un marco de tiempo que rodea el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Gran parte de estos fósiles se habían encontrado en las llanuras de inundación de Sudáfrica, en la cuenca del Karoo . Este comportamiento se había observado en una ocurrencia relativamente baja en el precenozoico, dominado por terápsidos, cinodontes del Triásico temprano y algunos mamíferos tempranos. Thrinaxodon fue de hecho el primer cinodonte excavador que se ha encontrado, mostrando patrones de comportamiento similares a los de Trirachodon . El primer vertebrado excavador registrado fue el sinápsido dicinodonte Diictodon , y es posible que estos patrones de excavación se hayan transmitido a los futuros cinodontes debido a la ventaja adaptativa de excavar durante la extinción. La madriguera de Thrinaxodon consta de dos mitades inclinadas lateralmente, un patrón que solo se ha observado en cinodoncias no mamíferas que hacen madrigueras. Los cambios en la anatomía vertebral y costal que surgieron en Thrinaxodon le permitieron a los animales una mayor flexibilidad y la capacidad de colocar su hocico debajo de sus extremidades traseras, una respuesta adaptativa a los espacios reducidos para conservar el calor y/o con fines de estivación. [1]
Una madriguera de Thrinaxodon contenía un temnospóndilo herido, Broomistega . La madriguera fue escaneada usando un sincrotrón , una herramienta utilizada para observar el contenido de las madrigueras en este experimento y no dañar los especímenes intactos. El sincrotrón reveló un rinesúquido herido , Broomistega putterilli , que mostraba signos de extremidades rotas o dañadas y dos perforaciones en el cráneo, muy probablemente infligidas por los caninos de otro carnívoro. La distancia entre las perforaciones se midió en relación con la distancia entre los caninos del Thrinaxodon en cuestión, y no se encontró tal relación. Por lo tanto, podemos asumir que el temnospóndilo encontró refugio en la madriguera después de una experiencia traumática y el T. liorhinus le permitió permanecer en su madriguera hasta que ambos finalmente encontraron sus respectivas muertes. El intercambio de refugio interespecífico es una anomalía rara dentro del registro fósil; Este T. liorhinus muestra una de las primeras ocurrencias de este tipo de comportamiento en el registro fósil, pero actualmente se desconoce si el temnospóndilo habitó la madriguera antes o después de la muerte del anidador Thrinaxodon . [15]
