Lepospondyli es un taxón diverso de los primeros tetrápodos. Con la excepción de un lepospóndilo que sobrevivió tardíamente del Pérmico Superior de Marruecos ( Diplocaulus minimus ), [4] los lepospóndilos vivieron desde el Carbonífero Inferior ( Missisipiano ) hasta el Pérmico Inferior y estaban restringidos geográficamente a lo que hoy es Europa y América del Norte . [5] Se conocen cinco grupos principales de lepospóndilos: Adelospondyli ; Aïstopoda ; lisorofia ; Microsauria ; y Nectridea . Los lepospóndilos tienen una amplia gama de formas corporales e incluyen especies con forma de tritón, anguila o serpiente y lagarto . Varias especies eran acuáticas, semiacuáticas o terrestres. Ninguno era grande (el género más grande, el diplocaulido Diplocaulus , alcanzaba un metro de longitud, pero la mayoría eran mucho más pequeños), y se supone que vivieron en nichos ecológicos especializados no ocupados por los más numerosos anfibios temnospondilos que coexistieron con ellos en el Paleozoico. Lepospondyli fue nombrado en 1888 por Karl Alfred von Zittel , quien acuñó el nombre para incluir algunos tetrápodos del Paleozoico que compartían algunas características específicas en la notocorda y los dientes . A veces se ha considerado que los lepospóndilos están relacionados o son ancestrales de los anfibios modernos [6] [7] [8] o de Amniota (el clado que contiene reptiles y mamíferos). [9] Se ha sugerido que el grupo es polifilético , siendo los aistópodos tetrápodos de tallo primitivos, mientras que los microsaurios recumbirostran son reptiles primitivos. [10]
Todos los lepospóndilos se caracterizan por tener vértebras simples, en forma de carrete, que no se osificaban a partir del cartílago , sino que crecían como cilindros óseos alrededor de la notocorda. Además, la porción superior de la vértebra, el arco neural, suele estar fusionada con el centro (el cuerpo principal de la vértebra). [11]
La posición de los Lepospondyli dentro de los Tetrapoda es incierta porque los primeros lepospondyls ya estaban altamente especializados cuando aparecieron por primera vez en el registro fósil. Alguna vez se pensó que algunos lepospóndilos estaban relacionados o quizás eran ancestrales de las salamandras modernas (Urodela), pero no de los otros anfibios modernos. Esta opinión ya no se mantiene y todos los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias ) ahora se agrupan dentro del clado Lissamphibia . Durante mucho tiempo, los Lepospondyli fueron considerados una de las tres subclases de Amphibia , junto con Lissamphibia y Labyrinthodontia . [11] [12] [13] Sin embargo, la disolución de los "laberíntodos" en grupos separados, como temnospóndilos y antracosaurios , ha arrojado dudas sobre estas subclases de anfibios tradicionales.
Al igual que "Labyrinthodontia", algunos estudios propusieron que Lepospondyli es un grupo artificial ( polifilético ) con algunos miembros estrechamente relacionados con grupos de tetrápodos de tallo extintos y otros más estrechamente relacionados con anfibios o reptiles modernos. [14] Los primeros análisis filogenéticos realizados en las décadas de 1980 y 1990 a menudo mantenían la idea de que los lepospóndilos eran parafiléticos, con los nectrideos cercanos a los colosteidos y los microsaurios cercanos a los temnospóndilos, que se consideraban ancestrales de los anfibios modernos.
Sin embargo, un artículo de 1995 de Robert Carroll argumentó que los lepospóndilos eran en realidad un grupo monofilético más cercano a los reptiles. Carroll los consideraba más cercanos a los reptiles que los seymouriamorfos , pero no tanto como los diadectomorfos . [15] Muchos análisis filogenéticos desde Carroll (1995) estuvieron de acuerdo con su interpretación, incluidos Laurin & Reisz (1997), [16] Anderson (2001), [17] y Ruta et al. (2003). [9] Algunos todavía han considerado a los lepospóndilos ancestrales de los anfibios, pero llegaron a esta conclusión sin cambiar la posición de los lepospóndilos en comparación con los seymouriamorfos y diadectomorfos. [8]
La clasificación de lepospondilo y tetrápodos sigue siendo controvertida, e incluso estudios recientes han tenido dudas sobre la monofilia de lepospondilo. Por ejemplo, un artículo de 2007 ha sugerido que los adelospondilos son tetrápodos de tallo cercanos a los colosteidos [3] y un artículo de 2017 sobre Lethiscus tiene a Aïstopoda en el tallo de los tetrápodos basándose en su primitivo cráneo. [18] Estos estudios difieren en las relaciones internas y externas de los taxones de lepospondilo restantes. El primero coloca los lepospóndilos restantes en un solo clado a lo largo del tallo amniota. Este último no trata las relaciones de nectrideos o adelospóndilos, pero encuentra que los microsaurios son amniotas tempranos y ubica a los lisorofianos dentro de los microsaurios.
A menudo se reconocen cinco grupos principales de lepospóndilos: Microsauria , un grupo superficialmente parecido a un lagarto o salamandra y rico en especies; Lysorophia , grupo de cuerpos alargados y extremidades muy pequeñas; Aïstopoda , un grupo de formas de serpientes extremadamente alargadas y sin extremidades; Adelospondyli , un grupo de formas presumiblemente acuáticas que se parecen a los aistópodos, pero tienen cráneos de constitución más sólida; y Nectridea , otro grupo diverso que incluye formas terrestres y acuáticas parecidas a los tritones. La microsauria generalmente se considera parafilética ; en lugar de ser un grupo monofilético , se ha considerado un grado evolutivo de lepospóndilos basales ("primitivos"), aunque existe un consenso creciente de que un gran subconjunto de microsaurios adaptados fosorialmente, los Recumbirostra , son monofiléticos. La lisorofia puede pertenecer al clado Recumbirostran, distinto de otros lepospóndilos derivados. Nectridea también puede ser parafilético y consiste en una variedad de lepospóndilos más anatómicamente especializados. [19] El nombre Holospondyli ha sido propuesto para un clado que incluye aïstopods, nectrideos y posiblemente adelospondyls, aunque no todos los análisis filogenéticos recientes apoyan la agrupación. El siguiente cladograma , simplificado, es posterior a un análisis de tetrápodos y tetrápodos de tallo presentado por Ruta et al. en 2003: [9]
La "hipótesis del lepospóndilo" de los orígenes de los anfibios modernos propone que los lisanfibios son monofiléticos (es decir, forman su propio clado) y que evolucionaron a partir de ancestros lepospóndilos. Dos alternativas son la "hipótesis temnospondyl", en la que los lisanfibios se originaron dentro de Temnospondyli, y la "hipótesis de la polifilia", en la que las cecilias se originaron a partir de lepospondyls mientras que las ranas y salamandras (agrupadas colectivamente dentro de Batrachia ) evolucionaron a partir de temnospondyls. De las tres hipótesis, la hipótesis del temnospondilo es actualmente la más aceptada entre los investigadores. Un fuerte apoyo a esta relación proviene de un conjunto de características anatómicas compartidas entre los lisanfibios y un grupo de temnospóndilos paleozoicos llamados disorofoides . [20] Según esta hipótesis, Lepospondyli queda fuera del grupo de la corona Tetrapoda (el clado más pequeño que contiene todos los tetrápodos vivos, es decir, el clado más pequeño que contiene Lissamphibia y Amniota), o está más cerca de los amniotas y, por lo tanto, forma parte de Reptiliomorpha . [9] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos continúan encontrando apoyo para la hipótesis del lepospóndilo. El análisis de Vallin y Laurin (2004) encontró que los lisanfibios están más estrechamente relacionados con los lisorofianos, seguidos de los microsaurios. Pawley (2006) también encontró que los lisorofos eran los parientes más cercanos de los lisanfibios, pero encontró que los aistópodos y adelogyrinidos, en lugar de los microsaurios, eran los segundos grupos más estrechamente relacionados. Marjanović (2010) encontró que los holospondilos son el grupo más estrechamente relacionado con los lisanfibios, seguidos por los lisorofos. Según esta hipótesis, los lepospóndilos serían tetrápodos de corona y los temnospóndilos serían tetrápodos de tallo. [8]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) que apoya la "hipótesis del temnospondilo", mostrando la posición de Lepospondyli dentro del grupo de la corona Tetrapoda: [9]
