Un equinodermo ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [2] es cualquier miembro del filo Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ). Los adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntos) , o simetría pentámera, e incluyen estrellas de mar , estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como lirios de mar o "lirios de piedra". [3] Los equinodermos adultos se encuentran en el fondo marino en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . El filo contiene alrededor de 7.000 especies vivas , lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos , después de los cordados . Los equinodermos son el filo enteramente marino más grande. Los primeros equinodermos definitivos aparecieron cerca del inicio del Cámbrico .
Los equinodermos son importantes tanto ecológica como geológicamente. Ecológicamente, existen pocos otros agrupamientos tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente y regenerar tejidos, órganos y extremidades; en algunos casos, pueden sufrir una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos reside en sus esqueletos osificados , que contribuyen de manera importante a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica .
El nombre equinodermo proviene del griego antiguo ἐχῖνος ( ekhînos ) 'erizo' y δέρμα ( dérma ) 'piel'. [4] Los equinodermos son bilaterales , lo que significa que sus antepasados eran simétricos en espejo. Entre los bilaterales, pertenecen a la división deuterostoma , lo que significa que el blastoporo , la primera abertura que se forma durante el desarrollo embrionario, se convierte en el ano en lugar de la boca. [5] [6] Las características de los equinodermos adultos son la posesión de un sistema vascular acuático con pies tubulares externos y un endoesqueleto calcáreo que consiste en huesecillos conectados por una red de fibras de colágeno . [7]
Históricamente, los taxónomos creían que los Ophiuroidea eran hermanos de los Asteroidea, o que eran hermanos de (Holothuroidea + Echinoidea). [8] Sin embargo, un análisis realizado en 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos revisó el árbol filogenético. [9] Un análisis independiente realizado en 2015 de transcriptomas de ARN de 23 especies de todas las clases de equinodermos arrojó el mismo árbol. [8]
El contexto de los equinodermos dentro de Bilateria es: [10]
Hay alrededor de 7.000 especies existentes de equinodermos, así como alrededor de 13.000 especies extintas. [7] [11] Todos los equinodermos son marinos , pero se encuentran en hábitats que van desde áreas intermareales poco profundas hasta profundidades abisales. Tradicionalmente se reconocen dos subdivisiones principales: los Eleutherozoa móviles , más familiares, que engloban los Asteroidea ( estrellas de mar , con unas 1.745 especies), Ophiuroidea ( estrellas quebradizas , con unas 2.300 especies), Echinoidea ( erizos de mar y dólares de arena , con unas 900 especies). y Holothuroidea ( pepinos de mar , con unas 1.430 especies); y los Pelmatozoos , algunos de los cuales son sésiles mientras que otros son móviles. Estos consisten en Crinoidea ( estrellas de plumas y lirios de mar , con alrededor de 580 especies) y los extintos blastoides y paracrinoides . [12] [13]
El fósil de equinodermo candidato más antiguo es Arkarua del Precámbrico de Australia. Estos fósiles tienen forma de disco, con crestas radiales en el borde y una depresión central de cinco puntas marcada con líneas radiales. Sin embargo, los fósiles no tienen estereoma ni estructura interna que indique un sistema vascular de agua, por lo que no pueden identificarse de manera concluyente. [14]
Los primeros equinodermos universalmente aceptados aparecen en el período Cámbrico Inferior ; Los asterozoos aparecieron en el Ordovícico , mientras que los crinoideos fueron un grupo dominante en el Paleozoico . Los equinodermos dejaron un extenso registro fósil. [15] Se plantea la hipótesis de que el antepasado de todos los equinodermos era un animal simple, móvil y bilateralmente simétrico con boca, intestino y ano. Este organismo ancestral adoptó un modo de vida adjunto con alimentación suspendida y desarrolló simetría radial. Aun así, las larvas de todos los equinodermos son bilateralmente simétricas y todas desarrollan simetría radial en el momento de la metamorfosis. Al igual que sus antepasados, las estrellas de mar y los crinoideos todavía se adhieren al fondo marino mientras cambian a su forma adulta. [dieciséis]
Los primeros equinodermos no eran móviles, [16] pero evolucionaron hasta convertirse en animales capaces de moverse libremente. Estos pronto desarrollaron placas endoesqueléticas con estructura estereómica y surcos ciliares externos para la alimentación. [17] Los equinodermos del Paleozoico eran globulares, adheridos al sustrato y estaban orientados con sus superficies orales hacia arriba. Estos primeros equinodermos tenían surcos ambulacrales que se extendían por los costados del cuerpo, bordeados a ambos lados por braquiolos, como las pínnulas de un crinoideo moderno. Con el tiempo, a excepción de los crinoideos, todas las clases de equinodermos invirtieron su orientación para quedar con la boca hacia abajo. Antes de que esto sucediera, los podios probablemente tenían una función de alimentación, como ocurre hoy en los crinoideos. La función locomotora de los podios llegó más tarde, cuando la reorientación de la boca puso los podios en contacto con el sustrato por primera vez. [dieciséis]
Los equinodermos evolucionaron a partir de animales con simetría bilateral . Aunque los equinodermos adultos poseen simetría pentaradial , sus larvas son organismos ciliados que nadan libremente y tienen simetría bilateral. Posteriormente, durante la metamorfosis, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas del lado derecho, que finalmente es absorbido. El lado izquierdo crece entonces de forma pentaradialmente simétrica, en la que el cuerpo está dispuesto en cinco partes alrededor de un eje central. [18] Dentro de los Asterozoos , puede haber algunas excepciones a la regla. La mayoría de las estrellas de mar del género Leptasterias tienen seis brazos, aunque pueden existir individuos con cinco brazos. Los Brisingida también contienen algunas especies de seis brazos. Entre las estrellas frágiles, existen especies de seis brazos como Ophiothela danae , Ophiactis savignyi y Ophionotus hexactis , y Ophiacantha vivipara suele tener más de seis. [19]
Los equinodermos tienen simetría radial secundaria en partes de su cuerpo en alguna etapa de su vida, muy probablemente una adaptación a una existencia sésil o de movimiento lento. [20] Muchos crinoideos y algunas estrellas de mar son simétricos en múltiplos de los cinco básicos; Las estrellas de mar como Labidiaster annulatus poseen hasta cincuenta brazos, mientras que el lirio de mar Comaster schlegelii tiene doscientos. [21]
Los estudios genéticos han demostrado que los genes que dirigen el desarrollo de la región del tronco están ausentes durante el desarrollo (la única excepción conocida es un gen activo en la punta de los brazos de las estrellas de mar), lo que indica que su cuerpo consta solo de una región de la cabeza desarrollada. [22] [23]
Los equinodermos presentan un esqueleto mesodérmico en la dermis, compuesto por placas a base de calcita conocidas como huesecillos . Si son sólidos, formarían un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa similar a una esponja conocida como estereoma. [24] [25] Los huesecillos pueden fusionarse, como en la prueba de los erizos de mar, o pueden articularse para formar articulaciones flexibles como en los brazos de las estrellas de mar, las estrellas frágiles y los crinoideos. Los huesecillos pueden tener proyecciones externas en forma de espinas, gránulos o verrugas y están sostenidos por una epidermis dura . Los elementos esqueléticos a veces se despliegan de manera especializada, como el órgano masticador llamado " linterna de Aristóteles " en los erizos de mar, los tallos de soporte de los crinoideos y el "anillo de cal" estructural de los pepinos de mar. [18]
Aunque los huesecillos individuales son robustos y se fosilizan fácilmente, los esqueletos completos de estrellas de mar, estrellas frágiles y crinoideos son raros en el registro fósil. Por otro lado, los erizos de mar suelen estar bien conservados en lechos de tiza o piedra caliza. Durante la fosilización, las cavidades del estereoma se rellenan con calcita que se continúa con la roca circundante. Al fracturar dicha roca, los paleontólogos pueden observar patrones de división distintivos y, a veces, incluso la intrincada estructura interna y externa de la prueba. [26]
La epidermis contiene células pigmentarias que proporcionan los colores, a menudo vívidos, de los equinodermos, que incluyen rojo intenso, franjas blancas y negras y violeta intenso. [27] Estas células pueden ser sensibles a la luz, lo que hace que muchos equinodermos cambien de apariencia por completo al caer la noche. La reacción puede ocurrir rápidamente: el erizo de mar Centrostephanus longispinus cambia de color en sólo cincuenta minutos cuando se expone a la luz. [28]
Una característica de la mayoría de los equinodermos es un tipo especial de tejido conocido como tejido conectivo capturado . Este material a base de colágeno puede cambiar sus propiedades mecánicas bajo control nervioso y no por medios musculares. Este tejido permite que una estrella de mar pase de moverse con flexibilidad por el fondo marino a volverse rígida mientras abre un molusco bivalvo o evita que la extraigan de una grieta. De manera similar, los erizos de mar pueden bloquear sus espinas normalmente móviles en posición vertical como mecanismo defensivo cuando son atacados. [29] [30]
Los equinodermos poseen un sistema vascular de agua único, una red de canales llenos de líquido modificados del celoma (cavidad corporal) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre las diferentes clases de equinodermos, pero normalmente se abre al exterior a través de una madreporita similar a un tamiz en la superficie aboral (superior) del animal. La madreporita está unida a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende hasta un canal anular que rodea la boca o el esófago . El canal anular se ramifica en un conjunto de canales radiales, que en los asteroides se extienden a lo largo de los brazos y en los equinoides se unen a la masa en las zonas ambulacrales. Los canales laterales cortos se ramifican de los canales radiales y cada uno termina en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en los erizos de mar) hacia el exterior, formando un podio o pie tubular . El sistema vascular del agua ayuda con la distribución de nutrientes por todo el cuerpo del animal; Es más visible en los pies tubulares, que pueden extenderse o contraerse mediante la redistribución de líquido entre el pie y la ampolla interna. [31] [32]
La organización del sistema vascular del agua es algo diferente en los ofiuroides, donde la madreporita puede estar en la superficie bucal y los podios carecen de ventosas. [33] En los holoturoides, el sistema está reducido, a menudo con pocos pies tubulares además de los tentáculos alimentarios especializados, y la madreporita se abre hacia el celoma. Algunos holoturoides como Apodida carecen de pies tubulares y canales a lo largo del cuerpo; otros tienen canales longitudinales. [34] La disposición en los crinoideos es similar a la de los asteroides, pero los pies tubulares carecen de ventosas y se utilizan en un movimiento de vaivén para pasar partículas de comida capturadas por los brazos hacia la boca central. En los asteroides, se emplea el mismo movimiento para mover al animal por el suelo. [35]
Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía según la dieta del animal. Las estrellas de mar son en su mayoría carnívoras y tienen boca, esófago, estómago, intestino y recto de dos partes, con el ano ubicado en el centro de la superficie corporal aboral. Con algunas excepciones, los miembros del orden Paxillosida no poseen ano. [36] [37] En muchas especies de estrellas de mar, el gran estómago cardíaco puede evertirse para digerir los alimentos fuera del cuerpo. Algunas otras especies pueden ingerir alimentos enteros, como los moluscos . [38] Las estrellas frágiles, que tienen diferentes dietas, tienen un intestino ciego sin intestino ni ano; expulsan los desechos de comida por la boca. [39] Los erizos de mar son herbívoros y utilizan sus piezas bucales especializadas para pastar, desgarrar y masticar sus alimentos, principalmente algas . Tienen esófago, estómago grande y recto con el ano en el vértice de la prueba. [40] Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros , clasificando el sedimento con pies tubulares modificados alrededor de su boca, los tentáculos bucales. La arena y el barro acompañan su alimento a través de su intestino simple, que tiene un intestino largo y enrollado y una cloaca grande . [41] Los crinoideos se alimentan en suspensión y capturan pasivamente plancton que se desplaza hacia sus brazos extendidos. Los bolos de comida atrapada en moco pasan a la boca, que está unida al ano por un bucle que consta de un esófago corto y un intestino más largo. [42]
Las cavidades celómicas de los equinodermos son complejas. Además del sistema vascular del agua, los equinodermos tienen un celoma hemal , un celoma perivisceral , un celoma gonadal y, a menudo, también un celoma perihemal. [43] Durante el desarrollo, el celoma del equinodermo se divide en metacele, mesocoel y protocele (también llamados somatocele, hidrocele y axocele, respectivamente). [44] El sistema vascular del agua, el sistema hemal y el sistema perihemal forman el sistema celómico tubular. [45] Los equinodermos son inusuales por tener un sistema circulatorio celómico (el sistema vascular del agua) y un sistema circulatorio hemal, ya que la mayoría de los grupos de animales tienen solo uno de los dos. [46]
Los sistemas hemal y perihemal se derivan del celoma original, formando un sistema circulatorio abierto y reducido. Suele constar de un anillo central y cinco vasos radiales. No existe un verdadero corazón y la sangre a menudo carece de pigmento respiratorio. El intercambio gaseoso se produce a través de branquias o pápulas dérmicas en las estrellas de mar, bolsas genitales en las estrellas quebradizas, branquias peristominales en los erizos de mar y árboles cloacales en los pepinos de mar. A través de los pies tubulares también se produce un intercambio de gases. Los equinodermos carecen de órganos excretores especializados (eliminación de desechos), por lo que los desechos nitrogenados , principalmente en forma de amoníaco , se difunden a través de las superficies respiratorias. [31]
El líquido celómico contiene los celomocitos o células inmunitarias. Existen varios tipos de células inmunes, que varían según las clases y especies. Todas las clases poseen un tipo de amebocitos fagocíticos , que fagocitan partículas invasoras y células infectadas, agregados o coágulos, y pueden estar implicados en la citotoxicidad . Estas células suelen ser grandes y granulares y se cree que son la principal línea de defensa contra posibles patógenos. [47] Dependiendo de la clase, los equinodermos pueden tener células esféricas (para citotoxicidad, inflamación y actividad antibacteriana), células vibrátiles (para el movimiento y la coagulación del líquido celómico) y células cristalinas (que pueden servir para la osmorregulación en los pepinos de mar). . [47] [48] Los celomocitos secretan péptidos antimicrobianos contra las bacterias y tienen un conjunto de lectinas y proteínas del complemento como parte de un sistema inmunológico innato que aún se está caracterizando. [49]
Los equinodermos tienen un sistema nervioso radial simple que consiste en una red nerviosa modificada de neuronas interconectadas sin cerebro central , aunque algunos sí poseen ganglios . Los nervios se irradian desde los anillos centrales alrededor de la boca hacia cada brazo o a lo largo de la pared del cuerpo; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies tubulares. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen manchas oculares simples y patas tubulares en forma de tentáculos sensibles al tacto en las puntas de los brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales particulares, pero sí tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y también tienen células sensoriales en su epidermis, particularmente en las patas tubulares, las espinas y los pedicelarios . Las estrellas frágiles, los crinoideos y los pepinos de mar en general no tienen órganos sensoriales, pero algunos pepinos de mar excavadores del orden Apodida tienen un solo estatocisto contiguo a cada nervio radial, y algunos tienen una mancha ocular en la base de cada tentáculo. [50]
Las gónadas ocupan, al menos periódicamente, gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar [51] y los pepinos de mar, mientras que los crinoideos menos voluminosos, las estrellas quebradizas y las estrellas de mar tienen dos gónadas en cada brazo. Si bien se cree que los antepasados de los equinodermos modernos tenían una apertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través de los cuales se pueden liberar óvulos o espermatozoides. [50]
Muchos equinodermos tienen grandes poderes de regeneración . Muchas especies rutinariamente autotomizan y regeneran brazos y vísceras . Los pepinos de mar suelen descargar partes de sus órganos internos si se sienten amenazados, regenerándolos en el transcurso de varios meses. Los erizos de mar reemplazan constantemente las espinas perdidas por daños, mientras que las estrellas de mar y los lirios de mar pierden y regeneran fácilmente sus brazos. En la mayoría de los casos, un solo brazo cortado no puede convertirse en una nueva estrella de mar sin al menos parte del disco. [52] [53] [54] [55] Sin embargo, en algunas especies un solo brazo puede sobrevivir y desarrollarse hasta convertirse en un individuo completo, y a veces los brazos se separan intencionalmente con el propósito de la reproducción asexual . [53] [54] [55] Durante los períodos en los que han perdido su tracto digestivo, los pepinos de mar viven de los nutrientes almacenados y absorben la materia orgánica disuelta directamente del agua. [56]
La regeneración de partes perdidas implica tanto epimorfosis como morfalaxis . En la epimorfosis, las células madre, ya sea de una reserva o de las producidas por desdiferenciación , forman un blastema y generan nuevos tejidos. La regeneración morfaláctica implica el movimiento y remodelación de los tejidos existentes para reemplazar las partes perdidas. [57] También se observa transdiferenciación directa de un tipo de tejido a otro durante el reemplazo de tejido. [58]
Los equinodermos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente dos o tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. Casi todas las especies tienen sexos masculino y femenino separados , aunque algunas son hermafroditas . Los óvulos y los espermatozoides normalmente se liberan en aguas abiertas, donde tiene lugar la fertilización. La liberación de espermatozoides y óvulos está sincronizada en algunas especies, normalmente con respecto al ciclo lunar. En otras especies, los individuos pueden agregarse durante la temporada reproductiva, aumentando la probabilidad de una fertilización exitosa. Se ha observado fertilización interna en tres especies de estrellas de mar, tres estrellas quebradizas y un pepino de mar de aguas profundas. Incluso en profundidades abisales , donde no penetra la luz, los equinodermos suelen sincronizar su actividad reproductiva. [59]
Algunos equinodermos empolan sus huevos . Esto es especialmente común en especies de aguas frías donde es posible que las larvas planctónicas no puedan encontrar suficiente alimento. Estos huevos retenidos suelen ser pocos y cuentan con yemas grandes para nutrir a los embriones en desarrollo. En las estrellas de mar, la hembra puede llevar los huevos en bolsas especiales, debajo de los brazos, debajo del cuerpo arqueado o incluso en el estómago cardíaco. [60] Muchas estrellas frágiles son hermafroditas; a menudo incuban sus huevos, generalmente en cámaras especiales en sus superficies bucales, pero a veces en el ovario o el celoma. [61] En estas estrellas de mar y estrellas de mar, el desarrollo suele ser directo a la forma adulta, sin pasar por una etapa larvaria bilateral. [62] Algunos erizos de mar y una especie de dólar de arena llevan sus huevos en cavidades o cerca del ano, manteniéndolos en su lugar con sus espinas. [63] Algunos pepinos de mar usan sus tentáculos bucales para transferir sus huevos a la parte inferior o posterior, donde quedan retenidos. En un número muy reducido de especies, los huevos quedan retenidos en el celoma donde se desarrollan de forma vivípara , emergiendo posteriormente a través de rupturas en la pared corporal. [64] En algunos crinoideos, los embriones se desarrollan en bolsas de reproducción especiales, donde se guardan los óvulos hasta que el esperma liberado por un macho los encuentra. [sesenta y cinco]
Una especie de estrella de mar , Ophidiaster granifer , se reproduce asexualmente por partenogénesis . [66] En algunos otros asterozoos , los adultos se reproducen asexualmente hasta que maduran y luego se reproducen sexualmente. En la mayoría de estas especies, la reproducción asexual se realiza por fisión transversal con el disco dividiéndose en dos. Tanto el área del disco perdido como los brazos faltantes vuelven a crecer, por lo que un individuo puede tener brazos de diferentes longitudes. [55] [67] Durante el período de recrecimiento, tienen algunos brazos pequeños y un brazo grande, por lo que a menudo se les conoce como "cometas". [54] [68]
Los pepinos de mar adultos se reproducen asexualmente por fisión transversal. Holothuria parvula utiliza este método con frecuencia, dividiéndose en dos un poco por delante del punto medio. Cada una de las dos mitades regenera sus órganos faltantes durante un período de varios meses, pero los órganos genitales faltantes suelen tardar mucho en desarrollarse. [69]
Las larvas de algunos equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente. Se sabe desde hace mucho tiempo que esto ocurre entre las estrellas de mar y las estrellas quebradizas, pero más recientemente se ha observado en un pepino de mar, un dólar de arena y un erizo de mar. [70] Esto puede ser mediante la autotomización de partes que se desarrollan en larvas secundarias, mediante gemación o dividiéndose transversalmente . Las partes o yemas autotomizadas pueden desarrollarse directamente hasta convertirse en larvas completamente formadas, o pueden pasar a través de una etapa de gástrula o incluso de blástula . Se pueden desarrollar nuevas larvas a partir de la capucha preoral (una estructura similar a un montículo sobre la boca), la pared lateral del cuerpo, los brazos posterolaterales o sus extremos posteriores. [70] [71] [72]
La clonación es costosa para la larva tanto en recursos como en tiempo de desarrollo. Las larvas se someten a este proceso cuando el alimento es abundante [73] o las condiciones de temperatura son óptimas. [72] La clonación puede ocurrir para hacer uso de los tejidos que normalmente se pierden durante la metamorfosis. [74] Las larvas de algunos dólares de arena se clonan cuando detectan moco de pescado disuelto, lo que indica la presencia de depredadores. [72] [74] La reproducción asexual produce muchas larvas más pequeñas que escapan mejor de los peces planctívoros, lo que implica que el mecanismo puede ser una adaptación anti-depredador. [75]
El desarrollo comienza con un embrión bilateralmente simétrico, donde primero se desarrolla una celoblástula. La gastrulación marca la apertura de la "segunda boca" que ubica a los equinodermos dentro de los deuteróstomos, y el mesodermo, que albergará el esqueleto, migra hacia el interior. La cavidad corporal secundaria, el celoma, se forma mediante la división de tres cavidades corporales. Las larvas suelen ser planctónicas , pero en algunas especies los huevos quedan retenidos dentro de la hembra, mientras que en otras la hembra incuba las larvas. [76] [77]
Las larvas pasan por varios estadios, los cuales tienen nombres específicos derivados de los nombres taxonómicos de los adultos o de su apariencia. Por ejemplo, un erizo de mar tiene una larva 'echinopluteus' mientras que una estrella quebradiza tiene una larva 'ophiopluteus'. Una estrella de mar tiene una larva ' bipinnaria ', que se desarrolla hasta convertirse en una larva ' brachiolaria ' de múltiples brazos . La larva de un pepino de mar es una 'auricularia', mientras que la de un crinoideo es una 'vitellaria'. Todas estas larvas son bilateralmente simétricas y tienen bandas de cilios con las que nadan; algunas, generalmente conocidas como larvas "pluteus", tienen brazos. Cuando están completamente desarrollados, se asientan en el fondo del mar para sufrir una metamorfosis, y los brazos y el intestino de las larvas se degeneran. El lado izquierdo de la larva se convierte en la superficie bucal del juvenil, mientras que el lado derecho se convierte en la superficie aboral. En esta etapa se desarrolla la simetría pentaradial. [76] [78]
Se considera que una larva que se alimenta de plancton , que vive y se alimenta en la columna de agua, es el tipo de larva ancestral de los equinodermos, pero en los equinodermos existentes, alrededor del 68% de las especies se desarrollan utilizando una larva que se alimenta de yema . [12] La provisión de un saco vitelino significa que se produce un menor número de huevos, las larvas tienen un período de desarrollo más corto y un menor potencial de dispersión, pero una mayor probabilidad de supervivencia. [12]
Los equinodermos están distribuidos globalmente en casi todas las profundidades, latitudes y ambientes del océano. Los adultos son principalmente bentónicos y viven en el fondo marino, mientras que las larvas suelen ser pelágicas y viven como plancton en mar abierto. Sin embargo , algunos adultos holoturoides, como Pelagothuria, son pelágicos. [79] Algunos crinoideos son pseudoplanctónicos y se adhieren a troncos y escombros flotantes, aunque este comportamiento se ejerció más ampliamente en el Paleozoico, antes de que la competencia de organismos como los percebes restringiera el alcance del comportamiento. [80]
Los equinodermos utilizan principalmente sus patas tubulares para moverse, aunque algunos erizos de mar también utilizan sus espinas. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa en la que se puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto se combina con algo de pegajosidad debido a la secreción de moco para proporcionar adherencia. Las patas tubulares se contraen y relajan en ondas que se mueven a lo largo de la superficie adherente, y el animal avanza lentamente. [81]
Las estrellas frágiles son los más ágiles de los equinodermos. Cualquiera de los brazos puede formar el eje de simetría, apuntando hacia adelante o hacia atrás. Luego, el animal se mueve de forma coordinada, impulsado por los otros cuatro brazos. Durante la locomoción, los brazos propulsores pueden realizar movimientos de remo o de serpiente. [82] Las estrellas de mar se mueven usando sus pies tubulares, manteniendo sus brazos casi quietos, incluso en géneros como Pycnopodia donde los brazos son flexibles. La superficie bucal está cubierta por miles de pies tubulares que se mueven de forma sincronizada entre sí, pero no en un ritmo metacrónico ; Sin embargo, de alguna manera los pies tubulares están coordinados, mientras el animal se desliza de manera constante. [83] Algunas estrellas de mar excavadoras tienen puntas en lugar de ventosas en sus patas tubulares y pueden "deslizarse" por el fondo marino a un ritmo más rápido. [84]
Los erizos de mar utilizan sus patas tubulares para moverse de forma similar a las estrellas de mar. Algunos también usan sus espinas articuladas para empujarse, hacer palanca o levantar sus superficies bucales del sustrato. Si un erizo de mar se vuelca, puede extender sus patas tubulares en un área ambulacral lo suficiente como para ponerlas al alcance del sustrato y luego unir sucesivamente patas desde el área contigua hasta que se enderece. Algunas especies perforan la roca, generalmente triturando la superficie con sus piezas bucales. [85]
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Los pepinos de mar son animales generalmente perezosos. Muchos pueden moverse sobre la superficie del fondo marino o excavar en la arena o el barro mediante movimientos peristálticos ; algunos tienen patas tubulares cortas en la superficie inferior con las que pueden arrastrarse como una estrella de mar. Algunas especies se arrastran utilizando sus tentáculos bucales, mientras que otras logran nadar con movimientos peristálticos o flexiones rítmicas. Muchos viven en grietas, huecos y madrigueras y apenas se mueven. Algunas especies de aguas profundas son pelágicas y pueden flotar en el agua con papilas palmeadas que forman velas o aletas. [86]
La mayoría de los crinoideos son móviles, pero los lirios marinos son sésiles y están adheridos a sustratos duros mediante tallos. El movimiento en la mayoría de los lirios marinos se limita a doblar sus tallos, pudiendo doblarlos y enrollarlos y desenrollarlos; Algunas especies pueden reubicarse en el fondo marino arrastrándose. Las plumas marinas no están adheridas y suelen vivir en grietas, debajo de los corales o dentro de esponjas, siendo sus brazos la única parte visible. Algunas plumas marinas emergen por la noche y se posan en eminencias cercanas para aprovechar mejor las corrientes portadoras de alimento. Muchas especies pueden “caminar” por el fondo marino, elevando el cuerpo con ayuda de los brazos, o nadar utilizando los brazos. Sin embargo, la mayoría de las especies de plumas marinas son en gran medida sedentarias y rara vez se alejan del lugar elegido para esconderse. [87]
Los modos de alimentación varían mucho entre los diferentes taxones de equinodermos. Los crinoideos y algunas estrellas frágiles tienden a ser filtradores pasivos, [88] [89] atrapando partículas suspendidas del agua que pasa. La mayoría de los erizos de mar pastan; [90] los pepinos de mar se alimentan de depósitos; [91] y la mayoría de las estrellas de mar son cazadores activos. [92]
Los crinoideos atrapan partículas de comida usando los pies tubulares en sus pínulas extendidas, las mueven hacia los surcos ambulacrales, las envuelven en moco y las transportan a la boca usando los cilios que recubren los surcos. [88] Los requisitos dietéticos exactos de los crinoideos han sido poco investigados, pero en el laboratorio se pueden alimentar con diatomeas. [93]
Las estrellas cesta se alimentan en suspensión y levantan sus brazos ramificados para recolectar zooplancton , mientras que otras estrellas frágiles utilizan varios métodos de alimentación. Algunos se alimentan en suspensión y aseguran las partículas de comida con hebras de moco, espinas o patas tubulares en sus brazos levantados. Otros son carroñeros y se alimentan de detritos. Otros también son carnívoros voraces y capaces de atar a sus presas en el agua con un cerco repentino con sus brazos flexibles. Luego, las extremidades se doblan debajo del disco para transferir la comida a las mandíbulas y la boca. [89]
Muchos erizos de mar se alimentan de algas, a menudo raspando la fina capa de algas que cubre la superficie de las rocas con sus piezas bucales especializadas conocidas como linterna de Aristóteles. Otras especies devoran organismos más pequeños, que pueden atrapar con sus patas tubulares. También pueden alimentarse de peces muertos y otras materias animales. [90] Los dólares de arena pueden realizar alimentación en suspensión y alimentarse de fitoplancton , detritos, trozos de algas y la capa bacteriana que rodea los granos de arena. [94]
Los pepinos de mar a menudo se alimentan de depósitos o suspensiones móviles, utilizan sus podios bucales para capturar activamente el alimento y luego introducen las partículas individualmente en sus cavidades bucales. Otros ingieren grandes cantidades de sedimentos, absorben la materia orgánica y pasan las partículas minerales no digeribles a través de sus intestinos. De esta manera perturban y procesan grandes volúmenes de sustrato, dejando a menudo crestas de sedimentos características en el fondo marino. Algunos pepinos de mar viven infaunamente en madrigueras, con el extremo anterior hacia abajo y el ano en la superficie, tragando sedimentos y pasándolos por el intestino. Otros excavadores viven con la parte anterior hacia arriba y esperan que los detritos caigan en las entradas de las madrigueras o recogen los escombros de la superficie cercana con sus podios bucales. [91]
Casi todas las estrellas de mar se alimentan de detritos o son carnívoras, aunque algunas se alimentan de suspensiones. Los peces pequeños que aterrizan en la superficie superior pueden ser capturados por pedicilarios y la materia animal muerta puede ser hurgada, pero las principales presas son invertebrados vivos, en su mayoría moluscos bivalvos. Para alimentarse de uno de ellos, la estrella de mar se mueve sobre él, le coloca sus patas tubulares y ejerce presión sobre las válvulas arqueando el lomo. Cuando se forma un pequeño espacio entre las válvulas, la estrella de mar inserta parte de su estómago en la presa, excreta enzimas digestivas y licua lentamente las partes blandas del cuerpo. A medida que el músculo aductor del bivalvo se relaja, se inserta más estómago y cuando se completa la digestión, el estómago regresa a su posición habitual en la estrella de mar con su comida de bivalvo ahora licuada en su interior. Otras estrellas de mar evierten el estómago para alimentarse de esponjas, anémonas de mar, corales, detritos y películas de algas. [92]
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A pesar de su bajo valor nutricional y la abundancia de calcita no digerible, los equinodermos son presa de muchos organismos, incluidos peces óseos , tiburones , patos eider , gaviotas , cangrejos , moluscos gasterópodos , otros equinodermos, nutrias marinas , zorros árticos y humanos. Las estrellas de mar más grandes se alimentan de las más pequeñas; La gran cantidad de huevos y larvas que producen forman parte del zooplancton , consumido por muchas criaturas marinas. Los crinoideos, por otro lado, están relativamente libres de depredación. [95]
Las defensas antidepredadores incluyen la presencia de espinas, toxinas (inherentes o entregadas a través de los pies tubulares) y la descarga de hilos pegajosos y enredados por parte de los pepinos de mar. Aunque la mayoría de las espinas de los equinodermos son romas, las de las estrellas de mar con corona de espinas son largas y afiladas y pueden provocar una herida punzante dolorosa, ya que el epitelio que las recubre contiene una toxina. [96] Debido a que atrapan tejido conectivo, que puede cambiar rápidamente de un estado fláccido a uno rígido, los equinodermos son muy difíciles de sacar de las grietas. Algunos pepinos de mar tienen un grupo de túbulos cuvierianos que pueden expulsarse como largos hilos pegajosos desde su ano para enredar e incapacitar permanentemente a un atacante. Los pepinos de mar ocasionalmente se defienden rompiendo la pared de su cuerpo y descargando el intestino y los órganos internos. [97] Las estrellas de mar y las estrellas quebradizas pueden sufrir autotomía cuando son atacadas, desprendiéndose un brazo; esto puede distraer al depredador durante el tiempo suficiente para que el animal escape. Algunas especies de estrellas de mar pueden alejarse nadando del peligro. [98]
Los equinodermos son numerosos invertebrados cuyos adultos desempeñan un papel importante en los ecosistemas bentónicos , mientras que las larvas son un componente importante del plancton. Entre las funciones ecológicas de los adultos se encuentran el pastoreo de los erizos de mar, el procesamiento de sedimentos de los erizos de mar y la suspensión y alimentación por depósito de crinoideos y pepinos de mar. [12] [79] Algunos erizos de mar pueden perforar roca sólida, desestabilizando las paredes rocosas y liberando nutrientes al océano. Los arrecifes de coral también se perforan de esta manera, pero la tasa de acumulación de material carbonatado es a menudo mayor que la erosión producida por los erizos de mar. [99] Los equinodermos secuestran alrededor de 0,1 gigatoneladas de dióxido de carbono por año como carbonato de calcio , lo que los convierte en importantes contribuyentes al ciclo global del carbono . [100]
Los equinodermos a veces tienen grandes cambios demográficos que pueden transformar los ecosistemas. En 1983, por ejemplo, la mortalidad masiva del erizo de mar tropical Diadema antillarum en el Caribe provocó un cambio de un sistema de arrecifes dominado por corales a uno dominado por algas. [101] Los erizos de mar se encuentran entre los principales herbívoros de los arrecifes y suele haber un delicado equilibrio entre los erizos y las algas marinas y otras algas en las que pastan. Una disminución del número de depredadores (nutrias, langostas y peces) puede dar lugar a un aumento del número de erizos, provocando un pastoreo excesivo de los bosques de algas , lo que da lugar a un " erido erizo " despojado de algas. [102] En la Gran Barrera de Coral , un aumento inexplicable en el número de estrellas de mar con corona de espinas ( Acanthaster planci ), que pastan en tejido de coral vivo, ha aumentado considerablemente la mortalidad de los corales y ha reducido la biodiversidad de los arrecifes de coral . [103]
En 2019 se recolectaron 129.052 toneladas de equinodermos. La mayoría de ellos fueron pepinos de mar (59.262 toneladas) y erizos de mar (66.341 toneladas). [104] Estos se utilizan principalmente como alimento, pero también en la medicina tradicional china . [105] Los pepinos de mar se consideran un manjar en algunos países del sudeste asiático; como tales, corren un peligro inminente de ser sobreexplotados. [106] Las especies populares incluyen la rulina de piña Thelenota ananas ( susuhan ) y el pepino de mar rojo Holothuria edulis . Estas y otras especies se conocen coloquialmente como bêche de mer o trepang en China e Indonesia . Los pepinos de mar se hierven durante veinte minutos y luego se secan de forma natural y luego al fuego, lo que les da un sabor ahumado. En China se utilizan como base para sopas y guisos gelatinosos. [107] Se consumen gónadas masculinas y femeninas de erizos de mar, particularmente en Japón y Francia . El sabor se describe como suave y fundente, como una mezcla de marisco y fruta. [108] [109] Se han llevado a cabo ensayos de reproducción de erizos de mar para tratar de compensar la sobreexplotación . [110]
Debido a su robusto crecimiento larvario, los erizos de mar se utilizan ampliamente en la investigación, particularmente como organismos modelo en biología del desarrollo y ecotoxicología. [111] [112] [113] [114] Strongylocentrotus purpuratus y Arbacia punctulata se utilizan para este propósito en estudios embriológicos. [115] El gran tamaño y la transparencia de los óvulos permiten la observación de los espermatozoides en el proceso de fertilización de los óvulos . [111] El potencial de regeneración del brazo de las estrellas frágiles se está estudiando en relación con la comprensión y el tratamiento de enfermedades neurodegenerativas en humanos. [116] Los datos genómicos relevantes para los organismos modelo de equinodermos se recopilan en Echinobase . [117]
Las pruebas calcáreas o conchas de los equinodermos son utilizadas como fuente de cal por los agricultores en zonas donde no se dispone de piedra caliza y algunas se utilizan en la fabricación de harina de pescado . [118] Anualmente se utilizan cuatro mil toneladas de animales para estos fines. Este comercio se lleva a cabo a menudo en colaboración con los criadores de mariscos , para quienes las estrellas de mar representan una gran amenaza al comerse sus poblaciones cultivadas. Otros usos de las estrellas de mar que recuperan incluyen la fabricación de alimentos para animales, el compostaje y la preparación de especímenes secos para el comercio artístico y artesanal. [116]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )El IG [% del peso corporal compuesto por la gónada] de los erizos en la naturaleza puede variar enormemente y puede ser inferior al 1% o tan alto como el 20%, mientras que para los erizos de mar cultivados los valores del IG pueden llegar al 35%.
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