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Crustáceo

Los crustáceos son animales invertebrados del subfilo Crustacea ( / k r ə ˈ s t ʃ ə / ), un grupo grande y diverso de artrópodos principalmente acuáticos que incluyen decápodos ( camarones , langostinos , cangrejos , langostas y cigalas ), camarones de semilla , branquiópodos , piojos de pescado , krill , remípedos , isópodos , percebes , copépodos , zarigüeyas , anfípodos y camarones mantis . [1] El grupo de los crustáceos puede tratarse como un subfilo bajo el clado Mandibulata . Ahora está bien aceptado que los hexápodos ( insectos y entognatanos ) surgieron en lo profundo del grupo de los crustáceos, y que el grupo completo se denomina Pancrustacea . [2] Las tres clases Cephalocarida , Branchiopoda y Remipedia están más estrechamente relacionadas con los hexápodos que con cualquiera de los otros crustáceos ( oligostrácanos y multicrustáceos ). [3]

Las 67.000 especies descritas varían en tamaño desde Stygotantulus stocki con 0,1 mm (0,004 pulgadas) hasta el cangrejo araña japonés con una envergadura de patas de hasta 3,8 m (12,5 pies) y una masa de 20 kg (44 libras). Al igual que otros artrópodos , los crustáceos tienen un exoesqueleto , que mudan para crecer. Se distinguen de otros grupos de artrópodos, como insectos , miriápodos y quelicerados , por la posesión de extremidades birrames (de dos partes) y por sus formas larvarias , como la etapa de nauplio de los branquiópodos y copépodos .

La mayoría de los crustáceos son animales acuáticos de vida libre , pero algunos son terrestres (por ejemplo , cochinillas , saltamontes ), algunos son parásitos (por ejemplo , Rhizocephala , piojos de pescado , gusanos de la lengua ) y algunos son sésiles (por ejemplo, percebes ). El grupo tiene un extenso registro fósil que se remonta al Cámbrico . Más de 7,9 millones de toneladas de crustáceos al año se capturan mediante la pesca o la cría para consumo humano, [4] y consisten principalmente en camarones y langostinos . El krill y los copépodos no se pescan tan ampliamente, pero pueden ser los animales con mayor biomasa del planeta y forman una parte vital de la cadena alimentaria. El estudio científico de los crustáceos se conoce como carcinología (alternativamente, malacostracología , crustaceología o crustalogía ), y un científico que trabaja en carcinología es carcinólogo .

Estructura

Una pieza de concha convexa de forma ovalada, cubierta con finas marcas de color rosa anaranjado: el borde frontal está revestido con 13 dientes gruesos, mientras que el borde posterior es liso.
Un caparazón desprendido de una mariquita , parte del exoesqueleto duro.
Estructura corporal de un crustáceo típico: el krill.

El cuerpo de un crustáceo está compuesto por segmentos, que se agrupan en tres regiones: el cefalón o cabeza , [5] el pereón o tórax , [6] y el pleón o abdomen . [7] La ​​cabeza y el tórax pueden fusionarse para formar un cefalotórax , [8] que puede estar cubierto por un único caparazón grande . [9] El cuerpo del crustáceo está protegido por el exoesqueleto duro , que debe ser mudado para que el animal crezca. La concha que rodea cada somita se puede dividir en un tergo dorsal , un esternón ventral y un pleurón lateral. Se pueden fusionar varias partes del exoesqueleto. [10] : 289 

Cada somita , o segmento del cuerpo, puede llevar un par de apéndices : en los segmentos de la cabeza, estos incluyen dos pares de antenas , las mandíbulas y los maxilares ; [5] los segmentos torácicos tienen patas , que pueden estar especializadas como pereiópodos (piernas para caminar) y maxilípedos (piernas para alimentarse). [6] Malacostraca y Remipedia (y los hexápodos) tienen apéndices abdominales. Todas las demás clases de crustáceos tienen un abdomen sin extremidades, excepto un telson y ramas caudales que están presentes en muchos grupos. [11] [12] El abdomen de los malacostracanos tiene pleópodos , [7] y termina en un telson, que lleva el ano , y a menudo está flanqueado por urópodos para formar un abanico de cola . [13] El número y la variedad de apéndices en diferentes crustáceos pueden ser en parte responsables del éxito del grupo. [14]

Los apéndices de los crustáceos son típicamente birrames , lo que significa que están divididos en dos partes; esto incluye el segundo par de antenas, pero no el primero, que suele ser unirame , con la excepción de la clase Malacostraca, donde las antenulas pueden ser generalmente birrames o incluso trirrames. [15] [16] No está claro si la condición birrámea es un estado derivado que evolucionó en los crustáceos, o si la segunda rama de la extremidad se ha perdido en todos los demás grupos. Los trilobites , por ejemplo, también poseían apéndices birrames. [17]

La cavidad principal del cuerpo es un sistema circulatorio abierto , donde un corazón ubicado cerca del dorso bombea la sangre hacia el hemocele . [18] Los malacostracos tienen hemocianina como pigmento transportador de oxígeno, mientras que los copépodos, ostrácodos, percebes y branquiópodos tienen hemoglobinas . [19] El canal alimentario consiste en un tubo recto que a menudo tiene un "molino gástrico" similar a una molleja para moler los alimentos y un par de glándulas digestivas que absorben los alimentos; esta estructura va en formato espiral. [20] Las estructuras que funcionan como riñones están ubicadas cerca de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas y una colección de ganglios principales se encuentra debajo del intestino. [21]

En muchos decápodos , el primer (y a veces el segundo) par de pleópodos están especializados en el macho para la transferencia de esperma. Muchos crustáceos terrestres (como el cangrejo rojo de la Isla de Navidad ) se aparean estacionalmente y regresan al mar para liberar los huevos. Otros, como las cochinillas , ponen sus huevos en la tierra, aunque en condiciones de humedad. En la mayoría de los decápodos, las hembras retienen los huevos hasta que se convierten en larvas que nadan libremente. [22]

Ecología

Abludomelita obtusata , un anfípodo

La mayoría de los crustáceos son acuáticos y viven en ambientes marinos o de agua dulce , pero algunos grupos se han adaptado a la vida en tierra, como los cangrejos terrestres , los cangrejos ermitaños terrestres y las cochinillas . Los crustáceos marinos son tan omnipresentes en los océanos como los insectos en la tierra. [23] [24] La mayoría de los crustáceos también son móviles y se mueven de forma independiente, aunque algunas unidades taxonómicas son parásitas y viven adheridas a sus huéspedes (incluidos los piojos de mar , los piojos de los peces , los piojos de las ballenas , los gusanos de la lengua y Cymothoa exigua , todos los cuales pueden denominarse "piojos crustáceos"), y los percebes adultos viven una vida sésil : están adheridos de cabeza al sustrato y no pueden moverse de forma independiente. Algunos branquiuros son capaces de soportar cambios rápidos de salinidad y también cambian de hospedadores de especies marinas a no marinas. [25] : 672  El krill es la capa inferior y la parte más importante de la cadena alimentaria en las comunidades animales de la Antártida . [26] : 64  Algunos crustáceos son especies invasoras importantes , como el cangrejo chino, Eriocheir sinensis , [27] y el cangrejo costero asiático, Hemigrapsus sanguineus . [28] Desde la perforación del Canal de Suez , cerca de 100 especies de crustáceos del Mar Rojo y del reino Indo-Pacífico se han establecido en la subcuenca del Mediterráneo oriental, con un impacto a menudo significativo en los ecosistemas locales. [29]

Ciclo vital

Siete esferas redondas translúcidas: en el interior de algunas de ellas se pueden ver un par de ojos compuestos.
Huevos de Potamon fluviatile , un cangrejo de agua dulce
Desde un lado se ve un animal translúcido de color gris verdoso. El ojo es grande y brillante y está en un hueco del gran caparazón y su larga tribuna. Un abdomen, similar en longitud al caparazón, se proyecta desde la parte trasera, y debajo del caparazón hay una masa de patas, algunas con pequeñas garras.
Larva Zoea de la langosta europea , Homarus gammarus

Sistema de apareamiento

La mayoría de los crustáceos tienen sexos separados y se reproducen sexualmente . De hecho, un estudio reciente explica cómo el macho de T. californicus decide con qué hembras aparearse según sus diferencias dietéticas, prefiriendo que las hembras se alimenten con algas en lugar de levadura. [30] Un pequeño número son hermafroditas , incluidos percebes , remípedos , [31] y Cephalocarida . [32] Algunos incluso pueden cambiar de sexo durante el transcurso de su vida. [32] La partenogénesis también está muy extendida entre los crustáceos, donde una hembra produce óvulos viables sin necesidad de fertilización por parte de un macho. [30] Esto ocurre en muchos branquiópodos , algunos ostrácodos , algunos isópodos y ciertos crustáceos "superiores", como el cangrejo Marmorkrebs .

Huevos

En muchos crustáceos, los huevos fertilizados se liberan en la columna de agua , mientras que otros han desarrollado una serie de mecanismos para retener los huevos hasta que estén listos para eclosionar. La mayoría de los decápodos llevan los huevos adheridos a los pleópodos , mientras que los peracáridos , notostracanos , anostracanos y muchos isópodos forman una bolsa de cría a partir del caparazón y las extremidades torácicas. [30] Las hembras de Branchiura no llevan huevos en ovisacos externos, sino que los fijan en filas a rocas y otros objetos. [33] : 788  La mayoría de los leptostracanos y el krill llevan los huevos entre sus extremidades torácicas; algunos copépodos llevan sus huevos en sacos especiales de paredes delgadas, mientras que otros los tienen unidos entre sí mediante hilos largos y enredados. [30]

larvas

Los crustáceos exhiben diversas formas larvarias, de las cuales la más temprana y característica es el nauplio . Este tiene tres pares de apéndices , todos emergentes de la cabeza del animal joven, y un único ojo nauplio. En la mayoría de los grupos, existen otros estadios larvarios, incluida la zoea (pl. zoeæ o zoeas [34] ). Este nombre le fue dado cuando los naturalistas creían que se trataba de una especie separada. [35] Sigue la etapa de nauplio y precede a la postlarva . Las larvas de Zoea nadan con sus apéndices torácicos , a diferencia de los nauplios, que utilizan apéndices cefálicos, y las megalopa, que utilizan apéndices abdominales para nadar. A menudo tiene púas en su caparazón , que pueden ayudar a estos pequeños organismos a mantener una natación direccional. [36] En muchos decápodos , debido a su desarrollo acelerado, la zoea es el primer estadio larvario. En algunos casos, al estadio de zoea le sigue el estadio de mysis, y en otros, al estadio de megalopa, dependiendo del grupo de crustáceos involucrado.

Al proporcionar camuflaje contra los depredadores, los ojos negros en varias formas de larvas nadadoras están cubiertos por una fina capa de isoxantopterina cristalina que les da a sus ojos el mismo color que el agua circundante, mientras que pequeños agujeros en la capa permiten que la luz llegue a la retina. [37] A medida que las larvas maduran hasta convertirse en adultos, la capa migra a una nueva posición detrás de la retina donde funciona como un espejo de retrodispersión que aumenta la intensidad de la luz que pasa a través de los ojos, como se ve en muchos animales nocturnos. [38]

reparación de ADN

En un esfuerzo por comprender si los procesos de reparación del ADN pueden proteger a los crustáceos contra el daño del ADN , se llevó a cabo una investigación básica para dilucidar los mecanismos de reparación utilizados por Penaeus monodon (camarón tigre negro). [39] Se descubrió que la reparación de las roturas de la doble hebra del ADN se lleva a cabo predominantemente mediante una reparación recombinante homóloga precisa . Otro proceso menos preciso, la unión de extremos mediada por microhomología , también se utiliza para reparar dichas roturas. Se analizó el patrón de expresión de genes relacionados con la reparación del ADN y de respuesta al daño del ADN en el copépodo intermareal Tigriopus japonicus después de la irradiación ultravioleta. [40] Este estudio reveló una mayor expresión de proteínas asociadas con los procesos de reparación del ADN de unión de extremos no homólogos , recombinación homóloga , reparación por escisión de bases y reparación de errores de coincidencia del ADN .

Clasificación y filogenia

Copépodos, de la obra Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1904
Decápodos, de la obra Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1904

El nombre "crustáceo" data de los primeros trabajos para describir los animales, incluidos los de Pierre Belon y Guillaume Rondelet , pero el nombre no fue utilizado por algunos autores posteriores, incluido Carl Linnaeus , quien incluyó los crustáceos entre los " aptera " en su Systema . Naturalezas . [41] El primer trabajo de nomenclatura válido que utilizó el nombre "Crustacea" fue Zoologiæ Fundamenta de Morten Thrane Brünnich en 1772, [42] aunque también incluyó quelicerados en el grupo. [41]

El subfilo Crustacea comprende casi 67.000 especies descritas , [ 43 ] lo que se cree que es sólo entre 1/10 y 1/100 del número total , ya que la mayoría de las especies aún no se han descubierto . [44] Aunque la mayoría de los crustáceos son pequeños, su morfología varía mucho e incluye tanto al artrópodo más grande del mundo (el cangrejo araña japonés con una envergadura de patas de 3,7 metros (12 pies) [45]) como al más pequeño, el de 100 micrómetros. -largo (0,004 pulgadas) Stygotantulus stocki . [46] A pesar de su diversidad de formas, los crustáceos están unidos por la forma larvaria especial conocida como nauplio .

Las relaciones exactas de los crustáceos con otros taxones no están completamente establecidas en abril de 2012 . Los estudios basados ​​en la morfología llevaron a la hipótesis de Pancrustacea , [47] en la que Crustacea y Hexapoda ( insectos y aliados) son grupos hermanos . Estudios más recientes que utilizan secuencias de ADN sugieren que los Crustacea son parafiléticos , con los hexápodos anidados dentro de un clado más grande de Pancrustacea . [48] ​​[49]

La clasificación tradicional de los crustáceos basada en la morfología reconocía de cuatro a seis clases. [50] Bowman y Abele (1982) reconocieron 652 familias existentes y 38 órdenes, organizados en seis clases: Branchiopoda , Remipedia , Cephalocarida , Maxillopoda , Ostracoda y Malacostraca . [50] Martin y Davis (2001) actualizaron esta clasificación, conservando las seis clases pero incluyendo 849 familias existentes en 42 órdenes. A pesar de esbozar la evidencia de que Maxillopoda no era monofilético, lo mantuvieron como una de las seis clases, aunque sugirieron que Maxillipoda podría reemplazarse elevando sus subclases a clases. [51] Desde entonces, los estudios filogenéticos han confirmado la polifilia de Maxillipoda y la naturaleza parafilética de Crustacea con respecto a Hexapoda. [52] [53] [54] [55] Clasificaciones recientes reconocen de diez a doce clases en Crustacea o Pancrustacea, con varias antiguas subclases de maxilópodos ahora reconocidas como clases (por ejemplo, Thecostraca , Tantulocarida , Mystacocarida , Copepoda , Branchiura y Pentastomida ). [56] [57]

El siguiente cladograma muestra las relaciones actualizadas entre los diferentes grupos existentes de crustáceos parafiléticos en relación con la clase Hexapoda . [53]

Según este diagrama, los Hexapoda están en lo profundo del árbol de los Crustáceos, y cualquiera de los Hexapoda está claramente más cerca, por ejemplo, de un Multicrustáceo que de un Oligostracano.

Registro fósil

En un bloque de piedra gris liso, hay un fósil marrón similar a un cangrejo de río. Dos patas largas, cada una con una gran garra, se extienden hacia adelante desde el animal; una de las garras se mantiene abierta.
Eryma mandelslohi , un decápodo fósil del Jurásico de Bissingen an der Teck , Alemania

Los crustáceos tienen un registro fósil rico y extenso , que comienza con animales como Canadaspis y Perspicaris del Burgess Shale del Cámbrico Medio . [58] [59] La mayoría de los grupos principales de crustáceos aparecen en el registro fósil antes del final del Cámbrico, a saber, Branchiopoda , Maxillopoda (incluidos los percebes y gusanos de lengua ) y Malacostraca ; Existe cierto debate sobre si los animales del Cámbrico asignados a Ostracoda son verdaderamente ostrácodos , lo que de otro modo comenzaría en el Ordovícico . [60] Las únicas clases que aparecieron más tarde son los Cephalocarida , [61] que no tienen registro fósil, y los Remipedia , que fueron descritos por primera vez a partir del fósil Tesnusocaris goldichi , pero no aparecen hasta el Carbonífero . [62] La mayoría de los crustáceos primitivos son raros, pero los crustáceos fósiles se vuelven abundantes a partir del período Carbonífero en adelante. [58]

Un montón de pequeñas langostas rosadas de costado, con las garras extendidas hacia la cámara.
Cigalas a la venta en un mercado español

Dentro de Malacostraca, no se conocen fósiles de krill , [63] mientras que tanto Hoplocarida como Phyllopoda contienen grupos importantes que ahora están extintos, así como miembros existentes (Hoplocarida: el camarón mantis existe, mientras que Aeschronectida está extinto; [64] Phyllopoda: Canadaspidida están extintos, mientras que Leptostraca persiste [59] ). Cumacea e Isopoda son conocidos del Carbonífero , [65] [66] al igual que el primer camarón mantis verdadero. [67] En la Decapoda , aparecen langostinos y poliquélidos en el Triásico, [68] [69] y camarones y cangrejos aparecen en el Jurásico . [70] [71] La madriguera fósil Ophiomorpha se atribuye a los camarones fantasma, mientras que la madriguera fósil Camborygma se atribuye a los cangrejos de río. Los depósitos del Pérmico-Triásico de Nurra conservan las madrigueras fluviales más antiguas (Pérmico: Roadiano) atribuidas a camarones fantasma (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) y cangrejos de río (Decapoda: Astacidea, Parastacidea), respectivamente. [72]

Sin embargo, la gran radiación de los crustáceos se produjo en el Cretácico , particularmente en los cangrejos, y pudo haber sido impulsada por la radiación adaptativa de sus principales depredadores, los peces óseos . [71] Las primeras langostas verdaderas también aparecen en el Cretácico. [73]

Consumo por parte de humanos

Los humanos consumen muchos crustáceos y  en 2007 se recolectaron casi 10.700.000 toneladas ; la gran mayoría de esta producción es de crustáceos decápodos : cangrejos , langostas , camarones , cigalas y langostinos . [74] Más del 60% en peso de todos los crustáceos capturados para el consumo son camarones y langostinos, y casi el 80% se produce en Asia; China por sí sola produce casi la mitad del total mundial. [74] Los crustáceos no decápodos no se consumen ampliamente, y sólo se capturan 118.000 toneladas de krill , [74] a pesar de que el krill tiene una de las mayores biomasas del planeta. [75]

Ver también

Referencias

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Fuentes

enlaces externos