Acanthodii o acanthodios es una clase extinta de gnatóstomos ( peces con mandíbulas ). Actualmente se considera que representan un grado parafilético de varios linajes de peces basales a los condrictios existentes , que incluyen tiburones , rayas y quimeras actuales . Los acantodios poseen un mosaico de características compartidas tanto con los osteictios (peces óseos) como con los condrictios (peces cartilaginosos). En general, la forma del cuerpo era similar a los tiburones modernos, pero su epidermis estaba cubierta de pequeñas plaquetas romboidales como las escamas de los holosteianos ( gars , aletas arqueadas ). [1]
El nombre popular " tiburones espinosos " se debe a que superficialmente tenían forma de tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas emparejadas , una cola fuertemente respingada y espinas óseas robustas y en gran parte inamovibles que sostenían todas las aletas excepto la cola; de ahí el nombre de "tiburones espinosos". . Sin embargo, los acantodios no son verdaderos tiburones; su estrecha relación con los peces cartilaginosos modernos puede llevarlos a ser considerados " tiburones de tallo ". Los acantodios tenían un esqueleto cartilaginoso , pero sus aletas tenían una base ósea ancha y estaban reforzadas en su margen anterior con una espina de dentina. Como resultado, las espinas y escamas fosilizadas suelen ser todo lo que queda de estos peces en antiguas rocas sedimentarias . Los primeros acantodios eran marinos, pero durante el Devónico , las especies de agua dulce se volvieron predominantes. [ cita necesaria ]
Los acantodios se han dividido en cuatro órdenes: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes e Ischnacanthiformes . [2] "Climatiiformes" es un conjunto parafilético de acantodios tempranos como climatíidos, giracántidos y diplacántidos ; tenían cinturas escapulares óseas robustas y muchas espinas pequeñas y afiladas (espinas "intermedias" o "prepélvicas") entre las aletas pectoral y pélvica. Posteriormente, el subgrupo climatiiforme Diplacanthida ha sido elevado a su propio orden, Diplacanthiformes. Los ischnacanthiformes eran depredadores con placas de dientes fusionadas a sus mandíbulas. Los acantodiformes se alimentaban por filtración con una sola aleta dorsal, mandíbulas desdentadas y branquiespinas largas . Fueron los últimos y más especializados de los acantodios tradicionales, ya que sobrevivieron hasta el período Pérmico . [ cita necesaria ]
Las escamas de Acanthodii tienen una ornamentación distintiva propia de cada orden. Debido a esto, las escalas se utilizan a menudo para determinar la edad relativa de las rocas sedimentarias. Las escamas son diminutas, con una base bulbosa, un cuello y una corona plana o ligeramente curvada en forma de diamante.
A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acantodios son anteriores a los tiburones. En varios estratos del Ordovícico se han encontrado escamas que han sido identificadas tentativamente como pertenecientes a acantodios, o "peces parecidos a tiburones", aunque son ambiguas y en realidad pueden pertenecer a peces sin mandíbulas como los telodontes . Los primeros fósiles inequívocos de acantodios datan de principios del período Silúrico , unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Posteriormente, los acantodios colonizaron aguas dulces, y prosperaron en los ríos y lagos durante el Devónico y en los pantanos de carbón del Carbonífero . Para entonces , los peces óseos ya estaban mostrando su potencial para dominar las aguas del mundo, y su competencia resultó demasiado para los tiburones espinosos, que se extinguieron en la época del Pérmico (hace aproximadamente 250 millones de años).
Muchos paleontólogos originalmente consideraban a los acantodios cercanos a los antepasados de los peces óseos. [ cita necesaria ] Aunque sus esqueletos interiores estaban hechos de cartílago , se había desarrollado un material parecido a un hueso en la piel de estos peces, en forma de escamas muy ajustadas (ver arriba) [ aclaración necesaria ] . Algunas escamas se agrandaron mucho y formaron una cubierta ósea en la parte superior de la cabeza y sobre la cintura escapular inferior [ cita requerida ] . Otros desarrollaron un colgajo óseo sobre las aberturas branquiales análogo al opérculo en peces óseos posteriores [ cita requerida ] . Sin embargo, la mayoría de estas características se consideran características homólogas derivadas de ancestros placodermos comunes [ aclaración necesaria ] , y presentes también en peces cartilaginosos basales [ cita requerida ] . En general, se presume que las mandíbulas de los acantodios evolucionaron a partir del primer arco branquial de algunos peces ancestrales sin mandíbulas que tenían un esqueleto branquial hecho de trozos de cartílago articulado. [ cita necesaria ]
En un estudio de las primeras relaciones entre vertebrados con mandíbulas, Davis et al. (2012) encontraron que los acantodios se dividen entre los dos clados principales, Osteichthyes (pez óseo) y Chondrichthyes (pez cartilaginoso). El conocido acantodio Acanthodes fue colocado dentro de Osteichthyes, a pesar de la presencia de muchas características condrictias en su caja cerebral. [3] Sin embargo, un placodermo silúrico recientemente descrito , Entelognathus , que tiene una anatomía de mandíbula compartida con peces óseos y tetrápodos , ha llevado a revisiones de esta filogenia: los acantodios fueron entonces considerados como un conjunto parafilético que condujo a peces cartilaginosos, mientras que los peces óseos evolucionaron. de ancestros placodermos. [4]
Burrow et al. 2016 proporciona reivindicación al encontrar condrictios anidados entre Acanthodii, más estrechamente relacionados con Doliodus y Tamiobatis . [2] Un estudio de 2017 sobre la morfología de Doliodus señala que parece mostrar un mosaico de características de tiburón y acantodios, lo que lo convierte en un fósil de transición y refuerza aún más esta idea. [5]
Filogenia después de [6]
Los restos más antiguos atribuidos a condrictios de grado acantodio son Fanjingshania y Qianodus del Silúrico temprano de China, que datan de hace unos 439 millones de años. [7] [8] En comparación con otros grupos contemporáneos de peces, los acantodios eran relativamente conservadores desde el punto de vista morfológico y ecológico. Los acantodianos aumentaron en diversidad durante el Silúrico tardío, alcanzando su cúspide de diversidad durante la etapa Lochkoviana del Devónico temprano, disminuyendo durante el Pragiano pero aumentando nuevamente durante el siguiente Emsiano , al que siguió una disminución en la diversidad durante el Devónico medio-tardío. La diversidad del grupo fue consistentemente baja pero estable durante el Carbonífero, disminuyendo ligeramente hacia el Pérmico. [9] Los registros más jóvenes del grupo son escamas aisladas y espinas de aletas de estratos del Pérmico medio-tardío en la cuenca del Paraná de Brasil. [10]