La reproducción asexual es un tipo de reproducción que no implica la fusión de gametos ni cambio en el número de cromosomas . La descendencia que surge por reproducción asexual de organismos unicelulares o multicelulares hereda el conjunto completo de genes de su único progenitor y, por lo tanto, el individuo recién creado es genética y físicamente similar al progenitor o a un clon exacto del progenitor. La reproducción asexual es la forma principal de reproducción de organismos unicelulares como las arqueas y las bacterias . Muchos organismos eucariotas , incluidos plantas , animales y hongos , también pueden reproducirse asexualmente. [1] En los vertebrados, la forma más común de reproducción asexual es la partenogénesis , que normalmente se utiliza como una alternativa a la reproducción sexual en momentos en que las oportunidades reproductivas son limitadas. Los dragones de Komodo y algunos lagartos monitores pueden reproducirse asexualmente. [2]
Si bien todos los procariotas se reproducen sin la formación y fusión de gametos, los mecanismos de transferencia lateral de genes , como la conjugación , la transformación y la transducción , pueden compararse con la reproducción sexual en el sentido de recombinación genética en la meiosis . [3] [4]
Los procariotas ( Arqueas y Bacterias ) se reproducen asexualmente mediante fisión binaria , en la que el organismo padre se divide en dos para producir dos organismos hijos genéticamente idénticos. Los eucariotas (como los protistas y los hongos unicelulares ) pueden reproducirse de manera funcionalmente similar mediante mitosis ; la mayoría de ellos también son capaces de reproducirse sexualmente.
En muchos protistas , por ejemplo en esporozoos y algas, se produce fisión múltiple a nivel celular . El núcleo de la célula madre se divide varias veces por mitosis , produciendo varios núcleos. Luego, el citoplasma se separa, creando múltiples células hijas. [5] [6] [7]
En los apicomplejos , la fisión múltiple o esquizogonia aparece ya sea como merogonía , esporogonia o gametogonía . La merogonía da como resultado merozoitos , que son múltiples células hijas, que se originan dentro de la misma membrana celular, [8] [9] la esporogonía da como resultado esporozoitos y la gametogonía da como resultado microgametos .
Algunas células se dividen por gemación (por ejemplo, la levadura de panadería ), lo que da como resultado una célula "madre" y una "hija" que inicialmente son más pequeñas que la madre. La gemación también se conoce a nivel multicelular; un ejemplo animal es la hidra , [10] que se reproduce por gemación. Los cogollos se convierten en individuos completamente maduros que eventualmente se separan del organismo original.
La gemación interna es un proceso de reproducción asexual, favorecido por parásitos como el Toxoplasma gondii . Se trata de un proceso inusual en el que dos ( endodiogenia ) o más ( endopoligenia ) células hijas se producen dentro de una célula madre, que luego es consumida por la descendencia antes de su separación. [11]
Además, la gemación (externa o interna) se produce en algunos gusanos como Taenia o Echinococcus ; Estos gusanos producen quistes y luego producen protoscólex (invaginado o evaginado) con gemación .
La propagación vegetativa es un tipo de reproducción asexual que se encuentra en las plantas donde se forman nuevos individuos sin producción de semillas o esporas y por tanto sin singamia ni meiosis . [12] Ejemplos de reproducción vegetativa incluyen la formación de plantas miniaturizadas llamadas plántulas en hojas especializadas, por ejemplo en kalanchoe ( Bryophyllum daigremontianum ) y muchas producen nuevas plantas a partir de rizomas o estolones (por ejemplo en fresa ). Algunas plantas se reproducen formando bulbos o tubérculos , por ejemplo los bulbos de tulipán y los tubérculos de dalia . En estos ejemplos, todos los individuos son clones y la población clonal puede cubrir un área grande. [13]
Muchos organismos multicelulares producen esporas durante su ciclo de vida biológico en un proceso llamado esporogénesis . Las excepciones son los animales y algunos protistas, que sufren meiosis seguida inmediatamente de la fertilización. Por otro lado, las plantas y muchas algas experimentan meiosis espórica donde la meiosis conduce a la formación de esporas haploides en lugar de gametos. Estas esporas crecen hasta convertirse en individuos multicelulares llamados gametofitos , sin un evento de fertilización. Estos individuos haploides producen gametos mediante mitosis . Por lo tanto, la meiosis y la formación de gametos ocurren en generaciones multicelulares separadas o "fases" del ciclo de vida, lo que se conoce como alternancia de generaciones . Dado que la reproducción sexual a menudo se define de manera más estricta como la fusión de gametos ( fertilización ), la formación de esporas en esporofitos de plantas y algas podría considerarse una forma de reproducción asexual (agamogénesis) a pesar de ser el resultado de la meiosis y sufrir una reducción de la ploidía . Sin embargo, ambos eventos (formación de esporas y fertilización) son necesarios para completar la reproducción sexual en el ciclo de vida de la planta.
Los hongos y algunas algas también pueden utilizar la verdadera formación de esporas asexuales , que implica la mitosis que da lugar a células reproductivas llamadas mitosporas que se desarrollan en un nuevo organismo después de la dispersión. Este método de reproducción se encuentra, por ejemplo, en los hongos conidiales y en el alga roja Polysiphonia , y supone una esporogénesis sin meiosis. Por tanto, el número de cromosomas de la célula de la espora es el mismo que el del padre que produce las esporas. Sin embargo, la esporogénesis mitótica es una excepción y la mayoría de las esporas, como las de las plantas y muchas algas, se producen por meiosis . [14] [15] [16]
La fragmentación es una forma de reproducción asexual en la que un nuevo organismo crece a partir de un fragmento del padre. Cada fragmento se convierte en un individuo maduro y completamente desarrollado. La fragmentación se observa en muchos organismos. Los animales que se reproducen asexualmente incluyen planarias , muchos gusanos anélidos , incluidos poliquetos [17] y algunos oligoquetos , [18] turbelarios y estrellas de mar . Muchos hongos y plantas se reproducen asexualmente. Algunas plantas tienen estructuras especializadas para la reproducción mediante fragmentación, como las gemas de los musgos y las hepáticas . La mayoría de los líquenes , que son una unión simbiótica de un hongo y algas o cianobacterias fotosintéticas , se reproducen mediante fragmentación para garantizar que los nuevos individuos contengan ambos simbiontes. Estos fragmentos pueden tomar la forma de soredia , partículas parecidas a polvo que consisten en hifas de hongos envueltas alrededor de células fotobiontes.
La fragmentación clonal en organismos multicelulares o coloniales es una forma de reproducción asexual o clonación en la que un organismo se divide en fragmentos. Cada uno de estos fragmentos se convierte en individuos maduros y completamente desarrollados que son clones del organismo original. En los equinodermos , este método de reproducción suele conocerse como fisiparidad . [19] Debido a muchas diferencias ambientales y epigenéticas , los clones que se originan del mismo ancestro en realidad podrían ser genética y epigenéticamente diferentes. [20]
La agamogénesis es cualquier forma de reproducción que no involucra un gameto masculino. Algunos ejemplos son la partenogénesis y la apomixis .
La partenogénesis es una forma de agamogénesis en la que un óvulo no fertilizado se convierte en un nuevo individuo. Se ha documentado en más de 2.000 especies. [21] La partenogénesis ocurre en la naturaleza en muchos invertebrados (por ejemplo, pulgas de agua, rotíferos , pulgones, insectos palo , algunas hormigas, abejas y avispas parásitas) y vertebrados (principalmente reptiles, anfibios y peces). También se ha documentado en aves domésticas y en ratones de laboratorio genéticamente alterados. [22] [23] Las plantas también pueden participar en la partenogénesis a través de un proceso llamado apomixis . Sin embargo, muchos consideran que este proceso no es un método de reproducción independiente, sino más bien una ruptura de los mecanismos detrás de la reproducción sexual. [24] Los organismos partenogenéticos se pueden dividir en dos categorías principales: facultativos y obligados.
En la partenogénesis facultativa, las hembras pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [21] Debido a las muchas ventajas de la reproducción sexual, la mayoría de los partenotes facultativos sólo se reproducen asexualmente cuando se ven obligados a hacerlo. Esto suele ocurrir en casos en los que encontrar pareja se vuelve difícil. Por ejemplo, las hembras de tiburón cebra se reproducirán asexualmente si no pueden encontrar pareja en sus hábitats oceánicos. [2]
Anteriormente se creía que la partenogénesis rara vez ocurría en los vertebrados y solo era posible en animales muy pequeños. Sin embargo, se ha descubierto en muchas más especies en los últimos años. Hoy en día, la especie más grande que se ha documentado reproduciéndose partenogénicamente es el dragón de Komodo , de 10 pies de largo y más de 300 libras. [25] [26]
La heterogonía es una forma de partenogénesis facultativa donde las hembras alternan entre reproducción sexual y asexual a intervalos regulares (ver Alternancia entre reproducción sexual y asexual). Los pulgones son un grupo de organismos que participan en este tipo de reproducción. Utilizan la reproducción asexual para reproducirse rápidamente y crear crías aladas que pueden colonizar nuevas plantas y reproducirse sexualmente en el otoño para poner huevos para la próxima temporada. [27] Sin embargo, algunas especies de pulgones son partenotas obligadas. [28]
En la partenogénesis obligada, las hembras sólo se reproducen asexualmente. [21] Un ejemplo de esto es el lagarto cola de látigo de los pastizales del desierto , un híbrido de otras dos especies. Normalmente los híbridos son infértiles, pero mediante partenogénesis esta especie ha podido desarrollar poblaciones estables. [29]
La ginogénesis es una forma de partenogénesis obligada en la que se utiliza un espermatozoide para iniciar la reproducción. Sin embargo, los genes del espermatozoide nunca se incorporan al óvulo. El ejemplo más conocido de esto es la molly amazónica . Debido a que son partenotes obligados, no hay machos en su especie, por lo que dependen de machos de una especie estrechamente relacionada (el Sailfin molly ) para obtener esperma. [30]
La apomixis en las plantas es la formación de un nuevo esporofito sin fertilización. Es importante en helechos y plantas con flores, pero es muy raro en otras plantas con semillas. En las plantas con flores, el término "apomixis" ahora se usa con mayor frecuencia para referirse a la agamospermia , la formación de semillas sin fertilización, pero alguna vez se usó para incluir la reproducción vegetativa . Un ejemplo de planta apomíctica sería el diente de león europeo triploide . La apomixis ocurre principalmente en dos formas: en la apomixis gametofítica, el embrión surge de un óvulo no fertilizado dentro de un saco embrionario diploide que se formó sin completar la meiosis. En el embrión nucelar , el embrión se forma a partir del tejido nucelar diploide que rodea el saco embrionario. El embrión nucelar se produce en algunas semillas de cítricos . La apomixis masculina puede ocurrir en casos raros, como en el ciprés sahariano Cupressus dupreziana , donde el material genético del embrión se deriva completamente del polen . [31] [32] [33]
Algunas especies pueden alternar entre estrategias sexuales y asexuales, habilidad conocida como heterogamia , dependiendo de muchas condiciones. La alternancia se observa en varias especies de rotíferos (partenogénesis cíclica, por ejemplo en especies de Brachionus ) y en algunos tipos de insectos.
Un ejemplo de esto son los pulgones que pueden participar en heterogonía. En este sistema, las hembras nacen preñadas y sólo producen crías femeninas. Este ciclo les permite reproducirse muy rápidamente. Sin embargo, la mayoría de las especies se reproducen sexualmente una vez al año. Este cambio se desencadena por cambios ambientales en el otoño y hace que las hembras desarrollen óvulos en lugar de embriones. Este ciclo reproductivo dinámico les permite producir descendencia especializada con polifenismo , un tipo de polimorfismo donde diferentes fenotipos han evolucionado para realizar tareas específicas. [27]
La abeja del Cabo Apis mellifera subsp. capensis puede reproducirse asexualmente mediante un proceso llamado thelytoky . El crustáceo de agua dulce Daphnia se reproduce por partenogénesis en la primavera para poblar rápidamente los estanques y luego cambia a la reproducción sexual a medida que aumenta la intensidad de la competencia y la depredación. Los rotíferos monogonontos del género Brachionus se reproducen mediante partenogénesis cíclica: en densidades de población bajas, las hembras producen de forma asexual y en densidades más altas se acumula una señal química que induce la transición a la reproducción sexual. Muchos protistas y hongos alternan entre reproducción sexual y asexual. Algunas especies de anfibios, reptiles y aves tienen una habilidad similar. [ ¿cual? ] [ ¿cual? ]
El moho limoso Dictyostelium sufre fisión binaria (mitosis) como ameba unicelular en condiciones favorables. Sin embargo, cuando las condiciones se vuelven desfavorables, las células se agregan y siguen una de dos vías de desarrollo diferentes, según las condiciones. En la vía social, forman una babosa multicelular que luego forma un cuerpo fructífero con esporas generadas asexualmente. En la vía sexual, dos células se fusionan para formar una célula gigante que se convierte en un gran quiste. Cuando este macroquiste germina, libera cientos de células amebianas que son producto de la recombinación meiótica entre las dos células originales. [34]
Las hifas del moho común ( Rhizopus ) son capaces de producir esporas tanto mitóticas como meióticas. Muchas algas alternan de manera similar entre reproducción sexual y asexual. [35] Varias plantas utilizan medios tanto sexuales como asexuales para producir nuevas plantas, algunas especies alteran sus modos primarios de reproducción de sexual a asexual en diferentes condiciones ambientales. [36]
En el rotífero Brachionus calyciflorus, la reproducción asexual ( partenogénesis obligada ) puede heredarse mediante un alelo recesivo, lo que conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [37] [38]
También se ha encontrado herencia de reproducción asexual por un solo locus recesivo en la avispa parasitoide Lysiphlebus fabarum . [39]
La reproducción asexual se encuentra en casi la mitad de los filos animales. [40] La partenogénesis ocurre en el tiburón martillo [41] y en el tiburón punta negra . [42] En ambos casos, los tiburones habían alcanzado la madurez sexual en cautiverio en ausencia de machos, y en ambos casos se demostró que la descendencia era genéticamente idéntica a las madres. El látigo de Nuevo México es otro ejemplo.
Algunos reptiles utilizan el sistema de determinación del sexo ZW , que produce machos (con cromosomas sexuales ZZ) o hembras (con cromosomas sexuales ZW o WW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir descendencia WW viable, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido descendencia femenina viable con cromosomas WW. [43] La boa hembra podría haber elegido cualquier número de parejas masculinas (y lo había hecho con éxito en el pasado), pero en esta ocasión se reprodujo asexualmente, creando 22 bebés hembras con cromosomas sexuales WW.
La poliembrionía es una forma muy extendida de reproducción asexual en animales, mediante la cual el óvulo fertilizado o una etapa posterior del desarrollo embrionario se divide para formar clones genéticamente idénticos. Dentro de los animales, este fenómeno se ha estudiado mejor en los parásitos himenópteros . En los armadillos de nueve bandas , este proceso es obligatorio y suele dar lugar a cuatrillizos genéticamente idénticos. En otros mamíferos, la gemelación monocigótica no tiene una base genética aparente, aunque ocurre con frecuencia. Hoy en día hay en el mundo al menos 10 millones de gemelos y trillizos humanos idénticos.
Los rotíferos bdelloideos se reproducen exclusivamente de forma asexual y todos los individuos de la clase Bdelloidea son hembras. La asexualidad evolucionó en estos animales hace millones de años y ha persistido desde entonces. Hay evidencia que sugiere que la reproducción asexual ha permitido a los animales desarrollar nuevas proteínas a través del efecto Meselson que les han permitido sobrevivir mejor en periodos de deshidratación. [44] Los rotíferos bdelloides son extraordinariamente resistentes al daño causado por la radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones de preservación del ADN utilizadas para sobrevivir a la latencia. [45] Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble cadena de ADN. [46] Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga , [46] y Philodina roseola . [47] y parece implicar recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.
La evidencia molecular sugiere firmemente que varias especies del género de insectos palo Timema han utilizado sólo la reproducción asexual (partenogenética) durante millones de años, el período más largo conocido para cualquier insecto. [48] Hallazgos similares sugieren que la especie de ácaro Oppiella nova puede haberse reproducido completamente asexualmente durante millones de años. [49]
En el género Aptinothrips de los trips de las hierbas ha habido varias transiciones a la asexualidad, probablemente debido a diferentes causas. [50]
Una falta total de reproducción sexual es relativamente rara entre los organismos multicelulares , particularmente los animales . No se comprende del todo por qué la capacidad de reproducirse sexualmente es tan común entre ellos. Las hipótesis actuales [51] sugieren que la reproducción asexual puede tener beneficios a corto plazo cuando el rápido crecimiento de la población es importante o en entornos estables, mientras que la reproducción sexual ofrece una ventaja neta al permitir una generación más rápida de diversidad genética, permitiendo la adaptación a entornos cambiantes. Las limitaciones del desarrollo [52] pueden ser la razón por la que pocos animales han abandonado por completo la reproducción sexual durante sus ciclos de vida. Casi todos los modos de reproducción asexual mantienen la meiosis ya sea en una forma modificada o como vía alternativa. [53] Las plantas facultativamente apomícticas aumentan la frecuencia de la sexualidad en relación con la apomixis después del estrés abiótico. [53] Otra limitación para el cambio de la reproducción sexual a la asexual sería la pérdida concomitante de la meiosis y la reparación recombinacional protectora del daño del ADN que se ofrece como una función de la meiosis. [54] [55]
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