La hibernación es un estado de actividad mínima y depresión metabólica que experimentan algunas especies animales. La hibernación es una heterotermia estacional que se caracteriza por una temperatura corporal baja, respiración y frecuencia cardíaca lentas y una tasa metabólica baja . Se utiliza más comúnmente para pasar los meses de invierno , lo que se denomina hibernación .
Aunque tradicionalmente se reservaba para los animales que hibernan en condiciones "profundas", como los roedores , el término se ha redefinido para incluir animales como los osos [1] y ahora se aplica en función de la supresión metabólica activa en lugar de cualquier disminución absoluta de la temperatura corporal. Muchos expertos creen que los procesos de letargo diario e hibernación forman un continuo y utilizan mecanismos similares. [2] [3] El equivalente durante los meses de verano es la estivación .
La hibernación sirve para conservar energía cuando no hay suficiente comida disponible. Para lograr este ahorro de energía, un animal endotérmico disminuye su tasa metabólica y, por lo tanto, su temperatura corporal. [3] La hibernación puede durar días, semanas o meses, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente, la época del año y la condición corporal del individuo. Antes de entrar en hibernación, los animales necesitan almacenar suficiente energía para durar todo su período de letargo, posiblemente hasta un invierno entero. Las especies más grandes se vuelven hiperfágicas , comen una gran cantidad de comida y almacenan la energía en sus cuerpos en forma de depósitos de grasa. En muchas especies pequeñas, el almacenamiento de alimentos reemplaza el comer y engordar. [4]
Algunas especies de mamíferos hibernan mientras están gestando a sus crías, que nacen mientras la madre hiberna o poco después. [5] Por ejemplo, las hembras de oso negro hibernan durante los meses de invierno para dar a luz a sus crías. [6] Las madres embarazadas aumentan significativamente su masa corporal antes de la hibernación, y este aumento se refleja además en el peso de las crías. La acumulación de grasa les permite proporcionar un entorno suficientemente cálido y nutritivo para sus recién nacidos. Durante la hibernación, pierden posteriormente entre el 15 y el 27 % de su peso anterior a la hibernación al utilizar las grasas almacenadas para obtener energía. [7]
Los animales ectotérmicos también pasan por períodos de supresión metabólica y latencia , lo que en muchos invertebrados se conoce como diapausa. Algunos investigadores y miembros del público utilizan el término brumato para describir la latencia invernal de los reptiles, pero se cree que el término más general hibernación es adecuado para referirse a cualquier latencia invernal. [8] Muchos insectos, como la avispa Polistes exclamans y el escarabajo Bolitotherus , presentan períodos de latencia a los que a menudo se ha hecho referencia como hibernación, a pesar de su ectotermia. [9] Los botánicos pueden utilizar el término "hibernación de semillas" para referirse a una forma de latencia de las semillas . [10]
Existe una variedad de definiciones de términos que describen la hibernación en los mamíferos, y los diferentes clados de mamíferos hibernan de manera diferente. Las siguientes subsecciones analizan los términos hibernación obligada y facultativa . Las dos últimas secciones se centran en particular en los primates, de los cuales no se pensaba que hibernaran hasta hace poco, y en los osos, cuyo letargo invernal había sido cuestionado a fines del siglo XX por no ser una "hibernación verdadera", ya que es diferente de la hibernación observada en los roedores.
Los animales que hibernan de forma obligada son aquellos que entran en hibernación de forma espontánea y anual, independientemente de la temperatura ambiente y del acceso a los alimentos. Entre los animales que hibernan de forma obligada se encuentran muchas especies de ardillas terrestres , otros roedores , lémures ratón , erizos europeos y otros insectívoros , monotremas y marsupiales . [ cita requerida ] Estas especies experimentan lo que tradicionalmente se ha denominado "hibernación": un estado fisiológico en el que la temperatura corporal desciende hasta casi la temperatura ambiente y la frecuencia cardíaca y respiratoria disminuyen drásticamente.
La temporada de invierno típica de los animales que hibernan obligados se caracteriza por períodos de letargo interrumpidos por despertares eutérmicos periódicos, durante los cuales la temperatura corporal y la frecuencia cardíaca se restauran a niveles más típicos. La causa y el propósito de estos despertares aún no están claros; la pregunta de por qué los animales que hibernan pueden volver periódicamente a temperaturas corporales normales ha plagado a los investigadores durante décadas, y aunque todavía no hay una explicación clara, existen múltiples hipótesis sobre el tema. Una hipótesis favorecida es que los animales que hibernan acumulan una " deuda de sueño " durante la hibernación, por lo que deben calentarse ocasionalmente para dormir. Esto ha sido respaldado por evidencia en la ardilla terrestre del Ártico . [11] Otras teorías postulan que breves períodos de temperatura corporal alta durante la hibernación permiten al animal restaurar sus fuentes de energía disponibles [12] o iniciar una respuesta inmune. [13]
Las ardillas terrestres del Ártico que hibernan pueden presentar temperaturas abdominales tan bajas como -2,9 °C (26,8 °F), manteniendo temperaturas abdominales bajo cero durante más de tres semanas seguidas, aunque las temperaturas en la cabeza y el cuello permanecen a 0 °C (32 °F) o más. [14]
Los animales que hibernan facultativamente entran en hibernación solo cuando están estresados por el frío, privados de alimentos o ambos, a diferencia de los animales que hibernan obligados, que entran en hibernación basándose en señales temporales estacionales en lugar de como respuesta a factores estresantes del medio ambiente.
Un buen ejemplo de las diferencias entre estos dos tipos de hibernación se puede ver en los perritos de las praderas . El perrito de las praderas de cola blanca es un hibernador obligado , mientras que el perrito de las praderas de cola negra , estrechamente relacionado con él, es un hibernador facultativo . [15]
Aunque la hibernación ha sido estudiada durante mucho tiempo en roedores (en concreto, ardillas terrestres ), no se sabía que ningún primate o mamífero tropical hibernara hasta el descubrimiento de la hibernación en el lémur enano de cola gorda de Madagascar, que hiberna en huecos de árboles durante siete meses al año. [16] Las temperaturas invernales malgaches a veces superan los 30 °C (86 °F), por lo que la hibernación no es exclusivamente una adaptación a las bajas temperaturas ambientales.
La hibernación de este lémur depende en gran medida del comportamiento térmico de su agujero en el árbol: si el agujero está mal aislado, la temperatura corporal del lémur fluctúa ampliamente, siguiendo pasivamente la temperatura ambiente; si está bien aislado, la temperatura corporal se mantiene bastante constante y el animal experimenta períodos regulares de excitación. [17] Dausmann descubrió que el hipometabolismo en animales que hibernan no está necesariamente asociado con una temperatura corporal baja. [18]
Históricamente no estaba claro si los osos hibernan realmente o no, ya que experimentan solo una disminución modesta de la temperatura corporal (3–5 °C) en comparación con las disminuciones mucho mayores (a menudo 32 °C o más) observadas en otros animales que hibernan. Muchos investigadores pensaron que su sueño profundo no era comparable con la verdadera hibernación profunda, pero esta teoría fue refutada por una investigación en 2011 sobre osos negros en cautiverio y nuevamente en 2016 en un estudio sobre osos pardos . [19] [20]
Los osos que hibernan son capaces de reciclar sus proteínas y orina, lo que les permite dejar de orinar durante meses y evitar la atrofia muscular . [21] [22] [23] [24] Se mantienen hidratados con el agua metabólica que se produce en cantidades suficientes para satisfacer las necesidades de agua del oso. Tampoco comen ni beben mientras hibernan, sino que viven de su grasa almacenada. [25] A pesar de la inactividad a largo plazo y la falta de ingesta de alimentos, se cree que los osos que hibernan mantienen su masa ósea y no sufren osteoporosis . [26] [27] También aumentan la disponibilidad de ciertos aminoácidos esenciales en el músculo, así como regulan la transcripción de un conjunto de genes que limitan el desgaste muscular. [28] Un estudio de G. Edgar Folk, Jill M. Hunt y Mary A. Folk comparó el ECG de hibernadores típicos con tres especies de osos diferentes con respecto a la temporada, la actividad y la latencia, y descubrió que el intervalo de relajación (QT) reducido de los hibernadores pequeños era el mismo para las tres especies de osos. También descubrieron que el intervalo QT cambiaba tanto en los animales que hibernan como en los osos, del verano al invierno. Este estudio de 1977 fue una de las primeras pruebas utilizadas para demostrar que los osos son animales que hibernan. [29]
En un estudio de 2016, la veterinaria de vida silvestre y profesora asociada de la Universidad de Ciencias Aplicadas de Noruega Interior , Alina L. Evans, investigó a 14 osos pardos durante tres inviernos. Se midieron su movimiento, frecuencia cardíaca , variabilidad de la frecuencia cardíaca , temperatura corporal, actividad física, temperatura ambiente y profundidad de la nieve para identificar los impulsores del inicio y el final de la hibernación de los osos. Este estudio construyó la primera cronología de eventos ecológicos y fisiológicos desde antes del inicio hasta el final de la hibernación en el campo. Esta investigación descubrió que los osos entraban en su guarida cuando llegaba la nieve y la temperatura ambiente bajaba a 0 °C. Sin embargo, la actividad física, la frecuencia cardíaca y la temperatura corporal comenzaron a disminuir lentamente incluso varias semanas antes de esto. Una vez en sus guaridas, la variabilidad de la frecuencia cardíaca de los osos disminuyó drásticamente, lo que sugiere indirectamente que la supresión metabólica está relacionada con su hibernación. Dos meses antes del final de la hibernación, la temperatura corporal de los osos comienza a aumentar, sin relación con la variabilidad de la frecuencia cardíaca, sino más bien impulsada por la temperatura ambiente. La variabilidad de la frecuencia cardíaca solo aumenta alrededor de tres semanas antes de la excitación y los osos solo abandonan su guarida una vez que las temperaturas exteriores alcanzan su temperatura crítica más baja. Estos hallazgos sugieren que los osos son termoconformistas y que la hibernación de los osos está impulsada por señales ambientales, pero la excitación está impulsada por señales fisiológicas. [30]
La gente antigua creía que las golondrinas hibernaban, y el ornitólogo Gilbert White documentó evidencia anecdótica en su libro de 1789 The Natural History of Selborne que indicaba que la creencia todavía estaba vigente en su época. Ahora se entiende que la gran mayoría de las especies de aves normalmente no hibernan, sino que utilizan el letargo . [31] Una excepción conocida es el chotacabras común ( Phalaenoptilus nuttallii ), para el cual la hibernación fue documentada por primera vez por Edmund Jaeger . [32] [33]
Debido a que no pueden regular activamente a la baja su temperatura corporal o tasa metabólica, los animales ectotérmicos (incluidos peces, reptiles y anfibios) no pueden participar en hibernación obligada o facultativa. Pueden experimentar tasas metabólicas reducidas asociadas con ambientes más fríos o baja disponibilidad de oxígeno ( hipoxia ) y exhibir latencia (conocida como brumación). Alguna vez se pensó que los tiburones peregrinos se asentaron en el fondo del Mar del Norte y se volvieron inactivos, pero la investigación de David Sims en 2003 disipó esta hipótesis, [34] mostrando que los tiburones viajaban largas distancias a lo largo de las estaciones, rastreando las áreas con la mayor cantidad de plancton . Se ha documentado que los tiburones epaulette pueden sobrevivir durante tres horas sin oxígeno y a temperaturas de hasta 26 °C (79 °F) [35] como un medio para sobrevivir en su hábitat costero, donde los niveles de agua y oxígeno varían con la marea. Otros animales capaces de sobrevivir largos períodos con muy poco o nada de oxígeno incluyen peces de colores , tortugas de orejas rojas , ranas de bosque y gansos de cabeza barrada . [36] La capacidad de sobrevivir en condiciones hipóxicas o anóxicas no está estrechamente relacionada con la hibernación endotérmica.
Algunos animales pueden sobrevivir literalmente al invierno congelándose. Por ejemplo, algunos peces , anfibios y reptiles pueden congelarse de forma natural y luego "despertarse" en primavera. Estas especies han desarrollado mecanismos de tolerancia a la congelación, como las proteínas anticongelantes . [37]
Las proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) aisladas de mamíferos se han utilizado en el estudio de las tasas de recuperación de órganos. Un estudio de 1997 descubrió que las proteínas opioides delta 2 y desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) no podían aumentar la tasa de recuperación del tejido cardíaco durante la isquemia. Si bien no pudieron aumentar las tasas de recuperación en el momento de la isquemia, se identificó que los precursores proteicos desempeñaban un papel en la preservación de la función de los órganos veterinarios. [38]
Los recientes avances en la tecnología de proteínas recombinantes permiten a los científicos fabricar proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT) en el laboratorio sin necesidad de sacrificar a los animales. La bioingeniería de proteínas puede ayudar a proteger a poblaciones vulnerables de osos y otros mamíferos que producen proteínas valiosas. La secuenciación de proteínas de las proteínas HIT, como la proteína relacionada con la hibernación de 88 kDa similar a la α1-glicoproteína HRP, contribuye a este grupo de investigación. [39] Un estudio de 2014 utiliza tecnología recombinante para construir, expresar, purificar y aislar proteínas animales (HP-20, HP-25 y HP-27) fuera del animal para estudiar las proteínas clave de la hibernación (HP). [40]
Los investigadores han estudiado cómo inducir la hibernación en humanos. [41] [42] La capacidad de hibernar sería útil por diversas razones, como salvar la vida de personas gravemente enfermas o heridas poniéndolas temporalmente en un estado de hibernación hasta que se les pueda administrar tratamiento. Para los viajes espaciales, también se está considerando la hibernación humana, como en las misiones a Marte . [43]
Los antropólogos también están estudiando si la hibernación era posible en las primeras especies de homínidos . [44]
A medida que los ancestros de las aves y los mamíferos colonizaron la tierra, abandonando los ambientes marinos relativamente estables, las estaciones terrestres más intensas comenzaron a desempeñar un papel más importante en la vida de los animales. Algunos animales marinos pasan por períodos de letargo, pero el efecto es más fuerte y más extendido en los ambientes terrestres. Como la hibernación es una respuesta estacional, el movimiento del ancestro de las aves y los mamíferos hacia la tierra los introdujo a presiones estacionales que eventualmente se convertirían en hibernación. [45] Esto es cierto para todos los clados de animales que pasan por letargo invernal; cuanto más prominentes son las estaciones, más largo tiende a ser el período de letargo en promedio. La hibernación de los animales endotérmicos probablemente haya evolucionado varias veces, al menos una vez en los mamíferos, aunque se debate si evolucionó o no más de una vez en los mamíferos, y al menos una vez en las aves. [46]
En ambos casos, la hibernación probablemente evolucionó simultáneamente con la endotermia, y el primer ejemplo sugerido de hibernación se encuentra en Thrinaxodon , un ancestro de los mamíferos que vivió hace aproximadamente 252 millones de años. [47] La evolución de la endotermia permitió a los animales tener mayores niveles de actividad y una mejor incubación de embriones, entre otros beneficios para los animales en los períodos Pérmico y Triásico . Para conservar energía, los ancestros de las aves y los mamíferos probablemente habrían experimentado una forma temprana de letargo o hibernación cuando no usaban sus habilidades termorreguladoras durante la transición de la ectotermia a la endotermia. Esto se opone a la hipótesis previamente dominante de que la hibernación evolucionó después de la endotermia en respuesta a la aparición de hábitats más fríos. [47] El tamaño corporal también tuvo un efecto en la evolución de la hibernación, ya que los endotermos que crecen lo suficiente tienden a perder su capacidad de ser selectivamente heterotérmicos, y los osos son una de las pocas excepciones. [48] Después de que el letargo y la hibernación divergieran de un ancestro común protohibernante de aves y mamíferos, la capacidad de hibernar o pasar por el letargo se habría perdido en la mayoría de los mamíferos y aves de mayor tamaño. La hibernación sería menos favorecida en animales de mayor tamaño porque a medida que los animales aumentan de tamaño, la relación área superficial/volumen disminuye y se necesita menos energía para mantener una temperatura corporal interna alta, y por lo tanto la hibernación se vuelve innecesaria.
Hay evidencia de que la hibernación evolucionó por separado en marsupiales y mamíferos placentarios, aunque no está establecida. Esa evidencia proviene del desarrollo, donde tan pronto como los marsupiales jóvenes de especies que hibernan son capaces de regular su propio calor, tienen la capacidad de hibernar. En contraste, los mamíferos placentarios que hibernan primero desarrollan homeotermia , y solo desarrollan la capacidad de hibernar en un punto posterior. Esta diferencia en el desarrollo es evidencia, aunque no concluyente, de que evolucionaron por mecanismos ligeramente diferentes y, por lo tanto, en momentos diferentes. [49]
Como los reptiles son ectotérmicos, no tener un sistema para lidiar con las bajas temperaturas sería mortal en muchos entornos. La latencia invernal de los reptiles, o brumación, probablemente evolucionó para ayudar a los reptiles a sobrevivir a condiciones más frías. Los reptiles que están inactivos en el invierno tienden a tener tasas de supervivencia más altas y un envejecimiento más lento. [50] Los reptiles evolucionaron para explotar su ectotermia para enfriar deliberadamente sus temperaturas corporales internas. A diferencia de los mamíferos o las aves, que se prepararán para su hibernación pero no la provocarán directamente a través de su comportamiento, los reptiles desencadenarán su propia hibernación a través de su comportamiento. [51] Los reptiles buscan temperaturas más frías basándose en un reloj interno periódico, que probablemente se desencadena por temperaturas exteriores más frías, como se muestra en el lagarto cornudo de Texas ( Phrynosoma cornutum ). [52] Un mecanismo que los reptiles utilizan para sobrevivir a la hibernación, la acidosis hipercápnica (la acumulación de dióxido de carbono en la sangre), también está presente en la hibernación de los mamíferos. Este es probablemente un ejemplo de evolución convergente . La acidosis hipercápnica evolucionó como un mecanismo para retardar el metabolismo y también interferir con el transporte de oxígeno para que el oxígeno no se agote y aún pueda llegar a los tejidos en períodos de inactividad con bajo nivel de oxígeno. [51]
La diapausa estacional, o letargo invernal de los artrópodos , parece ser plástica y de rápida evolución, con una gran variación genética y fuertes efectos de la selección natural presentes, además de haber evolucionado muchas veces en muchos clados de artrópodos. [45] [53] Como tal, hay muy poca conservación filogenética en el mecanismo genético de la diapausa. En particular, el momento y la extensión de la diapausa estacional parecen particularmente variables, y actualmente evolucionan como respuesta al cambio climático. [54] Como es típico con la hibernación, evolucionó después de la creciente influencia de la estacionalidad a medida que los artrópodos colonizaban entornos terrestres como un mecanismo para mantener bajos los costos de energía, particularmente en entornos más duros de lo normal, además de ser una buena manera de cronometrar los períodos activos o reproductivos en los artrópodos. [55] Se cree que originalmente evolucionó en tres etapas. El primero es el desarrollo del control neuroendocrino sobre las funciones corporales, el segundo es la vinculación de ese control con los cambios ambientales (en este caso, la disminución de las tasas metabólicas en respuesta a las temperaturas más frías) y el tercero es la vinculación de estos controles con indicadores estacionales confiables dentro del artrópodo, como temporizadores biológicos. [55] A partir de estos pasos, los artrópodos desarrollaron una diapausa estacional, donde muchas de sus funciones biológicas terminan apareadas con un ritmo estacional dentro del organismo. Este es un mecanismo muy similar a la evolución de la migración de los insectos, donde en lugar de que las funciones corporales como el metabolismo se apareen con indicadores estacionales, los patrones de movimiento se emparejarían con indicadores estacionales.
Mientras que la mayoría de los animales que pasan por letargo invernal reducen sus tasas metabólicas, algunos peces, como el cunner , no lo hacen. [56] En cambio, no deprimen activamente su tasa metabólica base, sino que simplemente reducen su nivel de actividad. Los peces que pasan por letargo invernal en agua oxigenada sobreviven a través de la inactividad emparejada con la temperatura más fría, lo que disminuye el consumo de energía, pero no la tasa metabólica base que sus cuerpos consumen. Pero para el bacalao de panza amarilla antártico ( Notothenia coriiceps ) y para los peces que pasan por letargo invernal en condiciones hipóxicas, suprimen su metabolismo como otros animales que están inactivos en el invierno. [57] [58] Se desconoce el mecanismo de evolución de la supresión metabólica en los peces. La mayoría de los peces que están inactivos en los inviernos ahorran suficiente energía al estar quietos y, por lo tanto, no hay una fuerte presión selectiva para desarrollar un mecanismo de supresión metabólica como el que es necesario en condiciones hipóxicas. [58]
Con excepción de algunas especies tropicales, la germinación de las semillas suele posponerse durante un período determinado por las características de las semillas y las condiciones ambientales a las que están expuestas [...]. [...] Las semillas pueden permanecer sin germinar y persistir en el suelo durante muchos años. En este caso, la latencia es inducida por las condiciones ambientales externas, por lo que estas semillas están efectivamente en hibernación. [...] Debido a la hibernación y la latencia de las semillas, muchas poblaciones de plantas consisten en individuos adultos, así como en bancos de semillas que pueden estar compuestos por semillas producidas durante varias temporadas de crecimiento.
Anteriormente di cuenta (Condor, 50, 1948:45) del comportamiento de un colibrí de orejas caídas (
Phalaenoptilus nuttallinii
) que encontré en un estado de profundo letargo en el invierno de 1946-47 en las montañas Chuckawalla del desierto de Colorado, California.
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