Los cangrejos son crustáceos decápodos del infraorden Brachyura , que típicamente tienen una " cola " ( abdomen ) saliente muy corta, generalmente oculta por completo debajo del tórax ( brachyura significa "cola corta" en griego ). [a] Viven en todos los océanos del mundo, en agua dulce , y en tierra , generalmente están cubiertos por un grueso exoesqueleto , y tienen un solo par de pinzas en cada brazo. Aparecieron por primera vez durante el Período Jurásico .
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Los cangrejos generalmente están cubiertos por un exoesqueleto grueso , compuesto principalmente de quitina altamente mineralizada . [4] [5] Detrás de su par de quelas (garras) hay seis patas para caminar y luego dos patas para nadar. El cangrejo respira a través de las branquias de su parte inferior; Las branquias deben estar al menos húmedas para funcionar.
Los cangrejos varían en tamaño desde el cangrejo guisante , de unos pocos milímetros de ancho, hasta el cangrejo araña japonés , con una envergadura de patas de hasta 4 m (13 pies). [6] Varios otros grupos de crustáceos con apariencia similar, como los cangrejos reales y los cangrejos de porcelana , no son cangrejos verdaderos, pero han desarrollado características similares a los cangrejos verdaderos a través de un proceso conocido como carcinización . [7] [8] [9] [10]
Los cangrejos se encuentran en todos los océanos del mundo, así como en agua dulce y en tierra , particularmente en las regiones tropicales . Alrededor de 850 especies son cangrejos de agua dulce . [11]
Los cangrejos suelen mostrar un marcado dimorfismo sexual . Los machos suelen tener garras más grandes , [12] una tendencia que es particularmente pronunciada en los cangrejos violinistas del género Uca ( Ocypodidae ). En los cangrejos violinistas, los machos tienen una garra muy agrandada que se utiliza para comunicarse, particularmente para atraer a una pareja. [13] Otra diferencia notable es la forma del pleón ( abdomen ); en la mayoría de los cangrejos machos, este es de forma estrecha y triangular, mientras que las hembras tienen un abdomen más ancho y redondeado. [14] Esto se debe a que las hembras de cangrejo crían huevos fertilizados en sus pleópodos .
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Los cangrejos atraen a su pareja a través de medios químicos ( feromonas ), visuales, acústicos o vibratorios. La mayoría de los cangrejos totalmente acuáticos utilizan feromonas, mientras que los cangrejos terrestres y semiterrestres suelen utilizar señales visuales, como los machos de cangrejo violinista que agitan sus grandes garras para atraer a las hembras. La gran cantidad de cangrejos braquiuros tienen fertilización interna y se aparean vientre con vientre. Para muchas especies acuáticas, el apareamiento tiene lugar justo después de que la hembra ha mudado y aún está blanda. Las hembras pueden almacenar el esperma durante mucho tiempo antes de usarlo para fertilizar sus óvulos . Cuando se ha producido la fertilización, los huevos se liberan en el abdomen de la hembra, debajo de la solapa de la cola, asegurados con un material pegajoso. En esta ubicación están protegidos durante el desarrollo embrionario. Las hembras que llevan huevos se llaman "bayas", ya que los huevos se parecen a bayas redondas.
Cuando se completa el desarrollo, la hembra libera las larvas recién nacidas al agua, donde forman parte del plancton . La liberación a menudo se sincroniza con el ciclo diurno de marea y de luz/oscuridad . [15] [16] Las diminutas larvas de zoea que nadan libremente pueden flotar y aprovechar las corrientes de agua. Tienen una columna vertebral, lo que probablemente reduce la tasa de depredación por parte de animales más grandes. La zoea de la mayoría de las especies debe encontrar alimento, pero algunos cangrejos proporcionan suficiente yema en los huevos para que las etapas larvarias puedan continuar viviendo de la yema.
Cada especie tiene un número particular de estadios zoeales, separados por mudas , antes de cambiar a un estadio de megalopa , que se asemeja a un cangrejo adulto, excepto por tener el abdomen (cola) sobresaliendo por detrás. Después de una muda más, el cangrejo es juvenil y vive en el fondo en lugar de flotar en el agua. Esta última muda, de megalopa a juvenil, es crítica y debe realizarse en un hábitat adecuado para que el juvenil sobreviva. [17] : 63–77
La mayoría de las especies de cangrejos terrestres deben migrar al océano para liberar sus larvas; en algunos casos, esto implica migraciones muy extensas. Después de vivir un corto tiempo como larvas en el océano, los juveniles deben realizar esta migración a la inversa. En muchas áreas tropicales con cangrejos terrestres, estas migraciones a menudo resultan en un considerable atropello de cangrejos migratorios. [17] : 113-114
Una vez que los cangrejos se han convertido en juveniles, todavía tienen que seguir mudando muchas más veces para convertirse en adultos. Están cubiertos por una cáscara dura que, de lo contrario, impediría su crecimiento. El ciclo de muda está coordinado por hormonas . Durante la preparación para la muda, el caparazón viejo se ablanda y se erosiona parcialmente, mientras que debajo de él se forman los inicios rudimentarios de un nuevo caparazón. En el momento de la muda, el cangrejo ingiere mucha agua para expandirse y abrir el caparazón viejo en una línea de debilidad a lo largo del borde posterior del caparazón . Luego, el cangrejo debe extraer todo de su caparazón viejo, incluidas sus patas, piezas bucales , pedúnculos e incluso el revestimiento de la parte delantera y trasera del tracto digestivo. Este es un proceso difícil que lleva muchas horas y, si un cangrejo se atasca, morirá. Después de liberarse del caparazón viejo (ahora llamado exuvia ) , el cangrejo es extremadamente blando y se esconde hasta que su nuevo caparazón se ha endurecido. Mientras el nuevo caparazón aún esté blando, el cangrejo puede expandirlo para dejar espacio para el crecimiento futuro. [17] : 78–79
Los cangrejos normalmente caminan de lado [18] (de ahí el término cangrejo), debido a la articulación de las patas que hace que la marcha de lado sea más eficiente. [19] Algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [20] Libinia emarginata [21] y Mictyris platycheles . [18] Algunos cangrejos, como Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [22] los Portunidae especialmente porque su último par de patas para caminar están aplanadas en paletas para nadar. [17] : 96
Los cangrejos son en su mayoría animales activos con patrones de comportamiento complejos, como comunicarse tocando tambores o agitando sus pinzas . Los cangrejos tienden a ser agresivos entre sí y los machos suelen luchar para acceder a las hembras. [23] En las costas rocosas , donde casi todas las cuevas y grietas están ocupadas, los cangrejos también pueden pelear por sus escondites. [24] Los cangrejos violinistas (género Uca ) cavan madrigueras en la arena o el barro, que utilizan para descansar, esconderse y aparearse, y para defenderse de intrusos. [17] : 28–29, 99
Los cangrejos son omnívoros y se alimentan principalmente de algas [25] y de cualquier otro alimento, incluidos moluscos , gusanos , otros crustáceos , hongos , bacterias y detritos , dependiendo de su disponibilidad y de la especie de cangrejo. Para muchos cangrejos, una dieta mixta de materia vegetal y animal da como resultado un crecimiento más rápido y una mayor aptitud física . [26] [27] Algunas especies están más especializadas en su dieta, basada en plancton, almejas o pescado. [17] : 85
Se sabe que los cangrejos trabajan juntos para proporcionar alimento y protección a su familia, y durante la temporada de apareamiento para encontrar un lugar cómodo para que la hembra libere sus huevos. [28]
Los cangrejos representan el 20% de todos los crustáceos marinos capturados, cultivados y consumidos en todo el mundo, lo que representa 1,5 millones de toneladas al año. Una especie, Portunus trituberculatus , representa una quinta parte de ese total. Otros taxones de importancia comercial incluyen Portunus pelagicus , varias especies del género Chionoecetes , el cangrejo azul ( Callinectes sapidus ), Charybdis spp. , Cancer pagurus , el cangrejo Dungeness ( Metacarcinus magister ) y Scylla serrata , cada uno de los cuales produce más de 20.000 toneladas al año. [29]
En algunas especies de cangrejo, la carne se recolecta girando y arrancando manualmente una o ambas garras y devolviendo el cangrejo vivo al agua sabiendo que el cangrejo puede sobrevivir y regenerar las garras. [30] [31] [32]
Los cangrejos se preparan y comen como plato de muchas maneras diferentes en todo el mundo. Algunas especies se comen enteras, incluido el caparazón, como el cangrejo de caparazón blando ; con otras especies, sólo se comen las garras o las patas. Esto último es particularmente común en los cangrejos más grandes, como el cangrejo de las nieves . En muchas culturas también se comen las huevas de la hembra del cangrejo, que suelen ser de color naranja o amarillo en los cangrejos fértiles. Esto es popular en las culturas del sudeste asiático, algunas culturas mediterráneas y del norte de Europa, y en las costas este, Chesapeake y del Golfo de los Estados Unidos.
En algunas regiones, las especias mejoran la experiencia culinaria. En el sudeste asiático y la Indosfera , el cangrejo masala y el cangrejo con chile son ejemplos de platos muy condimentados. En la región de la Bahía de Chesapeake, el cangrejo azul a menudo se cocina al vapor con Old Bay Seasoning . Las patas de cangrejo real de Alaska o cangrejo de las nieves generalmente se hierven y se sirven con ajo o mantequilla de limón.
Para el plato británico de cangrejo aderezado , la carne de cangrejo se extrae y se coloca dentro de la cáscara dura. Una forma estadounidense de preparar la carne de cangrejo es extrayéndola y agregando cantidades variables de aglutinantes, como clara de huevo, harina de galletas, mayonesa o mostaza, creando un pastel de cangrejo . Los cangrejos también se pueden preparar en bisque , un plato mundial de origen francés que en su forma auténtica incluye en el caldo las cáscaras pulverizadas de los mariscos con los que se elabora.
El cangrejo de imitación , también llamado surimi , se elabora con carne de pescado picada que se elabora y colorea para parecerse a la carne de cangrejo. Si bien a veces algunos elementos de la industria culinaria lo desdeñan como un sustituto de calidad inaceptablemente baja del cangrejo real, esto no impide su popularidad, especialmente como ingrediente de sushi en Japón y Corea del Sur, y en la cocina casera, donde el costo suele ser mayor. una preocupación principal. [33] De hecho, el surimi es una fuente importante de proteínas en la mayoría de las culturas del este y sudeste asiático y aparece en ingredientes básicos como bolas de pescado y pasteles de pescado.
Si los crustáceos en su conjunto experimentan dolor o no es un debate científico que tiene implicaciones éticas para la preparación de platos de cangrejo. Los cangrejos a menudo se hierven vivos como parte del proceso de cocción.
Advocates for Animals, un grupo escocés de bienestar animal , declaró en 2005 que "la evidencia científica... sugiere firmemente que existe la posibilidad de que los crustáceos decápodos y los cefalópodos experimenten dolor y sufrimiento". Esto se debe principalmente a "la probabilidad de que los crustáceos decápodos puedan sentir dolor [lo cual] está respaldado por el hecho de que se ha demostrado que tienen receptores opioides y responden a los opioides (analgésicos como la morfina) de manera similar a los vertebrados". Las similitudes entre los sistemas de estrés de los decápodos y los vertebrados y las respuestas conductuales a estímulos nocivos se proporcionaron como evidencia adicional de la capacidad de los decápodos para experimentar dolor. [34]
En 2005, una revisión de la literatura realizada por el Comité Científico Noruego para la Seguridad Alimentaria concluyó provisionalmente que "es poco probable que [las langostas] puedan sentir dolor", aunque señalan que "aparentemente hay una escasez de conocimientos exactos sobre la sensibilidad en los crustáceos, y Se necesita más investigación". Esta conclusión se basa en el sistema nervioso simple de la langosta . El informe supone que la reacción violenta de las langostas al agua hirviendo es una respuesta refleja (es decir, que no implica percepción consciente) a estímulos nocivos. [35]
Una publicación de 2005 de la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) [36] afirmó que los crustáceos decápodos más grandes tienen un comportamiento complejo, un sistema de dolor, considerables capacidades de aprendizaje y parecen tener cierto grado de conciencia. Basándose en esta evidencia, colocaron a todos los crustáceos decápodos en la misma categoría de protección de animales de investigación que los vertebrados.
Los primeros fósiles inequívocos de cangrejo datan del Jurásico Temprano , siendo el más antiguo Eocarcinus del Pliensbachiano temprano de Gran Bretaña, que probablemente representa un linaje de grupo de tallos , ya que carece de varias características morfológicas clave que definen a los cangrejos modernos. [37] [38] La mayoría de los cangrejos del Jurásico solo se conocen por los caparazones dorsales (la mitad superior del cuerpo) , lo que dificulta determinar sus relaciones. [39] Los cangrejos irradiaron en el Jurásico Tardío , lo que corresponde con un aumento en los hábitats de los arrecifes, aunque disminuirían al final del Jurásico como resultado de la disminución de los ecosistemas de los arrecifes. Los cangrejos aumentaron en diversidad a lo largo del Cretácico y representaron el grupo dominante de decápodos al final del período. [40]
El infraorden de cangrejos Brachyura pertenece al grupo Reptantia , que está formado por los decápodos que caminan o se arrastran ( langostas y cangrejos). Brachyura es el clado hermano del infraorden Anomura , que contiene a los cangrejos ermitaños y parientes. El siguiente cladograma muestra la ubicación de Brachyura dentro del orden más grande Decapoda , del análisis de Wolfe et al. , 2019. [41]
Brachyura está separada en varias secciones, siendo la Dromiacea basal la que diverge más temprano en la historia evolutiva, alrededor del Triásico Tardío o Jurásico Temprano . El grupo formado por Raninoida y Cyclodorippoida se separó a continuación, durante el período Jurásico . El clado restante Eubrachyura luego se dividió durante el período Cretácico en Heterotremata y Thoracotremata . En el cladograma siguiente se puede mostrar un resumen de las relaciones internas de alto nivel dentro de Brachyura : [42] [41]
No hay consenso sobre las relaciones de las superfamilias y familias posteriores . El cladograma propuesto a continuación proviene del análisis de Tsang et al , 2014: [42]
El infraorden Brachyura contiene aproximadamente 7.000 especies en 98 familias , [42] [22] tantas como el resto de los Decapoda . [43] La evolución de los cangrejos se caracteriza por un cuerpo cada vez más robusto y una reducción del abdomen . Aunque muchos otros grupos han pasado por procesos similares, la carcinización está más avanzada en los cangrejos. El telson ya no es funcional en los cangrejos y los urópodos están ausentes, probablemente habiendo evolucionado hasta convertirse en pequeños dispositivos para mantener el abdomen reducido apretado contra el esternón .
En la mayoría de los decápodos, los gonoporos (aberturas sexuales) se encuentran en las patas. Dado que los cangrejos utilizan sus dos primeros pares de pleópodos (apéndices abdominales) para transferir esperma, esta disposición ha cambiado. A medida que el abdomen masculino evolucionó hacia una forma más delgada, los gonoporos se movieron hacia la línea media, alejándose de las piernas y hacia el esternón. [44] Un cambio similar ocurrió, de forma independiente, con los gonoporos femeninos. El movimiento del gonoporo femenino hacia el esternón define el clado Eubrachyura , y el cambio posterior en la posición del gonoporo masculino define los Thoracotremata . Todavía es un tema de debate si un grupo monofilético está formado por aquellos cangrejos en los que los gonoporos femeninos, pero no los masculinos, están situados en el esternón. [43]
Entre paréntesis se dan los números de especies existentes y extintas (†). [1] Anteriormente se pensaba que la superfamilia Eocarcinoidea , que contiene a Eocarcinus y Platykotta , contenía los cangrejos más antiguos; ahora se considera parte de Anomura . [45]
Estudios recientes han encontrado que las siguientes superfamilias y familias no son monofiléticas , sino parafiléticas o polifiléticas : [42] [41] [48] [47]
Tanto la constelación de Cáncer como el signo astrológico Cáncer llevan el nombre del cangrejo y se representan como un cangrejo. William Parsons, tercer conde de Rosse, dibujó la Nebulosa del Cangrejo en 1848 y notó su similitud con el animal; El Pulsar del Cangrejo se encuentra en el centro de la nebulosa. [49] El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba la naturaleza, especialmente el mar, [50] y a menudo representaba cangrejos en su arte. [51] En la mitología griega , Karkinos era un cangrejo que acudió en ayuda de la Hidra de Lerna mientras luchaba contra Heracles . Una de las Just So Stories de Rudyard Kipling , El cangrejo que jugaba con el mar , cuenta la historia de un cangrejo gigantesco que hacía que las aguas del mar subieran y bajaran, como las mareas. [52] La subasta de la cuota de cangrejo en 2019, Rusia es la subasta de ingresos más grande del mundo, excepto las subastas de espectro. En la mitología malaya (según lo relatado por Hugh Clifford a Walter William Skeat ), se cree que las mareas oceánicas son causadas por el agua que entra y sale de un agujero en el Ombligo de los Mares ( Pusat Tasek ), donde "se encuentra un cangrejo gigantesco que sale dos veces al día a buscar comida". [53] : 7–8
El pueblo Kapsiki del norte de Camerún utiliza la forma en que los cangrejos manipulan los objetos para la adivinación . [ cita necesaria ]
El término mentalidad de cangrejo se deriva de un tipo de comportamiento social perjudicial observado en los cangrejos.
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