La explosión cámbrica , radiación cámbrica, [1] diversificación cámbrica , o Big Bang biológico [2] hace referencia a un intervalo de tiempo hace aproximadamente 538,8 millones de años en el Período Cámbrico del Paleozoico temprano cuando se produjo una radiación repentina de vida compleja y prácticamente Todos los principales filos de animales comenzaron a aparecer en el registro fósil . [3] [4] [5] Duró aproximadamente 13 [6] [7] [8] – 25 [9] [10] millones de años y resultó en la divergencia de la mayoría de los filos de metazoos modernos . [11] El evento estuvo acompañado por una importante diversificación también en otros grupos de organismos. [a]
Antes de la diversificación del Cámbrico temprano, [b] la mayoría de los organismos eran relativamente simples, compuestos de células individuales u pequeños organismos multicelulares, ocasionalmente organizados en colonias . A medida que el ritmo de diversificación se aceleró posteriormente, la variedad de vida se volvió mucho más compleja y comenzó a parecerse a la actual. [13] Casi todos los filos animales actuales aparecieron durante este período, [14] [15] incluidos los primeros cordados . [dieciséis]
Un artículo de 2019 sugiere que el tiempo debería ampliarse para incluir el Ediacara tardío , donde existió otra biota diversa de cuerpo blando y posiblemente persistió en el Cámbrico, en lugar de solo el marco temporal más estrecho de la "Explosión Cámbrica" visible en el registro fósil. , basado en el análisis de sustancias químicas que habrían sentado las bases para una progresión de radiaciones de transición que comenzaría con el período Ediacárico y continuaría a un ritmo similar hasta el Cámbrico. [17]
La aparición aparentemente rápida de fósiles en los "estratos primordiales" fue notada por William Buckland en la década de 1840, [18] y en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies , Charles Darwin discutió la entonces inexplicable falta de fósiles anteriores como una de las Principales dificultades para su teoría de la descendencia con modificación lenta mediante selección natural . [19] La perplejidad de larga data sobre la aparición aparentemente repentina de la fauna del Cámbrico sin precursores evidentes se centra en tres puntos clave: si realmente hubo una diversificación masiva de organismos complejos durante un período relativamente corto durante el Cámbrico temprano, qué podría haber causado un cambio tan rápido y qué implicaría sobre el origen de la vida animal. La interpretación es difícil debido a un suministro limitado de evidencia basada principalmente en un registro fósil incompleto y firmas químicas que quedan en las rocas del Cámbrico.
Los primeros fósiles del Cámbrico descubiertos fueron trilobites , descritos por Edward Lhuyd , curador del Museo de Oxford , en 1698. [20] Aunque se desconocía su importancia evolutiva, basándose en su vejez, William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que Se había producido un cambio radical en el registro fósil alrededor de la base de lo que ahora llamamos el Cámbrico. [18] Los geólogos del siglo XIX como Adam Sedgwick y Roderick Murchison utilizaron los fósiles para datar estratos de rocas, específicamente para establecer los períodos Cámbrico y Silúrico . [21] En 1859, destacados geólogos, incluido Roderick Murchison, estaban convencidos de que lo que entonces se llamaba el estrato silúrico más bajo mostraba el origen de la vida en la Tierra, aunque otros, incluido Charles Lyell , no estaban de acuerdo. En El origen de las especies , Darwin consideró esta repentina aparición de un grupo solitario de trilobites, sin antecedentes aparentes y ausentes de otros fósiles, como "sin duda de la más grave naturaleza" entre las dificultades de su teoría de la selección natural. Razonó que los mares anteriores habían estado plagados de criaturas vivientes, pero que sus fósiles no habían sido encontrados debido a las imperfecciones del registro fósil. [19] En la sexta edición de su libro, destacó aún más su problema como: [22]
A la pregunta de por qué no encontramos depósitos fosilíferos ricos que pertenezcan a estos supuestos períodos más tempranos anteriores al sistema Cámbrico, no puedo dar una respuesta satisfactoria.
El paleontólogo estadounidense Charles Walcott , que estudió la fauna de Burgess Shale , propuso que un intervalo de tiempo, el "lipaliano", no estaba representado en el registro fósil o no conservaba fósiles, y que los antepasados de los animales del Cámbrico evolucionaron durante este tiempo. [23]
Desde entonces se han encontrado evidencias fósiles anteriores. La afirmación más antigua es que la historia de la vida en la Tierra se remonta a 3.850 millones de años : [24] Se afirmaba que las rocas de esa edad en Warrawoona, Australia , contenían estromatolitos fósiles , pilares rechonchos formados por colonias de microorganismos . En rocas de hace 1.400 millones de años , en China y Montana , se han encontrado fósiles ( Grypania ) de células eucariotas más complejas , a partir de las cuales se construyen todos los animales, plantas y hongos . Rocas que datan de hace 580 a 543 millones de años contienen fósiles de la biota de Ediacara , organismos tan grandes que probablemente sean multicelulares, pero muy diferentes a cualquier organismo moderno. [25] En 1948, Preston Cloud argumentó que se produjo un período de evolución "eruptiva" en el Cámbrico temprano, [26] pero tan recientemente como la década de 1970, no se vio ninguna señal de cómo los organismos de aspecto "relativamente" moderno del Medio Oriente y surgió el Cámbrico tardío . [25]
El intenso interés moderno en esta "explosión cámbrica" fue provocado por el trabajo de Harry B. Whittington y sus colegas, quienes, en la década de 1970, volvieron a analizar muchos fósiles de Burgess Shale y concluyeron que varios eran tan complejos como cualquier otro, pero diferentes. animales vivos. [27] [28] El organismo más común, Marrella , era claramente un artrópodo , pero no miembro de ninguna clase de artrópodos conocida . Organismos como Opabinia, de cinco ojos, y Wiwaxia , con forma de babosa espinosa, eran tan diferentes de cualquier otra cosa conocida que el equipo de Whittington asumió que debían representar filos diferentes, aparentemente sin relación con nada conocido hoy en día. El popular relato de Stephen Jay Gould sobre esta obra en 1989, Wonderful Life , [29] sacó el asunto a la luz pública y planteó preguntas sobre lo que representaba la explosión. Si bien diferían significativamente en los detalles, tanto Whittington como Gould propusieron que todos los filos animales modernos habían aparecido casi simultáneamente en un lapso de período geológico bastante corto. Este punto de vista condujo a la modernización del árbol de la vida de Darwin y la teoría del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de la década de 1970 y que considera la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por períodos cortos de cambio rápido. [30]
Otros análisis, algunos más recientes y otros que datan de la década de 1970, sostienen que animales complejos similares a los tipos modernos evolucionaron mucho antes del inicio del Cámbrico. [31] [32] [33]
Las fechas radiométricas de gran parte del Cámbrico, obtenidas mediante el análisis de elementos radiactivos contenidos en las rocas, están disponibles sólo recientemente, y sólo para unas pocas regiones.
A menudo se supone que la datación relativa ( A era anterior a B ) es suficiente para estudiar los procesos de evolución, pero esto también ha sido difícil debido a los problemas que implica hacer coincidir rocas de la misma edad en diferentes continentes . [34]
Por lo tanto, las fechas o descripciones de secuencias de eventos deben considerarse con cierta cautela hasta que se disponga de mejores datos. En 2004, el inicio del Cámbrico se fechó en 542 Ma . [35] En 2012, se revisó a 541 Ma [36] y luego, en 2022, se cambió nuevamente a 538,8 Ma. [3]
Algunas teorías sugieren que la explosión del Cámbrico ocurrió durante las últimas etapas del ensamblaje de Gondwana , que se formó después de la división de Rodinia , superpuesta con la apertura del Océano Jápeto entre Laurentia y el oeste de Gondwana. [37] [38] La provincia de fauna del Cámbrico más grande se encuentra alrededor de Gondwana, que se extendía desde las bajas latitudes del norte hasta las altas latitudes del sur, justo antes del Polo Sur. A mediados y finales del Cámbrico, la continua división había separado los paleocontinentes de Laurentia, Báltica y Siberia . [39]
Los fósiles de cuerpos de organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativa. La fosilización es un evento poco común y la mayoría de los fósiles son destruidos por la erosión o el metamorfismo antes de que puedan ser observados. Por lo tanto, el registro fósil es muy incompleto, y lo es cada vez más a medida que se consideran épocas más tempranas. A pesar de esto, a menudo son adecuados para ilustrar patrones más amplios de la historia de la vida. [40] Además, existen sesgos en el registro fósil: diferentes ambientes son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos. [41] Además, normalmente sólo se conservan las partes de organismos que ya estaban mineralizadas , como las conchas de los moluscos . Dado que la mayoría de las especies animales tienen cuerpos blandos, se descomponen antes de fosilizarse. Como resultado, aunque se conocen más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles. [25]
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El registro fósil del Cámbrico incluye un número inusualmente alto de lagerstätten , que preservan los tejidos blandos. Estos permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de los animales, que en otros sedimentos sólo están representadas por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Los lagerstätten del Cámbrico más importantes son los lechos de esquisto de Maotianshan del Cámbrico temprano de Chengjiang ( Yunnan , China ) y Sirius Passet ( Groenlandia ); [42] el Cámbrico medio Burgess Shale ( Columbia Británica , Canadá ); [43] y los yacimientos de fósiles de Orsten ( Suecia ) del Cámbrico tardío.
Si bien los lagerstätten conservan mucho más que el registro fósil convencional, están lejos de estar completos. Debido a que los lagerstätten están restringidos a una gama estrecha de entornos (donde los organismos de cuerpo blando pueden preservarse muy rápidamente, por ejemplo, mediante deslizamientos de tierra), la mayoría de los animales probablemente no estén representados; Además, las condiciones excepcionales que crean los lagerstätten probablemente no representan condiciones de vida normales. [44] Además, los lagerstätten cámbricos conocidos son raros y difíciles de fechar, mientras que los lagerstätten precámbricos aún no se han estudiado en detalle.
La escasez del registro fósil significa que los organismos suelen existir mucho antes de que se encuentren en el registro fósil; esto se conoce como efecto Signor-Lipps . [45]
En 2019, se informó de un hallazgo "impresionante" de lagerstätten, conocido como biota de Qingjiang , en el río Danshui en la provincia de Hubei , China . Se recolectaron más de 20.000 especímenes fósiles, incluidos muchos animales de cuerpo blando como medusas, anémonas de mar y gusanos, así como esponjas, artrópodos y algas. En algunos especímenes, las estructuras internas del cuerpo estaban lo suficientemente conservadas como para que se pudieran ver los tejidos blandos, incluidos músculos, branquias, bocas, intestinos y ojos. Los restos datan de alrededor de 518 millones de años y aproximadamente la mitad de las especies identificadas en el momento del informe eran desconocidas anteriormente. [46] [47] [48]
Los rastros fósiles consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fósiles ) y marcas dejadas al alimentarse. [49] [50] Los rastros de fósiles son particularmente importantes porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras fácilmente fosilizadas y refleja el comportamiento de los organismos. Además, muchos vestigios datan de mucho antes que los fósiles corporales de animales que se cree que fueron capaces de producirlos. [51] Si bien la asignación exacta de rastros de fósiles a sus creadores es generalmente imposible, los rastros pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más temprana de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ). [50]
Varios marcadores químicos indican un cambio drástico en el medio ambiente alrededor del inicio del Cámbrico. Los marcadores son consistentes con una extinción masiva, [52] [53] o con un calentamiento masivo resultante de la liberación de hielo de metano . [54] Tales cambios pueden reflejar una causa de la explosión del Cámbrico, aunque también pueden haber sido el resultado de un mayor nivel de actividad biológica, un posible resultado de la explosión. [54] A pesar de estas incertidumbres, la evidencia geoquímica ayuda al hacer que los científicos se centren en teorías que son consistentes con al menos uno de los probables cambios ambientales.
La cladística es una técnica para elaborar el "árbol genealógico" de un conjunto de organismos. Funciona según la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que cualquiera de ellos con el grupo A, entonces B y C están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con A. Las características que se comparan pueden ser anatómicas . como por ejemplo la presencia de una notocorda , o molecular , mediante la comparación de secuencias de ADN o de proteínas . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados , grupos cuyos miembros se cree que comparten un ancestro común. La técnica cladística es a veces problemática, ya que algunas características, como las alas o los ojos de la cámara , evolucionaron más de una vez de manera convergente ; esto debe tenerse en cuenta en los análisis.
A partir de las relaciones, es posible determinar la fecha en que aparecieron por primera vez los linajes. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado dice que A fue un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.
También es posible estimar cuánto tiempo hace que divergieron dos clados vivos (es decir, aproximadamente cuánto tiempo hace que debió vivir su último ancestro común) suponiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a un ritmo constante. Estos " relojes moleculares ", sin embargo, son falibles y sólo proporcionan una sincronización muy aproximada: no son lo suficientemente precisos y confiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión del Cámbrico, [55] y las estimaciones producidas por diferentes técnicas varían por un factor de dos. [56] Sin embargo, los relojes pueden dar una indicación de la tasa de ramificación y, cuando se combinan con las limitaciones del registro fósil, los relojes recientes sugieren un período sostenido de diversificación a lo largo del Ediacara y el Cámbrico. [57]
Un filo es el nivel más alto en el sistema de Linneo para clasificar organismos . Se puede considerar a los filos como agrupaciones de animales basadas en un plan corporal general. [59] A pesar de las apariencias externas aparentemente diferentes de los organismos, se clasifican en filos según sus organizaciones internas y de desarrollo. [60] Por ejemplo, a pesar de sus diferencias obvias, las arañas y los percebes pertenecen al filo Arthropoda, pero las lombrices de tierra y las tenias , aunque similares en forma, pertenecen a filos diferentes. A medida que las pruebas químicas y genéticas se vuelven más precisas, los filos previamente hipotetizados a menudo se reelaboran por completo.
Un filo no es una división fundamental de la naturaleza, como la diferencia entre electrones y protones . Es simplemente una agrupación de muy alto nivel en un sistema de clasificación creado para describir todos los organismos vivos actualmente. Este sistema es imperfecto, incluso para los animales modernos: diferentes libros citan diferentes números de filos, principalmente porque no están de acuerdo sobre la clasificación de una gran cantidad de especies parecidas a gusanos. Como se basa en organismos vivos, se adapta poco o nada a los organismos extintos. [25] [61]
El concepto de grupos troncales se introdujo para abarcar a las "tías" y "primos" evolutivas de los grupos vivos, y se han formulado hipótesis basadas en esta teoría científica. Un grupo de la corona es un grupo de animales vivos estrechamente relacionados más su último ancestro común más todos sus descendientes. Un grupo de tallo es un conjunto de vástagos del linaje en un punto anterior al último ancestro común del grupo de la corona; es un concepto relativo, por ejemplo los tardígrados son animales vivos que forman un grupo de corona por derecho propio, pero Budd (1996) los consideró también como un grupo de tallo en relación con los artrópodos. [58] [62]
El término triploblástico significa que consta de tres capas, que se forman en el embrión , bastante temprano en el desarrollo del animal desde un huevo unicelular hasta una larva o forma juvenil. La capa más interna forma el tracto digestivo (intestino); el más externo forma piel; y el del medio forma los músculos y todos los órganos internos excepto el sistema digestivo. La mayoría de los tipos de animales vivos son triploblásticos; las excepciones más conocidas son los poríferos (esponjas) y los cnidarios (medusas, anémonas de mar, etc.).
Los bilaterianos son animales que tienen lado derecho e izquierdo en algún momento de su historia de vida. Esto implica que tienen superficies superior e inferior y, lo que es más importante, extremos frontal y posterior distintos. Todos los animales bilaterales conocidos son triploblásticos y todos los animales triploblásticos conocidos son bilaterales. Los equinodermos vivos ( estrellas de mar , erizos de mar , pepinos de mar , etc.) 'parecen' radialmente simétricos (como ruedas) en lugar de bilaterales, pero sus larvas exhiben simetría bilateral y algunos de los primeros equinodermos pueden haber sido bilateralmente simétricos. [63] Porifera y Cnidaria son radialmente simétricos, no bilaterales ni triploblásticos (pero se sospecha que la larva planula del ancestro común Bilateria-Cnidaria es bilateralmente simétrica).
El término celomado significa tener una cavidad corporal (celoma) que contiene los órganos internos. La mayoría de los filos que aparecen en el debate sobre la explosión del Cámbrico [ se necesita aclaración ] son celomados: artrópodos, gusanos anélidos , moluscos, equinodermos y cordados ; los priapulidos no celomados son una excepción importante. Todos los animales celomados conocidos son bilaterales triploblásticos, pero algunos animales triploblásticos bilaterales no tienen celoma, como por ejemplo los platelmintos , cuyos órganos están rodeados de tejidos no especializados .
Los cambios en la abundancia y diversidad de algunos tipos de fósiles se han interpretado como evidencia de "ataques" de animales u otros organismos. Los estromatolitos, pilares rechonchos construidos por colonias de microorganismos , son un constituyente importante del registro fósil de hace unos 2.700 millones de años , pero su abundancia y diversidad disminuyeron abruptamente después de hace unos 1.250 millones de años . Esta disminución se ha atribuido a la alteración causada por los animales que pastan y excavan. [31] [32] [64]
La diversidad marina del Precámbrico estuvo dominada por pequeños fósiles conocidos como acritarcos . Este término describe casi cualquier pequeño fósil orgánico con paredes, desde las cajas de huevos de pequeños metazoos hasta quistes en reposo de muchos tipos diferentes de algas verdes . Tras aparecer hace unos 2.000 millones de años , los acritarcos sufrieron un auge hace unos 1.000 millones de años , aumentando en abundancia, diversidad, tamaño, complejidad de la forma y, sobre todo, tamaño y número de espinas. Sus formas cada vez más espinosas en los últimos mil millones de años pueden indicar una mayor necesidad de defensa contra la depredación. Otros grupos de pequeños organismos de la era Neoproterozoica también muestran signos de defensas antidepredadores. [64] Una consideración de la longevidad del taxón parece respaldar un aumento en la presión de depredación en esta época. [sesenta y cinco]
En general, el registro fósil muestra una aparición muy lenta de estas formas de vida en el Precámbrico, con muchas especies de cianobacterias formando gran parte del sedimento subyacente. [66]
Al comienzo del período Ediacara, gran parte de la fauna de acritarcos , que había permanecido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, se extinguió y fue reemplazada por una variedad de especies nuevas y más grandes, que resultarían mucho más efímeras. [66] Esta radiación, la primera en el registro fósil, [66] es seguida poco después por una serie de grandes fósiles desconocidos denominados biota Ediacara, [67] que floreció durante 40 millones de años hasta el inicio del Cámbrico. [68] La mayor parte de esta "biota de Ediacara" tenía al menos unos pocos centímetros de largo, significativamente más grande que cualquier fósil anterior. Los organismos forman tres conjuntos distintos, aumentando en tamaño y complejidad a medida que avanza el tiempo. [69]
Muchos de estos organismos eran bastante diferentes a todo lo que apareció antes o después, parecidos a discos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados; un paleontólogo propuso que los organismos más extraños deberían clasificarse como un reino separado , los Vendozoos. [70]
Al menos algunas pueden haber sido formas tempranas de los filos en el centro del debate sobre la "explosión cámbrica", [ se necesita aclaración ] habiéndose interpretado como primeros moluscos ( Kimberella ), [33] [71] equinodermos ( Arkarua ); [72] y artrópodos ( Spriggina , [73] Parvancorina , [74] Yilingia ). Aún así, existe debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. [75] Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico. [75] Estos organismos son fundamentales para el debate sobre cuán abrupta fue la explosión del Cámbrico. [ cita necesaria ] Si algunos fueron los primeros miembros de los filos animales que se ven hoy, la "explosión" parece mucho menos repentina que si todos estos organismos representaran un "experimento" no relacionado y fueran reemplazados por el reino animal poco después (40 millones de años). es "pronto" según los estándares evolutivos y geológicos).
Los rastros de organismos que se movían sobre y directamente debajo de las esteras microbianas que cubrían el fondo marino de Ediacara se conservan del período Ediacara, hace unos 565 millones de años . [c] Probablemente fueron creados por organismos que se parecían a las lombrices de tierra en forma, tamaño y forma de moverse. Los excavadores nunca se han encontrado preservados, pero, como necesitarían una cabeza y una cola, los excavadores probablemente tenían simetría bilateral, lo que con toda probabilidad los convertiría en animales bilaterales. [78] Se alimentaban por encima de la superficie del sedimento, pero se veían obligados a excavar para evitar a los depredadores. [79]
Los rastros de fósiles (madrigueras, etc.) son un indicador confiable de la vida que había alrededor e indican una diversificación de la vida alrededor del comienzo del Cámbrico, con el reino de agua dulce colonizado por animales casi tan rápidamente como los océanos. [80]
Se han encontrado fósiles conocidos como " pequeñas fauna de conchas " en muchas partes del mundo, y datan desde poco antes del Cámbrico hasta unos 10 millones de años después del inicio del Cámbrico (las edades Nemakit-Daldyniense y Tommotiense ; ver cronología). Se trata de una colección muy variada de fósiles: espinas, escleritos (placas de armadura), tubos, arqueociátidos (animales parecidos a esponjas) y pequeñas conchas muy parecidas a las de los braquiópodos y los moluscos parecidos a los caracoles, pero todos pequeños, en su mayoría de 1 a 2 mm. largo. [81]
Si bien son pequeños, estos fósiles son mucho más comunes que los fósiles completos de los organismos que los produjeron; Lo más importante es que cubren la ventana desde el comienzo del Cámbrico hasta los primeros lagerstätten: un período de tiempo que, por lo demás, carece de fósiles. Por lo tanto, complementan el registro fósil convencional y permiten ampliar las áreas de distribución de fósiles de muchos grupos.
Las primeras larvas de cnidarios, representadas por el género Eolarva , aparecieron en el Cámbrico, aunque la identidad de Eolarva como tal es controvertida. Si representa una larva de cnidario, Eolarva representaría la primera evidencia fósil de desarrollo indirecto en metazoos en el Cámbrico temprano. [82]
Los medusozoos desarrollaron ciclos de vida complejos con una etapa de medusa durante la explosión del Cámbrico, como lo demuestra el descubrimiento de Burgessomedusa phasmiformis . [83]
Los primeros fósiles de trilobites tienen aproximadamente 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y cosmopolita , lo que sugiere que existían desde hacía bastante tiempo. [84] El registro fósil de trilobites comenzó con la aparición de trilobites con exoesqueletos minerales, no desde el momento de su origen.
Los crustáceos, uno de los cuatro grandes grupos modernos de artrópodos, son muy raros en todo el Cámbrico. Alguna vez se pensó que los crustáceos convincentes eran comunes en las biotas de tipo Burgess Shale, pero no se puede demostrar que ninguno de estos individuos caiga en el grupo de la corona de los "verdaderos crustáceos". [85] El registro del Cámbrico de crustáceos del grupo de la corona proviene de microfósiles . Los horizontes suecos de Orsten contienen crustáceos del Cámbrico posterior, pero sólo se conservan organismos de menos de 2 mm. Esto restringe el conjunto de datos a jóvenes y adultos miniaturizados.
Una fuente de datos más informativa son los microfósiles orgánicos de la formación Mount Cap , montañas Mackenzie, Canadá. Este conjunto del Cámbrico temprano tardío ( hace 510 a 515 millones de años ) está formado por fragmentos microscópicos de cutícula de artrópodos, que queda cuando la roca se disuelve con ácido fluorhídrico . La diversidad de este conjunto es similar a la de las faunas de crustáceos modernas. El análisis de fragmentos de maquinaria de alimentación encontrados en la formación muestra que estaba adaptada para alimentar de una manera muy precisa y refinada. Esto contrasta con la mayoría de los otros artrópodos del Cámbrico temprano, que se alimentaban desordenadamente metiéndose en la boca cualquier cosa con la que podían conseguir sus apéndices alimentarios. Esta maquinaria de alimentación sofisticada y especializada pertenecía a un organismo grande (alrededor de 30 cm) [86] y habría proporcionado un gran potencial para la diversificación: el aparato de alimentación especializado permite una serie de enfoques diferentes para la alimentación y el desarrollo, y crea una serie de enfoques diferentes. para evitar ser comido. [85]
Los primeros fósiles de equinodermos generalmente aceptados aparecieron en el Atdabaniense tardío ; a diferencia de los equinodermos modernos, estos primeros equinodermos del Cámbrico no eran todos radialmente simétricos. [87] Estos proporcionan puntos de datos firmes para el "fin" de la explosión, o al menos indicaciones de que los grupos de la corona de los filos modernos estaban representados.
Alrededor del comienzo del Cámbrico (hace unos 539 millones de años ), aparecen por primera vez muchos tipos nuevos de rastros, incluidas madrigueras verticales bien conocidas como Diplocraterion y Skolithos , y rastros normalmente atribuidos a artrópodos, como Cruziana y Rusophycus . Las madrigueras verticales indican que los animales parecidos a gusanos adquirieron nuevos comportamientos y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunos rastros fósiles del Cámbrico indican que sus creadores poseían exoesqueletos duros , aunque no necesariamente estaban mineralizados. [77] La meiofauna y la macrofauna bilaterales participaron en esta invasión de nichos infaunales. [88]
Las madrigueras proporcionan evidencia firme de organismos complejos; también se conservan mucho más fácilmente que los fósiles corporales, hasta el punto de que la ausencia de trazas fósiles se ha utilizado para implicar la ausencia genuina de organismos grandes, móviles y que habitan en el fondo. [ cita necesaria ] Proporcionan una línea adicional de evidencia para mostrar que la explosión del Cámbrico representa una diversificación real y no es un artefacto de preservación. [89]
Los primeros fósiles esqueléticos de Ediacara y del Cámbrico inferior ( Nemakit-Daldyniano ) representan tubos y espículas de esponja problemáticas. [90] Las espículas de esponja más antiguas son silíceas monaxónicas, de hace unos 580 millones de años , conocidas de la Formación Doushantou en China y de depósitos de la misma edad en Mongolia, aunque se ha cuestionado la interpretación de estos fósiles como espículas. [91] A finales del Cámbrico inferior de Ediacara, aparecieron numerosas viviendas tubulares de organismos enigmáticos. Fueron los tubos de paredes orgánicas (por ejemplo, Saarina ) y los tubos quitinosos de los sabelidítidos (por ejemplo, Sokoloviina , Sabelliditas , Paleolina ) [92] [93] los que prosperaron hasta principios del Tommotiense . Los tubos mineralizados de Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites y una docena más de otros organismos de rocas carbonatadas se formaron cerca del final del período Ediacárico, hace 549 a 542 millones de años , así como los tubos mineralizados triradialmente simétricos de los anabarítidos (por ejemplo, los anabaritas) . , Cambrotubulus ) del Ediacárico superior y del Cámbrico inferior. [94] Los tubos mineralizados de Ediacara se encuentran a menudo en carbonatos de los arrecifes de estromatolitos y trombolitos , [95] [96] es decir, podrían vivir en un ambiente adverso para la mayoría de los animales.
Aunque son tan difíciles de clasificar como la mayoría de los demás organismos de Ediacara, son importantes en otros dos sentidos. En primer lugar, son los primeros organismos calcificantes conocidos (organismos que construían conchas a partir de carbonato de calcio ). [96] [97] [98] En segundo lugar, estos tubos son un dispositivo para elevarse sobre un sustrato y competidores para una alimentación efectiva y, en menor grado, sirven como armadura para protección contra depredadores y condiciones ambientales adversas. Algunos fósiles de Cloudina muestran pequeños agujeros en conchas. Los agujeros posiblemente sean evidencia de perforaciones realizadas por depredadores lo suficientemente avanzados como para penetrar los caparazones. [99] Una posible " carrera armamentista evolutiva " entre depredadores y presas es una de las hipótesis que intentan explicar la explosión del Cámbrico. [64]
En el Cámbrico inferior, los estromatolitos fueron diezmados. Esto permitió a los animales comenzar la colonización de piscinas de agua cálida con sedimentación de carbonatos. Al principio se trataba de fósiles de anabarítidos y protohertzinas (las espinas fosilizadas de los quetognatos ). Esqueletos minerales como conchas, escleritos, espinas y placas aparecieron en el Nemakit-Daldyniano superior ; fueron las primeras especies de halkiéridos , gasterópodos , hiolitos y otros organismos raros. Históricamente se ha entendido que el comienzo del Tommotiense marcó un aumento explosivo del número y variedad de fósiles de moluscos, hiolitos y esponjas , junto con un rico complejo de elementos esqueléticos de animales desconocidos, los primeros arqueociátidos , braquiópodos , tommotidos y otros. [100] [101] [102] [103] También los filos existentes de cuerpo blando, como las medusas peine , los escalidóforos , los entoproctanos , los gusanos de herradura y los lobopodios , tenían formas blindadas. [104] Este aumento repentino es en parte un artefacto de la falta de estratos en la sección de tipo Tommotiense, y la mayor parte de esta fauna de hecho comenzó a diversificarse en una serie de pulsos a través del Nemakit-Daldyniano y hacia el Tommotiense. [105]
Es posible que algunos animales ya tuvieran escleritos, espinas y placas en Ediacara (p. ej., Kimberella tenía escleritos duros, probablemente de carbonato), pero los delgados esqueletos de carbonato no pueden fosilizarse en depósitos siliciclásticos . [106] Los fósiles más antiguos (~750 Ma) indican que la mineralización precedió durante mucho tiempo al Cámbrico, probablemente defendiendo a las pequeñas algas fotosintéticas de los depredadores eucariotas unicelulares. [107] [108]
Burgess Shale y lagerstätten similares preservan las partes blandas de los organismos, lo que proporciona una gran cantidad de datos para ayudar en la clasificación de fósiles enigmáticos. A menudo conservaba especímenes completos de organismos que sólo se conocían a partir de partes dispersas, como escamas sueltas o piezas bucales aisladas. Además, la mayoría de los organismos y taxones en estos horizontes son enteramente de cuerpo blando, por lo que están ausentes del resto del registro fósil. [109] Dado que se preserva una gran parte del ecosistema, la ecología de la comunidad también se puede reconstruir tentativamente. [ verificación necesaria ] Sin embargo, los conjuntos pueden representar un "museo": un ecosistema de aguas profundas que está evolutivamente "detrás" de la fauna de aguas menos profundas, que se diversifica rápidamente. [110]
Debido a que los lagerstätten proporcionan un modo y una calidad de conservación prácticamente ausente fuera del Cámbrico, muchos organismos parecen completamente diferentes de cualquier cosa conocida a partir del registro fósil convencional. Esto llevó a los primeros investigadores en el campo a intentar calzar los organismos en filos existentes; Las deficiencias de este enfoque llevaron a investigadores posteriores a erigir una multitud de nuevos filos para dar cabida a todos los bichos raros. Desde entonces se ha descubierto que la mayoría de los bichos raros se separaron de los linajes antes de establecer los filos conocidos hoy [ se necesita aclaración ] : diseños ligeramente diferentes, que estaban destinados a perecer en lugar de florecer en filos, como lo hicieron sus linajes primos.
El modo de preservación es raro en el período anterior de Ediacara, pero los conjuntos conocidos no muestran rastros de vida animal, lo que tal vez implique una ausencia genuina de metazoos macroscópicos. [111]
El intervalo de diversificación del Cámbrico temprano duró aproximadamente los siguientes 20 [7] [8] –25 [9] [112] millones de años, y sus elevadas tasas de evolución habían terminado en la base de la Serie 2 del Cámbrico, hace 521 millones de años . coincidente con los primeros trilobites del registro fósil. [113] Diferentes autores definen los intervalos de diversificación durante el Cámbrico temprano de diferentes maneras:
Ed Landing reconoce tres etapas: la etapa 1, que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico, corresponde a una diversificación de animales biomineralizantes y de madrigueras profundas y complejas; Etapa 2, correspondiente a la radiación de moluscos y braquiópodos del grupo de tallos ( hiolitos y tomotíidos ), que aparentemente surgieron en aguas intermareales; y la Etapa 3, en la que se observa la diversificación de los trilobites del Atdabani en aguas más profundas, pero pocos cambios en el ámbito intermareal. [114]
Graham Budd sintetiza varios esquemas para producir una visión compatible del registro SSF de la explosión del Cámbrico, dividido ligeramente diferente en cuatro intervalos: un "mundo tubular", que duró desde hace 550 a 536 millones de años , que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico, dominado por elementos tipo Cloudina, Namacalathus y pseudoconodontes; un "mundo esclerito", que vio el surgimiento de halkieriids, tommotiids y hyoliths, que duró hasta el final del Fortuniano (c. 525 Ma); un mundo braquiópodo, tal vez correspondiente a la Etapa 2 del Cámbrico aún no ratificada; y Trilobite World, que comienza en la Etapa 3. [115]
Como complemento al registro fósil de conchas, los rastros de fósiles se pueden dividir en cinco subdivisiones: "mundo plano" (finales de Ediacara), con rastros restringidos a la superficie del sedimento; Protreozoico III (después de Jensen), con complejidad creciente; mundo pedum , iniciado en la base del Cámbrico con la base de la zona T.pedum (ver Cámbrico#Dating the Cambrian ); Mundo Rusophycus , que abarca hace 536 a 521 millones de años y, por lo tanto, corresponde exactamente a los períodos de Mundo Sclerite y Mundo Braquiópodo bajo el paradigma SSF; y el mundo Cruziana , con una evidente correspondencia con el mundo Trilobite.[115]
Existe fuerte evidencia de especies de Cnidaria y Porifera existentes en el Ediacárico [116] y posibles miembros de Porifera incluso antes, durante el Criogénico . [117] Los briozoos, que alguna vez se pensó que no aparecían en el registro fósil hasta después del Cámbrico, ahora se conocen en estratos de la Edad Cámbrica 3 de Australia y el sur de China. [118]
El registro fósil tal como lo conocía Darwin parecía sugerir que los principales grupos de metazoos aparecieron en unos pocos millones de años entre principios y mediados del Cámbrico, e incluso en la década de 1980, este parecía ser todavía el caso. [28] [29]
Sin embargo, la evidencia de metazoos precámbricos se está acumulando gradualmente. Si la Kimberella de Ediacara era un protostomo parecido a un molusco (uno de los dos grupos principales de celomados ), [33] [71] los linajes de protostomo y deuterostomo deben haberse dividido significativamente antes de hace 550 millones de años (los deuterostomos son el otro grupo principal de celomados). ). [119] Incluso si no es un protostoma, es ampliamente aceptado como bilateral. [75] [119] Dado que se han encontrado fósiles de cnidarios ( organismos parecidos a medusas ) de aspecto bastante moderno en Doushantuo lagerstätte , los linajes de cnidarios y bilaterales deben haber divergido hace más de 580 millones de años . [119]
Los rastros de fósiles [69] y las perforaciones depredadoras en las conchas de Cloudina proporcionan más pruebas de la existencia de animales de Ediacara. [120] Algunos fósiles de la formación Doushantuo han sido interpretados como embriones y uno ( Vernanimalcula ) como un celomado bilateral, aunque estas interpretaciones no son universalmente aceptadas. [121] [122] [123] Aún antes, la presión depredadora ha actuado sobre los estromatolitos y acritarcos desde hace unos 1.250 millones de años . [64]
Algunos dicen que el cambio evolutivo se aceleró en un orden de magnitud , [d] pero la presencia de animales precámbricos amortigua un poco el "estallido" de la explosión; no sólo la aparición de los animales fue gradual, sino que su radiación evolutiva ("diversificación") puede que tampoco haya sido tan rápida como se pensaba. De hecho, el análisis estadístico muestra que la explosión del Cámbrico no fue más rápida que cualquiera de las otras radiaciones en la historia de los animales. [e] Sin embargo, parece que algunas innovaciones vinculadas a la explosión, como las armaduras resistentes, solo evolucionaron una vez en el linaje animal; esto hace que un largo linaje animal precámbrico sea más difícil de defender. [125] Además, la opinión convencional de que todos los filos surgieron en el Cámbrico es errónea; Si bien los filos pueden haberse diversificado en este período de tiempo, los representantes de los grupos de la corona de muchos filos no aparecen hasta mucho más tarde en el Fanerozoico. [14] Además, los filos mineralizados que forman la base del registro fósil pueden no ser representativos de otros filos, ya que la mayoría de los filos mineralizados se originaron en un entorno bentónico . El registro fósil es consistente con una explosión del Cámbrico que se limitó al bentos, y los filos pelágicos evolucionaron mucho más tarde. [14]
La complejidad ecológica entre los animales marinos aumentó en el Cámbrico y más tarde en el Ordovícico. [13] Sin embargo, investigaciones recientes han derribado la idea alguna vez popular de que la disparidad fue excepcionalmente alta durante todo el Cámbrico, antes de disminuir posteriormente. [126] De hecho, la disparidad sigue siendo relativamente baja en todo el Cámbrico, y los niveles modernos de disparidad sólo se alcanzan después de la radiación del Ordovícico temprano. [13]
La diversidad de muchos conjuntos del Cámbrico es similar a la actual, [127] [85] y en un nivel alto (clase/filo), algunos creen que la diversidad aumentó relativamente suavemente durante el Cámbrico, estabilizándose un poco en el Ordovícico. [128] Esta interpretación, sin embargo, pasa por alto el patrón sorprendente y fundamental de la politomía basal y el telescopio filogenético en o cerca del límite del Cámbrico, como se ve en la mayoría de los linajes animales principales. [129] Por lo tanto, las preguntas de Harry Blackmore Whittington sobre la naturaleza abrupta de la explosión del Cámbrico permanecen y aún no han sido respondidas satisfactoriamente. [130]
Budd y Mann [131] sugirieron que la explosión del Cámbrico fue el resultado de un tipo de sesgo de supervivencia llamado " empuje del pasado ". Como los grupos en su origen tienden a extinguirse, se deduce que cualquier grupo de larga vida habría experimentado una tasa de diversificación inusualmente rápida desde el principio, creando la ilusión de una aceleración general de las tasas de diversificación. Sin embargo, las tasas de diversificación podrían permanecer en niveles básicos y aun así generar este tipo de efecto en los linajes supervivientes.
A pesar de la evidencia de que animales moderadamente complejos ( bilaterianos triploblásticos ) existieron antes y posiblemente mucho antes del inicio del Cámbrico, parece que el ritmo de evolución fue excepcionalmente rápido a principios del Cámbrico. Las posibles explicaciones para esto se dividen en tres categorías amplias: cambios ambientales, de desarrollo y ecológicos. Cualquier explicación debe explicar tanto el momento como la magnitud de la explosión.
La atmósfera más antigua de la Tierra no contenía oxígeno libre (O 2 ); El oxígeno que hoy respiran los animales, tanto en el aire como disuelto en el agua, es producto de miles de millones de años de fotosíntesis . Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de realizar la fotosíntesis, introduciendo un suministro constante de oxígeno al medio ambiente. [132] Inicialmente, los niveles de oxígeno no aumentaron sustancialmente en la atmósfera. [133] El oxígeno reaccionó rápidamente con el hierro y otros minerales en la roca circundante y el agua del océano. Una vez que se alcanzó un punto de saturación para las reacciones en la roca y el agua, el oxígeno pudo existir como gas en su forma diatómica. Los niveles de oxígeno en la atmósfera aumentaron sustancialmente después. [134] Como tendencia general, la concentración de oxígeno en la atmósfera ha aumentado gradualmente durante aproximadamente los últimos 2.500 millones de años. [25]
Los niveles de oxígeno parecen tener una correlación positiva con la diversidad en eucariotas mucho antes del período Cámbrico. [135] Se cree que el último ancestro común de todos los eucariotas existentes vivió hace unos 1.800 millones de años. Hace unos 800 millones de años, hubo un aumento notable en la complejidad y el número de especies de eucariotas en el registro fósil. [135] Antes del aumento de la diversidad, se cree que los eucariotas vivían en ambientes altamente sulfúricos. El sulfuro interfiere con la función mitocondrial en organismos aeróbicos, limitando la cantidad de oxígeno que podría usarse para impulsar el metabolismo. Los niveles de sulfuro oceánico disminuyeron hace unos 800 millones de años, lo que respalda la importancia del oxígeno en la diversidad eucariota. [135] Se ha propuesto que la mayor ventilación de los océanos por las esponjas, que ya habían evolucionado y diversificado durante el Neoproterozoico, aumentó la disponibilidad de oxígeno e impulsó la rápida diversificación de la vida multicelular en el Cámbrico. [136] [137] Los isótopos de molibdeno muestran que los aumentos en la biodiversidad estaban fuertemente correlacionados con la expansión de las aguas oxigenadas del fondo en el Cámbrico temprano, lo que respalda el oxígeno como impulsor de la radiación evolutiva del Cámbrico. [138]
La escasez de oxígeno bien podría haber impedido el surgimiento de animales grandes y complejos. La cantidad de oxígeno que un animal puede absorber está determinada en gran medida por el área de sus superficies absorbentes de oxígeno (pulmones y branquias en los animales más complejos; piel en los menos complejos), mientras que la cantidad necesaria está determinada por su volumen, que crece. más rápido que el área que absorbe oxígeno si el tamaño de un animal aumenta igualmente en todas las direcciones. Un aumento en la concentración de oxígeno en el aire o el agua aumentaría el tamaño al que un organismo podría crecer sin que sus tejidos carezcan de oxígeno. Sin embargo, los miembros de la biota de Ediacara alcanzaron metros de longitud decenas de millones de años antes de la explosión del Cámbrico. [52] Otras funciones metabólicas pueden haber sido inhibidas por la falta de oxígeno, por ejemplo la construcción de tejido como el colágeno , que es necesario para la construcción de estructuras complejas, [139] o la biosíntesis de moléculas para la construcción de un exoesqueleto duro. . [140] Sin embargo, los animales no se vieron afectados cuando ocurrieron condiciones oceanográficas similares en el Fanerozoico; por lo tanto, algunos no ven ningún papel determinante del nivel de oxígeno en la evolución. [141]
Se cree que la cantidad de ozono (O 3 ) necesaria para proteger a la Tierra de la radiación ultravioleta biológicamente letal, longitudes de onda de 200 a 300 nanómetros (nm), ya existía alrededor de la explosión del Cámbrico. [142] La presencia de la capa de ozono puede haber permitido el desarrollo de vida compleja y de vida en la tierra, en lugar de que la vida estuviera restringida al agua.
A finales del Neoproterozoico (que se extendió hasta principios del período Ediacárico ), la Tierra sufrió glaciaciones masivas en las que la mayor parte de su superficie quedó cubierta por hielo. Esto puede haber causado una extinción masiva, creando un cuello de botella genético; la diversificación resultante puede haber dado lugar a la biota de Ediacara , que aparece poco después del último episodio de "Snowball Earth". [143] Sin embargo, los episodios de bola de nieve ocurrieron mucho antes del inicio del Cámbrico, y es difícil ver cómo tanta diversidad pudo haber sido causada incluso por una serie de cuellos de botella; [54] los períodos fríos pueden incluso haber retrasado la evolución de organismos de gran tamaño. [64] La erosión masiva de rocas causada por los glaciares durante la "Tierra bola de nieve" puede haber depositado sedimentos ricos en nutrientes en los océanos, preparando el escenario para la explosión del Cámbrico. [144]
Investigaciones más recientes sugieren que las dorsales oceánicas volcánicamente activas provocaron un aumento masivo y repentino de la concentración de calcio en los océanos, lo que hizo posible que los organismos marinos construyeran esqueletos y partes duras del cuerpo. [145] Alternativamente, la erosión generalizada que produjo la Gran Discordancia de Powell podría haber proporcionado una gran afluencia de iones . [146]
Un aumento de calcio también puede haber sido causado por la erosión de la supermontaña Transgondwana que existía en el momento de la explosión. Las raíces de la montaña se conservan en la actual África Oriental como orógeno . [147]
Diversas teorías se basan en el concepto de que modificaciones menores en el desarrollo de los animales a medida que crecen desde el embrión hasta el adulto pueden haber causado cambios muy grandes en la forma adulta final. Los genes Hox , por ejemplo, controlan en qué órganos se desarrollarán las regiones individuales de un embrión. Por ejemplo, si se expresa un determinado gen Hox , una región se convertirá en una extremidad; si se expresa un gen Hox diferente en esa región (un cambio menor), podría convertirse en un ojo (un cambio fenotípicamente importante).
Un sistema así permite que aparezca una amplia gama de disparidades a partir de un conjunto limitado de genes, pero las teorías que vinculan esto con la explosión luchan por explicar por qué el origen de tal sistema de desarrollo debería conducir por sí solo a una mayor diversidad o disparidad. La evidencia de metazoos del Precámbrico [54] se combina con datos moleculares [148] para mostrar que gran parte de la arquitectura genética que podría haber desempeñado un papel en la explosión ya estaba bien establecida en el Cámbrico.
Esta aparente paradoja se aborda en una teoría que se centra en la física del desarrollo. Se propone que la aparición de formas multicelulares simples proporcionó un contexto y una escala espacial cambiados en los que los productos de genes que habían evolucionado previamente para cumplir funciones unicelulares movilizaron nuevos procesos y efectos físicos. La complejidad morfológica (capas, segmentos, lúmenes , apéndices) surgió, desde esta visión, por autoorganización . [149]
La transferencia horizontal de genes también se ha identificado como un posible factor en la rápida adquisición de la capacidad bioquímica de biomineralización entre los organismos durante este período, basándose en la evidencia de que el gen de una proteína crítica en el proceso se transfirió originalmente de una bacteria a esponjas. [150]
Estos se centran en las interacciones entre diferentes tipos de organismos. Algunas de estas hipótesis abordan cambios en la cadena alimentaria ; algunos sugieren carreras armamentistas entre depredadores y presas, y otros se centran en los mecanismos más generales de coevolución . Estas teorías son muy adecuadas para explicar por qué hubo un rápido aumento tanto de la disparidad como de la diversidad, pero no explican por qué se produjo la "explosión" en el momento en que ocurrió. [54]
La evidencia de tal extinción incluye la desaparición del registro fósil de la biota de Ediacara y fósiles de conchas como Cloudina , y la perturbación que la acompaña en el registro δ 13 C. Se sospecha que varios eventos anóxicos globales fueron los responsables de la extinción. [151] [152]
Las extinciones masivas suelen ir seguidas de radiaciones adaptativas a medida que los clados existentes se expanden para ocupar el ecoespacio vaciado por la extinción. Sin embargo, una vez que el polvo se calmó, la disparidad y diversidad general volvieron al nivel anterior a la extinción en cada una de las extinciones fanerozoicas. [54]
Los océanos tardíos de Ediacara parecen haber sufrido una anoxia que cubría gran parte del fondo marino, lo que habría dado a los animales móviles con la capacidad de buscar ambientes más ricos en oxígeno una ventaja sobre las formas de vida sésiles. [153]
Andrew Parker ha propuesto que las relaciones depredador-presa cambiaron drásticamente después de que evolucionó la vista. Antes de esa época, cazar y evadir eran asuntos a corta distancia: el olfato, la vibración y el tacto eran los únicos sentidos utilizados. Cuando los depredadores podían ver a sus presas desde lejos, se necesitaban nuevas estrategias defensivas. Es posible que también hayan evolucionado armaduras, espinas y defensas similares en respuesta a la visión. Observó además que, cuando los animales pierden la visión en ambientes sin iluminación, como las cuevas, la diversidad de formas animales tiende a disminuir. [154] Sin embargo, muchos científicos dudan de que la visión pudiera haber causado la explosión. Es posible que los ojos hayan evolucionado mucho antes del inicio del Cámbrico. [155] También es difícil entender por qué la evolución de la vista habría causado una explosión, ya que otros sentidos, como el olfato y la detección de presión, pueden detectar cosas a mayor distancia en el mar que la vista, pero la apariencia de estos Otros sentidos aparentemente no causaron una explosión evolutiva. [54]
Una hipótesis postula que el desarrollo de mayores capacidades cognitivas durante el Cámbrico impulsó un aumento de la diversidad. Esto se evidencia por el hecho de que los nuevos estilos de vida ecológicos creados durante el Cámbrico requerían movimientos rápidos y regulares, una característica asociada con los organismos portadores de cerebro. La creciente complejidad de los cerebros, correlacionada positivamente con una mayor gama de movimientos y capacidades sensoriales, permitió que surgieran una gama más amplia de nuevos modos de vida ecológicos. [156]
La capacidad de evitar o recuperarse de la depredación a menudo marca la diferencia entre la vida y la muerte y, por lo tanto, es uno de los componentes más fuertes de la selección natural . La presión para adaptarse es más fuerte sobre la presa que sobre el depredador: si el depredador no logra ganar una competencia, pierde una comida; si la presa es la perdedora, pierde la vida. [157]
Pero hay evidencia de que la depredación estaba muy extendida mucho antes del inicio del Cámbrico, por ejemplo en las formas cada vez más espinosas de los acritarcos , los agujeros perforados en las conchas de Cloudina y los rastros de excavaciones para evitar a los depredadores. Por lo tanto, es poco probable que la aparición de depredación fuera el desencadenante de la "explosión" del Cámbrico, aunque bien puede haber mostrado una fuerte influencia en las formas corporales que produjo la "explosión". [64] Sin embargo, la intensidad de la depredación parece haber aumentado dramáticamente durante el Cámbrico [158] a medida que surgieron nuevas "tácticas" depredadoras (como aplastar conchas). [159] Este aumento de la depredación durante el Cámbrico fue confirmado por el patrón temporal de la proporción media de depredadores a escala de género, en comunidades fósiles que cubren los períodos Cámbrico y Ordovícico, pero este patrón no está correlacionado con la tasa de diversificación. [160] Esta falta de correlación entre la proporción de depredadores y la diversificación durante el Cámbrico y el Ordovícico sugiere que los depredadores no desencadenaron la gran radiación evolutiva de los animales durante este intervalo. Por tanto, el papel de los depredadores como desencadenantes de la diversificación puede haberse limitado al comienzo mismo de la "explosión cámbrica". [160]
La evidencia geoquímica indica firmemente que la masa total de plancton ha sido similar a los niveles modernos desde principios del Proterozoico. Antes del inicio del Cámbrico, sus cadáveres y excrementos eran demasiado pequeños para caer rápidamente hacia el fondo marino, ya que su resistencia era aproximadamente igual a su peso. Esto significó que fueron destruidos por carroñeros o por procesos químicos antes de llegar al fondo del mar. [44]
El mesozooplancton es un plancton de mayor tamaño. Los especímenes del Cámbrico temprano filtraron plancton microscópico del agua de mar. Estos organismos más grandes habrían producido excrementos y, en última instancia, cadáveres lo suficientemente grandes como para caer con bastante rapidez. Esto proporcionó un nuevo suministro de energía y nutrientes a los niveles medios y fondos de los mares, lo que abrió un nuevo abanico de posibles formas de vida. Si alguno de estos restos se hundiera sin ser consumido en el fondo del mar, podría ser enterrado; esto habría sacado algo de carbono de la circulación , lo que habría resultado en un aumento en la concentración de oxígeno respirable en los mares (el carbono se combina fácilmente con el oxígeno). [44]
El mesozooplancton herbívoro inicial probablemente fueron larvas de animales bentónicos (del fondo marino). Una etapa larvaria fue probablemente una innovación evolutiva impulsada por el creciente nivel de depredación en el fondo marino durante el período Ediacárico . [12] [161]
Los metazoos tienen una capacidad asombrosa para aumentar la diversidad a través de la coevolución . [66] Esto significa que los rasgos de un organismo pueden conducir a rasgos que evolucionan en otros organismos; Son posibles varias respuestas, y de cada una de ellas puede surgir potencialmente una especie diferente. Como ejemplo sencillo, la evolución de la depredación puede haber provocado que un organismo desarrollara una defensa, mientras que otro desarrollaba un movimiento para huir. Esto provocaría que el linaje de depredadores se separara en dos especies: una que era buena persiguiendo presas y otra que era buena rompiendo defensas. La coevolución real es algo más sutil, pero, de esta manera, puede surgir una gran diversidad: tres cuartas partes de las especies vivas son animales, y la mayoría del resto se han formado por coevolución con animales. [66]
Los organismos en evolución cambian inevitablemente el entorno en el que evolucionan. La colonización terrestre del Devónico tuvo consecuencias en todo el planeta para el ciclo de sedimentos y los nutrientes de los océanos, y probablemente estuvo relacionada con la extinción masiva del Devónico . Es posible que haya ocurrido un proceso similar a escalas más pequeñas en los océanos, donde, por ejemplo, las esponjas filtraban partículas del agua y las depositaban en el lodo en una forma más digerible; u organismos excavadores que ponen a disposición de otros organismos recursos que antes no estaban disponibles. [162]
El aumento de las excavaciones cambió la geoquímica del fondo marino y provocó una disminución del oxígeno en el océano y un aumento de los niveles de CO 2 en los mares y la atmósfera, lo que provocó un calentamiento global durante decenas de millones de años y podría ser responsable de extinciones masivas. [163] Pero a medida que se establecieron las excavaciones, se permitió una explosión propia, ya que cuando los excavadores perturbaron el fondo del mar, lo airearon, mezclando oxígeno con los lodos tóxicos. Esto hizo que los sedimentos del fondo fueran más hospitalarios y permitió que una gama más amplia de organismos los habitara, creando nuevos nichos y posibilidades para una mayor diversidad. [89]
Es posible que la explosión no haya sido un evento evolutivo significativo. Puede representar el cruce de un umbral: por ejemplo, un umbral de complejidad genética que permitió emplear una amplia gama de formas morfológicas. [164] Este umbral genético puede tener una correlación con la cantidad de oxígeno disponible para los organismos. El uso de oxígeno para el metabolismo produce mucha más energía que los procesos anaeróbicos. Los organismos que utilizan más oxígeno tienen la oportunidad de producir proteínas más complejas, lo que proporciona un modelo para una mayor evolución. [133] Estas proteínas se traducen en estructuras más grandes y complejas que permiten a los organismos adaptarse mejor a sus entornos. [165] Con la ayuda del oxígeno, los genes que codifican estas proteínas podrían contribuir a la expresión de rasgos complejos de manera más eficiente. El acceso a una gama más amplia de estructuras y funciones permitiría a los organismos evolucionar en diferentes direcciones, aumentando el número de nichos que podrían habitarse. Además, los organismos tuvieron la oportunidad de especializarse más en sus propios nichos. [165]
Después de una extinción en el límite Cámbrico-Ordovícico, se produjo otra radiación que estableció los taxones que dominarían el Paleozoico. Este evento, conocido como Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GOBE), ha sido considerado una "seguimiento" de la explosión del Cámbrico. [166] Estudios recientes han sugerido que la explosión del Cámbrico no fueron dos eventos discretos sino una larga radiación evolutiva. [167] El estudio analítico de la Base de datos de geobiodiversidad (GBDB) y la Base de datos de paleobiología (PBDB) no logró encontrar una base estadística para separar las dos radiaciones. [168]
Algunos investigadores han propuesto la existencia de una brecha de biodiversidad durante el Furongiano que separa la explosión del Cámbrico y el GOBE conocida como la Brecha Furongiana. [169] Sin embargo, los estudios del Guole Konservat-Lagerstätte y sitios fósiles similares en el sur de China han encontrado que el Furongian es una época de rápidos cambios biológicos, lo que hace que la existencia de la Brecha Furongiana sea muy controvertida. [170]
La "explosión del Cámbrico" puede verse como dos oleadas de expansión de los metazoos hacia nichos vacíos: primero, un aumento coevolutivo de la diversidad a medida que los animales exploraron nichos en el fondo marino de Ediacara, seguido de una segunda expansión a principios del Cámbrico cuando se establecieron en el Cámbrico temprano. columna de agua. [66] La tasa de diversificación observada en la fase cámbrica de la explosión no tiene paralelo entre los animales marinos: afectó a todos los clados de metazoos de los cuales se han encontrado fósiles del Cámbrico. Las radiaciones posteriores , como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico , involucraron a menos taxones , principalmente con planes corporales muy similares. [25] Aunque la recuperación de la extinción del Pérmico-Triásico comenzó con tan pocas especies animales como la explosión del Cámbrico, la recuperación produjo muchos menos tipos de animales significativamente nuevos. [171]
Lo que sea que desencadenó la diversificación del Cámbrico temprano abrió una gama excepcionalmente amplia de nichos ecológicos que antes no estaban disponibles . Cuando todos estaban ocupados, existía un espacio limitado para que se volvieran a producir diversificaciones de tan amplio alcance, porque existía una fuerte competencia en todos los nichos y los titulares generalmente tenían la ventaja. Si hubiera continuado una amplia gama de nichos vacíos, los clados podrían continuar diversificándose y volverse lo suficientemente dispares como para que podamos reconocerlos como filos diferentes ; cuando los nichos se llenan, los linajes seguirán pareciéndose entre sí mucho después de que diverjan, ya que existen oportunidades limitadas para que cambien sus estilos de vida y formas. [172]
Hubo dos explosiones similares en la evolución de las plantas terrestres : después de una historia críptica que comenzó hace unos 450 millones de años , las plantas terrestres sufrieron una radiación adaptativa excepcionalmente rápida durante el período Devónico, hace unos 400 millones de años . [25] Además, las angiospermas ( plantas con flores ) se originaron y diversificaron rápidamente durante el período Cretácico .
La radiación del Cámbrico fue la evolución explosiva de la vida marina que comenzó hace 550.000.000 de años. Se considera uno de los episodios más importantes de la historia de la Tierra. Este acontecimiento clave en la historia de la vida en nuestro planeta cambió para siempre la biosfera marina y su entorno sedimentario, requiriendo una interacción compleja de procesos biológicos y no biológicos de amplio alcance.
Referencias de la línea de tiempo: