El sistema vascular del agua es un sistema hidráulico utilizado por los equinodermos , como las estrellas de mar y los erizos de mar , para la locomoción, el transporte de alimentos y desechos, y la respiración . [1] El sistema se compone de canales que conectan numerosos pies tubulares . Los equinodermos se mueven contrayendo alternativamente los músculos que fuerzan el agua hacia los pies tubulares, lo que hace que se extiendan y empujen contra el suelo, y luego se relajan para permitir que los pies se retraigan. [1] [2]
La estructura exacta del sistema varía algo entre las cinco clases de equinodermos. El sistema forma parte de las cavidades celómicas de los equinodermos , junto con el celoma hemal (o sistema hemal), el celoma perivisceral, el celoma gonadal y el celoma perihemal. [3]
Otros términos que a veces se utilizan para referirse al sistema vascular del agua son "sistema ambulacral" [4] [5] [6] y "sistema acuífero". En el pasado, "sistema acuífero" también se usaba para referirse a muchas estructuras de invertebrados no relacionados, [7] [8] pero hoy en día está restringido a los canales de agua en las esponjas [9] y al esqueleto hidrostático de algunos moluscos como Polinices . [10]
En las estrellas de mar , el agua ingresa al sistema a través de una estructura similar a un tamiz en la superficie superior del animal, llamada madreporita . Este se superpone a un pequeño saco o ampolla, conectado a un conducto denominado canal de piedra que, como su nombre lo indica, comúnmente está revestido con material calcáreo. El canal de piedra desemboca en un canal anular circular, desde el cual discurren canales radiales hacia afuera a lo largo de los surcos ambulacrales. Cada brazo de una estrella de mar tiene uno de esos surcos en su parte inferior, mientras que, en los erizos de mar, corren a lo largo de la parte exterior del cuerpo. [11] : 933–939
Cada lado de los canales radiales da lugar a una fila de ampollas en forma de bulbo, que están conectadas a través de canales laterales. En las estrellas de mar, éstas siempre están escalonadas, de modo que una ampolla de la izquierda sigue a una de la derecha, y así sucesivamente a lo largo del canal radial. Las ampollas están conectadas a podios en forma de ventosas. Toda la estructura se denomina pie de tubo . En la mayoría de los casos, los pequeños canales laterales que conectan las ampollas con el canal radial son de igual longitud, de modo que los pies del tubo están dispuestos en dos filas, una a cada lado de la ranura. En algunas especies, sin embargo, hay canales laterales largos y cortos alternativamente, dando la apariencia de dos filas a cada lado del surco, cuatro en total. [11] : 933–939
La contracción de las ampollas hace que los podios se estiren a medida que les introduce agua. Todo este proceso permite el movimiento y es bastante poderoso pero extremadamente lento. [12]
El canal del anillo central, además de conectar los canales radiales entre sí y con el canal de piedra, también tiene otras estructuras especializadas en la superficie interior. Entre cada canal radial, en muchas especies de estrellas de mar, se encuentra un saco muscular llamado vesícula poliana. El canal anular también tiene cuatro o cinco pares de bolsas complejas, llamadas cuerpos de Tiedemann . Estos aparentemente producen celomocitos , células ameboideas algo similares a las células sanguíneas de los vertebrados. [11]
Aunque el contenido del sistema vascular acuático es esencialmente agua de mar , además de celomocitos, el líquido también contiene algo de proteína y altos niveles de sales de potasio. [11] : 933–939
Los ofiuroides , el grupo que incluye las estrellas de cristal y las estrellas de cesta , tienen un sistema vascular de agua algo diferente al de las estrellas de mar, a pesar de su apariencia superficialmente similar. La madreporita se encuentra en la parte inferior del animal, normalmente en una de las placas de la mandíbula. El canal del cálculo corre hacia arriba hasta el canal anular, normalmente situado en una depresión circular en la superficie superior (es decir, interna) de las mandíbulas. El canal anular tiene cuatro vesículas polianas. [11] : 957
Los ofiuroides no tienen surco ambulacral y, en cambio, los canales radiales discurren a través de los huesecillos sólidos parecidos a huesos de los brazos. A diferencia de las estrellas de mar, los pies tubulares están emparejados en lugar de escalonados y no hay ampollas. En cambio, una simple válvula en el extremo superior del pie ayuda a controlar la presión del agua en los pies tubulares, junto con la contracción de los canales asociados. [11] : 957
La madreporita de los erizos de mar se encuentra dentro de una de las placas que rodean el ano en la superficie superior del animal. El canal del cálculo desciende desde la madreporita hasta el canal anular, que se encuentra alrededor del esófago , e incluye varias vesículas polianas. Como los erizos de mar no tienen brazos, los cinco canales radiales simplemente recorren el interior de la "prueba" esquelética sólida, arqueándose hacia arriba, hacia el ano. [11] : 972–973
De las ampollas que se ramifican a ambos lados de los canales radiales se forman diez filas de pies tubulares que salen al exterior a través de orificios practicados en la masa. Como en las estrellas de mar, las ampollas están dispuestas alternativamente, pero en la mayoría (aunque no en todos) los casos se dividen en dos a medida que pasan por la prueba antes de fusionarse nuevamente en el lado exterior. Las patas tubulares de los erizos de mar suelen estar muy modificadas para diferentes propósitos. El canal radial termina en un pequeño tentáculo lleno de agua que sobresale a través de la placa superior de la región ambulacral. [11] : 972–973
Únicamente entre los equinodermos, los crinoideos no tienen madreporita. En cambio, la superficie bucal está salpicada de numerosos embudos ciliados diminutos que desembocan en la cavidad principal del cuerpo. El canal anular tiene varios pequeños canales de piedra, situados entre los brazos del animal, pero estos desembocan en la cavidad corporal y, por tanto, sólo están conectados indirectamente con el exterior. [11] : 1004
Los cinco canales radiales llegan a los brazos y se ramifican varias veces para irrigar todas las ramas individuales y pínnulas que recubren los brazos. Como en otros equinodermos, los canales radiales dan lugar a canales laterales, pero no hay ampollas y grupos de tres pies tubulares se ramifican desde los extremos de cada canal, excepto alrededor de la boca, donde se encuentran solos. En ausencia de ampollas, la presión del agua se mantiene mediante el canal anular, que está rodeado por fibras musculares contráctiles . [11] : 1004
El sistema vascular acuático de los pepinos de mar no tiene conexión con el exterior y, por lo tanto, está lleno de líquido celómico interno , en lugar de agua de mar. La madreporita está presente, pero se encuentra dentro de la cavidad corporal, justo debajo de la faringe . El canal de piedra es relativamente corto. [11] : 991–992
El canal anular normalmente tiene de una a cuatro vesículas polianas, pero en el orden Apodida , puede haber hasta cincuenta. Los canales radiales pasan a través de muescas en las placas calcáreas que rodean la boca y luego corren a lo largo de las áreas ambulacrales a lo largo del cuerpo. Los canales laterales van tanto a los pies tubulares como a los grandes tentáculos orales, todos los cuales poseen ampollas. Los Apodida, que no tienen pies tubulares, tampoco tienen canales radiales, y los canales hacia los tentáculos se ramifican directamente desde el canal anular. [11] 991–992