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krill

El krill ( SG : krill) son crustáceos pequeños y exclusivamente marinos del orden Euphausiacea , que se encuentran en todos los océanos del mundo. [1] El nombre "krill" proviene de la palabra noruega krill , que significa "pequeños peces ", [2] que también se atribuye a menudo a especies de peces.

El krill se considera una conexión importante a nivel trófico , cerca del final de la cadena alimentaria . Se alimentan de fitoplancton y, en menor medida, de zooplancton , y son también la principal fuente de alimento de muchos animales de mayor tamaño. En el Océano Austral , una especie, el krill antártico , constituye una biomasa estimada de alrededor de 379.000.000 de toneladas, [3] lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa total. Más de la mitad de esta biomasa es consumida cada año por ballenas, focas , pingüinos, aves marinas, calamares y peces. La mayoría de las especies de krill realizan grandes migraciones verticales diarias , proporcionando así alimento a los depredadores cerca de la superficie durante la noche y en aguas más profundas durante el día.

El krill se pesca comercialmente en el Océano Austral y en las aguas que rodean Japón. La cosecha mundial total asciende a entre 150.000 y 200.000 toneladas anuales, la mayor parte procedente del Mar de Escocia . La mayor parte de la captura de krill se utiliza para la acuicultura y la alimentación de acuarios , como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia, el krill también se utiliza para consumo humano y en Japón se lo conoce como okiami (オキアミ) . Se comen como camarones en España y Filipinas. En Filipinas, el krill también se conoce como alamang y se utiliza para hacer una pasta salada llamada bagoóng .

El krill es también la principal presa de las ballenas barbadas , incluida la ballena azul .

Taxonomía

El krill pertenece al gran subfilo de artrópodos , los crustáceos . El grupo de crustáceos más grande y familiar, la clase Malacostraca , incluye el superorden Eucarida que comprende los tres órdenes, Euphausiacea (krill), Decapoda (camarones, langostinos, langostas, cangrejos) y el planctónico Amphionidacea .

El orden Euphasiacea comprende dos familias . Los Euphasiidae más abundantes contienen 10 géneros diferentes con un total de 85 especies. De ellos, el género Euphausia es el más grande, con 31 especies. [4] La familia menos conocida, Bentheuphausiidae , tiene una sola especie , Bentheuphausia amblyops , un krill batipelágico que vive en aguas profundas por debajo de los 1.000 m (3.300 pies). Se considera la especie de krill más primitiva que existe. [5]

Las especies bien conocidas de Euphausiidae de las pesquerías comerciales de krill incluyen el krill antártico ( Euphausia superba ), el krill del Pacífico ( E. pacifica ) y el krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica ). [6]

Filogenia

A partir de 2013 , se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a varias características morfológicas conservadas únicas ( auapomorfia ), como sus branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados [9] y por estudios moleculares. [10] [11] [12]

Ha habido muchas teorías sobre la ubicación del orden Euphasiacea. Desde la primera descripción del Thysanopode tricuspide por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrames había llevado a los zoólogos a agrupar los eufáusidos y los Mysidacea en el orden Schizopoda , que fue dividido por Johan Erik Vesti Boas en 1883 en dos órdenes separados. [13] Más tarde, William Thomas Calman (1904) clasificó a los Mysidacea en el superorden Peracarida y a los eufáusidos en el superorden Eucarida , aunque incluso hasta la década de 1930 se defendía el orden Schizopoda. [9] Más tarde también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con los Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda basándose en similitudes de desarrollo, como lo señalaron Robert Gurney e Isabella Gordon . [14] [15] La razón de este debate es que el krill comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los mísidos. [9]

Los estudios moleculares no los han agrupado de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies raras clave como Bentheuphausia amblyops en el krill y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con Mysida basal), [16] otro agrupa Euphausiacea con Mysida (los Schizopoda), [11] mientras que otro agrupa Euphausiacea con Hoplocarida . [17]

Línea de tiempo

Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se pensaba que algunos taxones de eumalacostracanos extintos eran eufausiáceos, como Antracophausia , Crangopsis (ahora asignado a Aeschronectida (Hoplocarida) [7] ) y Palaeomysis . [18] Todas las dataciones de los eventos de especiación se estimaron mediante métodos de reloj molecular , que ubicaron al último ancestro común de la familia del krill Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops ) en haber vivido en el Cretácico Inferior hace unos 130 millones de años . [11]

Distribución

El krill se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen distribuciones endémicas o neríticas ( es decir, costeras). Bentheuphausia amblyops , una especie batipelágica , tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat de aguas profundas. [19]

Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico . [20] El Pacífico es el hogar de Euphausia pacifica . El krill del norte se encuentra al otro lado del Atlántico, desde el mar Mediterráneo hacia el norte.

Las especies con distribuciones neríticas incluyen las cuatro especies del género Nyctiphanes . [21] Son muy abundantes a lo largo de las regiones de afloramiento de los sistemas actuales de California , Humboldt , Benguela y Canarias . [22] [23] [24] Otra especie que tiene distribución únicamente nerítica es E. crystallorophias , que es endémica de la costa antártica. [25]

Las especies con distribuciones endémicas incluyen Nyctiphanes capensis , que se encuentra sólo en la corriente de Benguela, [21] E. mucronata en la corriente de Humboldt, [26] y las seis especies de Euphausia nativas del Océano Austral.

En la Antártida se conocen siete especies, [27] una del género Thysanoessa ( T. macrura ) y seis del género Euphausia . El krill antártico ( Euphausia superba ) comúnmente vive a profundidades que alcanzan los 100 m (330 pies), [28] mientras que el krill de hielo ( Euphausia crystallorophias ) alcanza profundidades de 4.000 m (13.100 pies), aunque comúnmente habitan en profundidades de como máximo 300 a 600 metros. m (1000 a 2000 pies). [29] El krill realiza migraciones verticales diarias (DVM) en grandes enjambres, y los datos acústicos han demostrado que estas migraciones llegan hasta 400 metros de profundidad. [30] Ambos se encuentran en latitudes al sur de 55° S , con E. crystallorophias dominando al sur de 74° S [31] y en regiones de hielo . Otras especies conocidas en el Océano Austral son E. frigida , E. longirostris , E. triacantha y E. vallentini . [32]

Anatomía y morfología.

Explicación de la anatomía del krill, usando Euphausia superba como modelo
Las branquias del krill son visibles externamente.

El krill es un crustáceo decápodo y, como todos los crustáceos, tiene un esqueleto externo quitinoso . Tienen la anatomía estándar de los decápodos con su cuerpo formado por tres partes : el cefalotórax está compuesto por la cabeza y el tórax , que están fusionados, el pleón , que lleva las diez patas nadadoras, y el abanico de la cola . Esta capa exterior del krill es transparente en la mayoría de las especies.

El krill presenta ojos compuestos intrincados . Algunas especies se adaptan a diferentes condiciones de iluminación mediante el uso de pigmentos filtrantes . [33]

Tienen dos antenas y varios pares de patas torácicas llamadas pereiópodos o toracópodos , llamados así porque están adheridos al tórax. Su número varía entre géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo.

El krill es probablemente el clado hermano de los decápodos porque todas las especies tienen cinco pares de patas nadadoras llamadas "nadadores" en común con estos últimos, muy similares a las de una langosta o un cangrejo de río de agua dulce .

La mayoría del krill mide entre 1 y 2 centímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo en la edad adulta. Algunas especies crecen hasta alcanzar tamaños del orden de 6 a 15 centímetros (2,4 a 5,9 pulgadas). La especie de krill más grande, Thysanopoda spinicaudata , vive en las profundidades del océano abierto . [34] El krill se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos, como el camarón verdadero, por sus branquias visibles externamente . [35]

A excepción de Bentheuphausia amblyops , el krill es un animal bioluminiscente que tiene órganos llamados fotóforos que pueden emitir luz. La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por una enzima , en la que una enzima luciferasa activa una luciferina (un tipo de pigmento) . Los estudios indican que la luciferina de muchas especies de krill es un tetrapirrol fluorescente similar pero no idéntico a la luciferina de dinoflagelado [36] y que el krill probablemente no produce esta sustancia por sí misma, sino que la adquiere como parte de su dieta, que contiene dinoflagelados. [37] Los fotóforos del krill son órganos complejos con lentes y capacidades de enfoque, y pueden rotarse mediante músculos. [38] La función precisa de estos órganos aún se desconoce; Las posibilidades incluyen apareamiento, interacción social u orientación y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiental del techo. [39] [40]

Ecología

Procesos en la bomba biológica.
El fitoplancton convierte el CO2, que se ha disuelto de la atmósfera en la superficie de los océanos (90 Gt C año-1) en partículas de carbono orgánico (POC) durante la producción primaria (~ 50 Gt C año-1). Luego, el fitoplancton es consumido por el krill y los pequeños herbívoros del zooplancton, que a su vez son presa de niveles tróficos superiores. Cualquier fitoplancton no consumido forma agregados y, junto con los gránulos fecales de zooplancton, se hunde rápidamente y se exporta fuera de la capa mezclada (< 12 Gt C año-1 14). El krill, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie del océano y hunden partículas detríticas en las profundidades, consumiendo y respirando este POC en CO2 (carbono inorgánico disuelto, DIC), de modo que sólo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en las profundidades del océano ( es decir, profundidades > 1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en trozos pequeños, que se hunden más lentamente o que no se hunden (mediante una alimentación descuidada, coprorrexia si se fragmentan las heces), lo que retarda la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC), ya sea directamente de las células o indirectamente mediante solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor del DOC). Luego, las bacterias pueden remineralizar el DOC a DIC (CO2, jardinería microbiana). El krill, el zooplancton más pequeño y los peces que migran verticalmente pueden transportar activamente carbono a las profundidades consumiendo POC en la capa superficial durante la noche y metabolizándolo en sus profundidades de residencia mesopelágicas durante el día. Dependiendo de la historia de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir estacionalmente. Los números dados son flujos de carbono (Gt C año-1) en cuadros blancos y masas de carbono (Gt C) en cuadros oscuros. [41]

Alimentación

Muchos krill se alimentan por filtración : [23] sus apéndices frontales , los toracópodos, forman peines muy finos con los que pueden filtrar su alimento del agua. Estos filtros pueden ser muy finos en especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton , en particular de diatomeas , que son algas unicelulares . El krill es en su mayoría omnívoro , [42] aunque algunas especies son carnívoras y se alimentan de pequeños zooplancton y larvas de peces . [43]

El krill es un elemento importante de la cadena alimentaria acuática . El krill convierte la producción primaria de sus presas en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente de las minúsculas algas. El krill del norte y algunas otras especies tienen una canasta filtrante relativamente pequeña y cazan activamente copépodos y zooplancton más grande. [43]

Depredación

Muchos animales se alimentan de krill, desde animales más pequeños como peces o pingüinos hasta otros más grandes como focas y ballenas barbadas . [44]

Las perturbaciones de un ecosistema que resultan en una disminución de la población de krill pueden tener efectos de gran alcance. Durante una floración de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998, [45] por ejemplo, la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. El krill no puede alimentarse de los cocolitóforos más pequeños y, en consecuencia, la población de krill (principalmente E. pacifica ) en esa región disminuyó drásticamente. Esto a su vez afectó a otras especies: la población de pardelas disminuyó. Se pensó que el incidente fue una de las razones por las que el salmón no desovaba esa temporada. [46]

Varios ciliados endoparasitoides unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de krill y devastar las poblaciones afectadas. Estas enfermedades se notificaron en Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también en E. pacifica , Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte. [47] [48] Algunos ectoparásitos de la familia Dajidae ( isópodos epicáridos ) afectan al krill (y también a los camarones y mísidos ); uno de esos parásitos es Oculophryxus bicaulis , que se encontró en el krill Stylocheiron affine y S. longicorne . Se adhiere al pedúnculo del animal y chupa sangre de su cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez. [49]

El cambio climático plantea otra amenaza para las poblaciones de krill. [50]

Plástica

La investigación preliminar indica que el krill puede digerir microplásticos de menos de 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro, descomponerlos y excretarlos nuevamente al medio ambiente en forma más pequeña. [51]

Historia de vida y comportamiento.

Un nauplio de Euphausia pacifica eclosionando, emergiendo hacia atrás del huevo

El ciclo de vida del krill se comprende relativamente bien, a pesar de pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra. [14] [23] Después de la eclosión del krill, experimentan varios estadios larvarios: nauplio , pseudometanauplio , metanauplio , calyptopsis y furcilia , cada uno de los cuales se divide en subestadios. La etapa pseudometanauplius es exclusiva de especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero: los llamados "desovadores en saco". Las larvas crecen y mudan repetidamente a medida que se desarrollan, reemplazando su rígido exoesqueleto cuando se vuelve demasiado pequeño. Los animales más pequeños mudan con mayor frecuencia que los más grandes. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas durante la etapa de metanauplio.

En las etapas de calyptopsis, la diferenciación ha progresado lo suficiente como para que desarrollen una boca y un tracto digestivo, y comienzan a comer fitoplancton. Para entonces sus reservas de yema se agotan y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica , las capas superiores del océano donde florecen las algas. Durante las etapas de furcilia, se agregan segmentos con pares de nadadores, comenzando en los segmentos más frontales. Cada nuevo par se vuelve funcional sólo en la siguiente muda. El número de segmentos agregados durante cualquiera de las etapas de furcilia puede variar incluso dentro de una especie dependiendo de las condiciones ambientales. [52] Después de la etapa final de furcilia, un juvenil inmaduro emerge con una forma similar a la de un adulto y posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente. [53]

Reproducción

La cabeza de una hembra de krill de la especie Nematoscelis difficilis que desova en sacos con su saco de cría. Los huevos tienen un diámetro de 0,3 a 0,4 milímetros (0,012 a 0,016 pulgadas)

Durante la época de apareamiento, que varía según la especie y el clima, el macho deposita un saco de esperma en la abertura genital de la hembra (llamado thelycum ). Las hembras pueden transportar varios miles de huevos en sus ovarios , que pueden representar hasta un tercio de la masa corporal del animal. [54] El krill puede tener múltiples crías en una temporada, con intervalos entre crías que duran del orden de días. [24] [55]

El krill emplea dos tipos de mecanismos de desove. [24] Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa y Thysanopoda son "desovadores al aire libre": la hembra libera los huevos fecundados en el agua, donde normalmente se hunden, se dispersan y quedan solos. Estas especies generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero recientemente se ha descubierto que a veces eclosionan en etapas de metanauplio o incluso de calyptopis. [56] Las 29 especies restantes de los otros géneros son "desovadores en sacos", donde la hembra lleva los huevos consigo, adheridos a los pares de toracópodos más traseros hasta que eclosionan como metanauplios, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden eclosionar como nauplios o pseudometanauplio. [57]

muda

La muda ocurre cuando a un espécimen le queda pequeño su exoesqueleto rígido. Los animales jóvenes, que crecen más rápido, mudan con más frecuencia que los mayores y más grandes. La frecuencia de la muda varía ampliamente según la especie e, incluso dentro de una misma especie, está sujeta a muchos factores externos como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex , por ejemplo, tiene un período general entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan en promedio cada cuatro días, mientras que los juveniles y adultos lo hacen, en promedio, cada seis días. Para E. superba en el mar Antártico, se han observado períodos entre mudas que oscilan entre 9 y 28 días dependiendo de la temperatura entre -1 y 4 °C (30 y 39 °F), y para Meganyctiphanes norvegica en el Mar del Norte el Los períodos entre mudas también varían entre 9 y 28 días, pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C (36,5 y 59,0 °F). [58] E. superba es capaz de reducir el tamaño de su cuerpo cuando no hay suficiente alimento disponible, y también muda cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande. [59] También se ha observado una contracción similar para E. pacifica , una especie que se encuentra en el Océano Pacífico desde zonas polares a templadas, como una adaptación a temperaturas del agua anormalmente altas. También se ha postulado una contracción para otras especies de krill de zonas templadas. [60]

Esperanza de vida

Algunas especies de krill de latitudes altas pueden vivir más de seis años (p. ej., Euphausia superba ); otras, como la especie de latitudes medias Euphausia pacifica , viven sólo dos años. [6] La longevidad de las especies tropicales o subtropicales es aún más corta, por ejemplo, Nyctiphanes simplex , que normalmente vive sólo de seis a ocho meses. [61]

enjambre

Un enjambre de krill

La mayoría del krill son animales que pululan ; los tamaños y densidades de dichos enjambres varían según la especie y la región. En el caso de Euphausia superba , los enjambres alcanzan entre 10.000 y 60.000 individuos por metro cúbico. [62] [63] El enjambre es un mecanismo defensivo que confunde a los depredadores más pequeños a los que les gustaría seleccionar individuos. En 2012, Gandomi y Alavi presentaron lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de krill. El algoritmo se basa en tres factores principales: "(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de búsqueda de alimento y (iii) difusión aleatoria". [64]

Migración vertical

Derrotando a los pleópodos de un krill antártico nadador

El krill suele seguir una migración vertical diurna . Se ha supuesto que pasan el día a mayores profundidades y ascienden durante la noche hacia la superficie. Cuanto más profundizan, más reducen su actividad, [65] aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía. La actividad de natación en krill varía según la plenitud del estómago. Los animales saciados que se alimentaban en la superficie nadan menos activamente y, por lo tanto, se hunden debajo de la capa mezclada. [66] A medida que se hunden, producen heces , lo que implica un papel en el ciclo del carbono antártico . El krill con el estómago vacío nada más activamente y, por tanto, se dirige hacia la superficie.

La migración vertical puede ocurrir de 2 a 3 veces al día. Algunas especies (p. ej., Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera ) forman enjambres en la superficie durante el día con fines alimentarios y reproductivos, aunque ese comportamiento es peligroso porque los hace extremadamente vulnerables a los depredadores. [67]

Los estudios experimentales que utilizan Artemia salina como modelo sugieren que las migraciones verticales del krill a varios cientos de metros, en grupos de decenas de metros de profundidad, podrían crear colectivamente suficientes chorros de agua hacia abajo para tener un efecto significativo en la mezcla de los océanos. [68]

Los enjambres densos pueden provocar un frenesí alimentario entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se les molesta, un enjambre se dispersa, e incluso se ha observado que algunos individuos mudan instantáneamente, dejando a la exuvia como señuelo. [69]

El krill normalmente nada a un ritmo de 5 a 10 cm/s (2 a 3 longitudes corporales por segundo), [70] utilizando sus nadadores como propulsión. Sus migraciones más importantes están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando están en peligro, muestran una reacción de escape llamada langosta : moviendo sus estructuras caudales , el telson y los urópodos , se mueven hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades en el rango de 10 a 27 longitudes corporales por segundo, que para el krill grande. como E. superba significa alrededor de 0,8 m/s (3 pies/s). [71] Su rendimiento en natación ha llevado a muchos investigadores a clasificar el krill adulto como formas de vida micronectónicas , es decir, animales pequeños capaces de moverse individualmente contra corrientes (débiles). Las formas larvales de krill generalmente se consideran zooplancton. [72]

Ciclos biogeoquímicos

Papel del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos
El krill (como enjambres e individuos) se alimenta de fitoplancton en la superficie (1), dejando solo una proporción para hundirse como agregados fitodetríticos (2), que se descomponen fácilmente y es posible que no se hunda por debajo de la termoclina permanente. El krill también libera bolitas fecales (3) mientras se alimenta, que pueden hundirse en las profundidades del mar pero pueden ser consumidas (coprofagia) y degradadas a medida que descienden (4) por el krill, las bacterias y el zooplancton. En la zona marginal del hielo, el flujo de gránulos fecales puede alcanzar mayores profundidades (5). El krill también libera mudas, que se hunden y contribuyen al flujo de carbono (6). El krill libera nutrientes durante la alimentación, excreción y egestión descuidadas, como el hierro y el amonio (7, ver Fig. 2 para ver otros nutrientes liberados), y si se liberan cerca de la superficie pueden estimular la producción de fitoplancton y una mayor reducción de CO2 atmosférico. Algunos krill adultos residen permanentemente a mayor profundidad en la columna de agua, consumiendo materia orgánica en la profundidad (8). Cualquier carbono (como materia orgánica o CO2) que se hunda por debajo de la termoclina permanente deja de estar sujeto a la mezcla estacional y permanecerá almacenado en las profundidades del océano durante al menos un año (9). Los movimientos de natación del krill adulto que migra pueden mezclar agua rica en nutrientes de las profundidades (10), estimulando aún más la producción primaria. Otros krill adultos se alimentan en el fondo marino, liberando CO2 respirado en profundidad y pueden ser consumidos por depredadores demersales (11). Las larvas de krill, que en el Océano Austral residen bajo el hielo marino, experimentan una extensa migración vertical diurna (12), transfiriendo potencialmente CO2 por debajo de la termoclina permanente. El krill es consumido por muchos depredadores, incluidas las ballenas barbadas (13), lo que lleva al almacenamiento de parte del carbono del krill como biomasa durante décadas antes de que la ballena muera, se hunda en el fondo marino y sea consumida por organismos de aguas profundas. [41]

El krill antártico es una especie importante en el contexto del ciclo biogeoquímico [73] [41] y en la red alimentaria antártica . [74] [75] Desempeña un papel destacado en el Océano Austral debido a su capacidad para reciclar nutrientes y alimentar a pingüinos y ballenas barbadas y azules .

Ciclo de nutrientes por un krill individual.
Cuando el krill muda, libera calcio, fluoruro y fósforo disueltos del exoesqueleto (1). La quitina (material orgánico) que forma el exoesqueleto contribuye al flujo de partículas orgánicas que se hunde en las profundidades del océano. El krill respira una porción de la energía derivada del consumo de fitoplancton u otros animales en forma de dióxido de carbono (2), cuando nada desde aguas medias/profundas hasta la superficie en grandes enjambres de agua mezclada con krill, lo que potencialmente lleva nutrientes a las aguas superficiales pobres en nutrientes (3 ), el amonio y el fosfato se liberan de las branquias y durante la excreción, junto con el carbono orgánico disuelto, el nitrógeno (p. ej., urea) y el fósforo (DOC, DON y DOP, 2 y 4). El krill libera gránulos fecales de rápido hundimiento que contienen partículas orgánicas de carbono, nitrógeno y fósforo (POC, PON y POP) y hierro, el último de los cuales es biodisponible cuando se lixivia en las aguas circundantes junto con DOC, DON y DOP (5). [41]

Usos humanos

Placas ultracongeladas de krill antártico para uso como alimento animal y materia prima para cocinar

Historia de la cosecha

El krill se ha cosechado como fuente de alimento para humanos y animales domesticados desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se lo conocía como okiami . La pesca en gran escala se desarrolló a finales de los años 1960 y principios de los 1970, y ahora se produce sólo en aguas antárticas y en los mares que rodean Japón. Históricamente, las mayores naciones pesqueras de krill fueron Japón y la Unión Soviética o, tras la disolución de esta última, Rusia y Ucrania . [76] La cosecha que alcanzó su punto máximo, que en 1983 fue de unas 528.000 toneladas sólo en el Océano Austral (de las cuales la Unión Soviética capturó el 93%), ahora se gestiona como precaución contra la sobrepesca. [77]

En 1993, dos acontecimientos provocaron una disminución en la pesca de kril: Rusia abandonó la industria; y la Convención para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) definió cuotas máximas de captura para una explotación sostenible del krill antártico. Tras una revisión en octubre de 2011, la Comisión decidió no modificar la cuota. [78]

La captura anual antártica se estabilizó en alrededor de 100.000 toneladas, lo que representa aproximadamente una quincuagésima parte de la cuota de captura de la CCRVMA. [79] El principal factor limitante fueron probablemente los altos costos junto con cuestiones políticas y legales. [80] La pesquería japonesa se saturó en unas 70.000 toneladas. [81]

Aunque el krill se encuentra en todo el mundo, se prefiere la pesca en los océanos australes porque el krill es más "pescable" y abundante en estas regiones. Especialmente en los mares antárticos, considerados prístinos, se los considera un "producto limpio". [76]

En 2018 se anunció que casi todas las empresas pesqueras de krill que operan en la Antártida abandonarían sus operaciones en grandes áreas alrededor de la Península Antártica a partir de 2020, incluidas las "zonas de amortiguamiento" alrededor de las colonias reproductoras de pingüinos. [82]

Consumo humano

Krill fermentado seco , utilizado para hacer Bagoong alamang , un tipo de pasta de camarones de Filipinas

Aunque la biomasa total de krill antártico puede ser tan abundante como 400 millones de toneladas , el impacto humano sobre esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39% en el rendimiento pesquero total a 294.000 toneladas durante el período 2010-2014. [79] Los principales países involucrados en la captura de krill son Noruega (56% de la captura total en 2014), la República de Corea (19%) y China (18%). [79]

El krill es una rica fuente de proteínas y ácidos grasos omega-3 que se están desarrollando a principios del siglo XXI como alimento humano, suplementos dietéticos en forma de cápsulas de aceite, alimento para ganado y alimento para mascotas . [76] [78] [83] El krill tiene un sabor salado con un sabor a pescado algo más fuerte que el del camarón. Para productos de consumo masivo y preparados comercialmente, se deben pelar para eliminar el exoesqueleto no comestible . [83]

En 2011, la Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. publicó una carta de no objeción para que un producto fabricado con aceite de krill fuera generalmente reconocido como seguro ( GRAS ) para el consumo humano. [84]

El krill (y otros camarones planctónicos , en particular Acetes spp.) se consumen más ampliamente en el sudeste asiático, donde se fermenta (con las cáscaras intactas) y generalmente se muele finamente para hacer pasta de camarón . Puede saltearse y comerse acompañado de arroz blanco o usarse para agregar sabores umami a una amplia variedad de platos tradicionales. [85] [86] El líquido del proceso de fermentación también se cosecha como salsa de pescado . [87]

Robótica bioinspirada

Los krill son nadadores ágiles en el régimen intermedio del número de Reynolds , en el que no hay muchas soluciones para la robótica submarina sin tripulación, y han inspirado plataformas robóticas para estudiar su locomoción y encontrar soluciones de diseño para robots submarinos. [88]

Ver también

Referencias

  1. ^ Crustáceos: Euphasiacea - Académico de Oxford
  2. ^ "Krill". Diccionario de etimología en línea . Consultado el 22 de junio de 2010 .
  3. ^ A. Atkinson; V. Siegel; EA Pajomov; MJ Jessopp; V. Loeb (2009). "Una reevaluación de la biomasa total y la producción anual de krill antártico" (PDF) . Investigación en aguas profundas, parte I. 56 (5): 727–740. Código Bib : 2009DSRI...56..727A. doi :10.1016/j.dsr.2008.12.007.
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