Los artrópodos ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / , del griego antiguo ἄρθρον (arthron) 'articulación' y πούς (pous) 'pie' (gen. ποδός)) son invertebrados del filo Arthropoda . Poseen un exoesqueleto con una cutícula hecha de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio , un cuerpo con segmentos diferenciados ( metamérica ) y apéndices articulados pares . Para seguir creciendo, deben pasar por etapas de muda , proceso mediante el cual se despojan de su exoesqueleto para revelar uno nuevo. Son un grupo extremadamente diverso, con hasta 10 millones de especies.
La hemolinfa es el análogo de la sangre para la mayoría de los artrópodos. Un artrópodo tiene un sistema circulatorio abierto , con una cavidad corporal llamada hemocele a través de la cual circula la hemolinfa hacia los órganos interiores . Al igual que su exterior, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso tiene forma de "escalera", con pares de cordones nerviosos ventrales que recorren todos los segmentos y forman pares de ganglios en cada segmento. Sus cabezas se forman mediante la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros se forman mediante la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.
Los artrópodos utilizan combinaciones de ojos compuestos y ocelos con cavidades pigmentarias para la visión. En la mayoría de las especies, los ocelos sólo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz y los ojos compuestos son la principal fuente de información, pero los ojos principales de las arañas son ocelos que pueden formar imágenes y, en algunos casos, pueden girar para girar. rastrear presas. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, basados principalmente en modificaciones de las numerosas cerdas conocidas como setas que se proyectan a través de sus cutículas. De igual forma, su reproducción y desarrollo son variados; Todas las especies terrestres utilizan la fertilización interna , pero a veces ésta se realiza mediante transferencia indirecta de esperma a través de un apéndice o el suelo, en lugar de mediante inyección directa. Las especies acuáticas utilizan fertilización interna o externa . Casi todos los artrópodos ponen huevos, y muchas especies dan a luz crías vivas después de que los huevos han eclosionado dentro de la madre; pero algunos son genuinamente vivíparos , como los pulgones . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas y orugas que carecen de extremidades articuladas y eventualmente sufren una metamorfosis total para producir la forma adulta. El nivel de cuidado materno de las crías varía desde inexistente hasta el cuidado prolongado que brindan los insectos sociales .
La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico . El grupo se considera generalmente monofilético , y muchos análisis respaldan la ubicación de los artrópodos con cicloneurales (o sus clados constituyentes) en un superfilo Ecdysozoa . Sin embargo, en general, las relaciones básicas de los animales aún no están bien resueltas. Asimismo, todavía se debaten activamente las relaciones entre varios grupos de artrópodos. Hoy en día, los artrópodos contribuyen al suministro de alimentos humanos directamente como alimento y, lo que es más importante, indirectamente como polinizadores de cultivos. Se sabe que algunas especies transmiten enfermedades graves a los seres humanos, el ganado y los cultivos .
La palabra artrópodo proviene del griego ἄρθρον árthron , " articulación ", y πούς pous ( gen. podos (ποδός) ), es decir, "pie" o " pierna ", que en conjunto significan "pierna articulada", [19] con la palabra " artrópodos" utilizados inicialmente en las descripciones anatómicas de Barthélemy Charles Joseph Dumortier publicadas en 1832. [1] La designación "Arthropoda" parece haber sido utilizada por primera vez en 1843 por el zoólogo alemán Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777-1857). [20] [1] El origen del nombre ha sido objeto de considerable confusión, y a menudo se le atribuye erróneamente el crédito a Pierre André Latreille o Karl Theodor Ernst von Siebold , entre varios otros. [1]
En el lenguaje común, a los artrópodos terrestres se les suele llamar insectos. [Nota 1] El término también se extiende ocasionalmente a nombres coloquiales de crustáceos marinos o de agua dulce (p. ej., chinche de Balmain , chinche de la Bahía de Moreton , chinche de barro ) y lo utilizan médicos y bacteriólogos para gérmenes que causan enfermedades (p. ej., superbacterias ), [23] pero los entomólogos reservan este término para una categoría estrecha de " verdaderos insectos ", insectos del orden Hemiptera . [23]
Los artrópodos son invertebrados con cuerpos segmentados y extremidades articuladas. [24] El exoesqueleto o cutículas está formado por quitina , un polímero de N-Acetilglucosamina . [25] La cutícula de muchos crustáceos, ácaros de los escarabajos , los clados Penetini y Archaeoglenini dentro de la subfamilia de escarabajos Phrenapatinae , [26] y milpiés (excepto los milpiés erizados ) también está biomineralizada con carbonato de calcio . La calcificación del endosternita, una estructura interna utilizada para las inserciones musculares, también ocurre en algunos opiliones , [27] y la cutícula pupal de la mosca Bactrocera dorsalis contiene fosfato cálcico. [28]
Arthropoda es el filo animal más grande ; las estimaciones del número de especies de artrópodos varían de 1.170.000 a 5 a 10 millones y representan más del 80 por ciento de todas las especies animales vivas conocidas. [29] [30] Un subgrupo de artrópodos , los insectos , incluye más especies descritas que cualquier otra clase taxonómica . [31] El número total de especies sigue siendo difícil de determinar. Esto se debe a los supuestos del modelo censal proyectados en otras regiones para ampliar los conteos en ubicaciones específicas aplicados a todo el mundo. Un estudio de 1992 estimó que sólo en Costa Rica había 500.000 especies de animales y plantas , de las cuales 365.000 eran artrópodos. [31]
Son miembros importantes de ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos y uno de los dos únicos grupos de animales principales que se han adaptado a la vida en ambientes secos; el otro son los amniotas , cuyos miembros vivos son reptiles, aves y mamíferos. [32] Tanto los artrópodos más pequeños como los más grandes son crustáceos . Los más pequeños pertenecen a la clase Tantulocarida , algunos de los cuales miden menos de 100 micrómetros (0,0039 pulgadas) de largo. [33] Las más grandes son especies de la clase Malacostraca , con patas del cangrejo araña japonés que pueden medir hasta 4 metros (13 pies) [34] y la langosta americana que alcanza pesos superiores a 20 kg (44 lbs).
Los embriones de todos los artrópodos están segmentados y se construyen a partir de una serie de módulos repetidos. El último ancestro común de los artrópodos vivos probablemente consistía en una serie de segmentos indiferenciados, cada uno con un par de apéndices que funcionaban como extremidades. Sin embargo, todos los artrópodos vivos y fósiles conocidos han agrupado segmentos en tagmas en los que los segmentos y sus extremidades se especializan de diversas maneras. [32]
De esta agrupación se deriva la apariencia de tres partes de muchos cuerpos de insectos y la apariencia de dos partes de las arañas . [36] No hay signos externos de segmentación en los ácaros . [32] Los artrópodos también tienen dos elementos corporales que no forman parte de este patrón de segmentos repetidos en serie, un somita ocular en la parte delantera, donde se originaron la boca y los ojos, [32] [37] y un telson en la parte trasera, detrás del ano .
Originalmente parece que cada segmento que porta apéndices tenía dos pares de apéndices separados: una salida superior no segmentada y un endópodo inferior segmentado. Estos luego se fusionarían en un solo par de apéndices birrames unidos por un segmento basal (protópodo o basípodo), con la rama superior actuando como branquia mientras que la rama inferior se usaba para la locomoción. [38] [39] [35] Los apéndices de la mayoría de los crustáceos y algunos taxones extintos como los trilobites tienen otra rama segmentada conocida como exópodos , pero sigue siendo controvertido si estas estructuras tienen un origen único. [40] [41] [35] En algunos segmentos de todos los artrópodos conocidos, los apéndices se han modificado, por ejemplo para formar branquias, piezas bucales, antenas para recolectar información, [36] o garras para agarrar; [42] los artrópodos son "como navajas suizas , cada una equipada con un conjunto único de herramientas especializadas". [32] En muchos artrópodos, los apéndices han desaparecido de algunas regiones del cuerpo; es particularmente común que los apéndices abdominales hayan desaparecido o estén muy modificados. [32]
La especialización de segmentos más notoria se encuentra en la cabeza. Los cuatro grupos principales de artrópodos: Chelicerata ( arañas de mar , cangrejos herradura y arácnidos ), Myriápodos ( sínfilos , paurópodos , milpiés y ciempiés ), Pancrustáceos ( oligostrácanos , copépodos , malacostracanos , branquiópodos , hexápodos , etc.) y los extintos Trilobita . Tienen cabezas formadas por varias combinaciones de segmentos, con apéndices faltantes o especializados de diferentes maneras. [32] A pesar de que los miriápodos y los hexápodos tienen combinaciones de cabezas similares, los hexápodos están profundamente anidados dentro de los crustáceos, mientras que los miriápodos no, por lo que se cree que estos rasgos han evolucionado por separado. Además, algunos artrópodos extintos, como Marrella , no pertenecen a ninguno de estos grupos, ya que sus cabezas están formadas por combinaciones particulares de segmentos y apéndices especializados. [44]
Determinar las etapas evolutivas en las que pudieron aparecer todas estas diferentes combinaciones es tan difícil que durante mucho tiempo se lo conoce como "el problema de la cabeza de artrópodo ". [45] En 1960, RE Snodgrass incluso esperaba que no se resolviera, ya que encontraba divertido tratar de encontrar soluciones. [Nota 2]
Los exoesqueletos de los artrópodos están formados por cutícula , un material no celular secretado por la epidermis . [32] Sus cutículas varían en los detalles de su estructura, pero generalmente constan de tres capas principales: la epicutícula , una delgada capa cerosa exterior que impermeabiliza las otras capas y les brinda cierta protección; la exocutícula , que consta de quitina y proteínas químicamente endurecidas ; y la endocutícula , que está formada por quitina y proteínas no endurecidas. La exocutícula y la endocutícula juntas se conocen como procutícula . [47] Cada segmento del cuerpo y sección de las extremidades está revestido por una cutícula endurecida. Las articulaciones entre segmentos del cuerpo y entre secciones de las extremidades están cubiertas por una cutícula flexible. [32]
Los exoesqueletos de la mayoría de los crustáceos acuáticos están biomineralizados con carbonato de calcio extraído del agua. Algunos crustáceos terrestres han desarrollado medios para almacenar el mineral, ya que en tierra no pueden depender de un suministro constante de carbonato de calcio disuelto. [48] La biomineralización generalmente afecta la exocutícula y la parte externa de la endocutícula. [47] Dos hipótesis recientes sobre la evolución de la biomineralización en artrópodos y otros grupos de animales proponen que proporciona una armadura defensiva más resistente, [49] y que permite a los animales crecer y fortalecerse al proporcionar esqueletos más rígidos; [50] y en cualquier caso, un exoesqueleto compuesto mineral-orgánico es más barato de construir que uno totalmente orgánico de resistencia comparable. [50] [51]
La cutícula puede tener setas (cerdas) que crecen a partir de células especiales en la epidermis. Las setas son tan variadas en forma y función como los apéndices. Por ejemplo, se suelen utilizar como sensores para detectar corrientes de aire o agua, o contacto con objetos; los artrópodos acuáticos utilizan setas en forma de plumas para aumentar la superficie de los apéndices nadadores y filtrar las partículas de alimento fuera del agua; los insectos acuáticos, que respiran aire, utilizan gruesas capas de setas parecidas a fieltro para atrapar el aire, ampliando el tiempo que pueden pasar bajo el agua; Las setas pesadas y rígidas sirven como espinas defensivas. [32]
Aunque todos los artrópodos utilizan músculos adheridos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, algunos todavía utilizan presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros preartrópodos; [52] por ejemplo, todas las arañas extienden sus patas hidráulicamente y pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo. [53]
El exoesqueleto no puede estirarse y, por tanto, restringe el crecimiento. Los artrópodos, por lo tanto, reemplazan sus exoesqueletos mediante una ecdisis (muda), o desprendiéndose del antiguo exoesqueleto, las exuvias , después de desarrollar uno nuevo que aún no está endurecido. Los ciclos de muda se ejecutan casi continuamente hasta que un artrópodo alcanza su tamaño completo. Las etapas de desarrollo entre cada muda (ecdisis) hasta alcanzar la madurez sexual se denomina estadio . Las diferencias entre estadios a menudo se pueden observar en proporciones corporales, colores, patrones, cambios en el número de segmentos del cuerpo o ancho de la cabeza alterados. Después de mudar, es decir, despojarse de su exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan su ciclo de vida hasta que se convierten en pupas o mudan nuevamente. [54]
En la fase inicial de la muda, el animal deja de alimentarse y su epidermis libera líquido de muda, una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y desprende así la cutícula vieja. Esta fase comienza cuando la epidermis ha secretado una nueva epicutícula para protegerla de las enzimas, y la epidermis secreta la nueva exocutícula mientras la cutícula vieja se va desprendiendo. Cuando se completa esta etapa, el animal hace que su cuerpo se hinche al absorber una gran cantidad de agua o aire, lo que hace que la vieja cutícula se rompa a lo largo de debilidades predefinidas donde la antigua exocutícula era más delgada. Por lo general, el animal tarda varios minutos en salir de la cutícula vieja. En este punto, la nueva está arrugada y tan blanda que el animal no puede sostenerse y le cuesta mucho moverse, y la nueva endocutícula aún no se ha formado. El animal continúa bombeándose para estirar la nueva cutícula tanto como sea posible, luego endurece la nueva exocutícula y elimina el exceso de aire o agua. Al final de esta fase, se ha formado la nueva endocutícula. Muchos artrópodos luego se comen la cutícula desechada para recuperar sus materiales. [54]
Debido a que los artrópodos están desprotegidos y casi inmovilizados hasta que la nueva cutícula se endurece, corren el peligro de quedar atrapados en la cutícula vieja y de ser atacados por depredadores . La muda puede ser responsable del 80 al 90% de todas las muertes de artrópodos. [54]
Los cuerpos de los artrópodos también están segmentados internamente y los sistemas nervioso, muscular, circulatorio y excretor tienen componentes repetidos. [32] Los artrópodos provienen de un linaje de animales que tienen un celoma , una cavidad revestida de membrana entre el intestino y la pared del cuerpo que alberga los órganos internos. Las extremidades fuertes y segmentadas de los artrópodos eliminan la necesidad de una de las principales funciones ancestrales del celoma, como esqueleto hidrostático , cuyos músculos comprimen para cambiar la forma del animal y así permitirle moverse. De ahí que el celoma del artrópodo se reduzca a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran medida un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte del cuerpo y a través de la cual fluye la sangre . [55]
Los artrópodos tienen sistemas circulatorios abiertos . La mayoría tiene algunas arterias cortas y abiertas . En los quelicerados y crustáceos, la sangre transporta oxígeno a los tejidos, mientras que los hexápodos utilizan un sistema separado de tráqueas . Muchos crustáceos y algunos quelicerados y traqueatos utilizan pigmentos respiratorios para ayudar al transporte de oxígeno. El pigmento respiratorio más común en los artrópodos es la hemocianina a base de cobre ; esto es utilizado por muchos crustáceos y algunos ciempiés . Algunos crustáceos e insectos utilizan hemoglobina a base de hierro , el pigmento respiratorio utilizado por los vertebrados . Como ocurre con otros invertebrados, los pigmentos respiratorios de los artrópodos que los tienen generalmente están disueltos en la sangre y rara vez encerrados en corpúsculos como ocurre en los vertebrados. [55]
El corazón es un tubo muscular que corre justo debajo de la espalda y a lo largo de la mayor parte del hemocele. Se contrae en ondas que van de atrás hacia adelante, empujando la sangre hacia adelante. Las secciones que el músculo cardíaco no comprime se expanden mediante ligamentos elásticos o músculos pequeños , que en cualquier caso conectan el corazón con la pared del cuerpo. A lo largo del corazón discurren una serie de ostia pareadas, válvulas de retención que permiten que la sangre entre al corazón pero evitan que salga antes de llegar al frente. [55]
Los artrópodos tienen una amplia variedad de sistemas respiratorios. Las especies pequeñas a menudo no lo tienen, ya que su alta relación entre superficie y volumen permite una simple difusión a través de la superficie del cuerpo para suministrar suficiente oxígeno. Los crustáceos suelen tener branquias que son apéndices modificados. Muchos arácnidos tienen pulmones de libro . [56] Las tráqueas, sistemas de túneles ramificados que van desde las aberturas de las paredes del cuerpo, suministran oxígeno directamente a las células individuales en muchos insectos, miriápodos y arácnidos . [57]
Los artrópodos vivos tienen pares de cordones nerviosos principales que recorren sus cuerpos debajo del intestino, y en cada segmento los cordones forman un par de ganglios desde los cuales los nervios sensoriales y motores se dirigen a otras partes del segmento. Aunque los pares de ganglios en cada segmento a menudo parecen físicamente fusionados, están conectados por comisuras (haces de nervios relativamente grandes), que dan a los sistemas nerviosos de los artrópodos una apariencia característica de "escalera". El cerebro está en la cabeza, rodeando y principalmente por encima del esófago. Consiste en los ganglios fusionados del acron y uno o dos de los segmentos principales que forman la cabeza: un total de tres pares de ganglios en la mayoría de los artrópodos, pero sólo dos en los quelicerados, que no tienen antenas ni el ganglio conectado a ellos. . Los ganglios de otros segmentos de la cabeza suelen estar cerca del cerebro y funcionan como parte de él. En los insectos, estos otros ganglios de la cabeza se combinan en un par de ganglios subesofágicos , debajo y detrás del esófago. Las arañas llevan este proceso un paso más allá, ya que todos los ganglios segmentarios se incorporan a los ganglios subesofágicos, que ocupan la mayor parte del espacio en el cefalotórax (el "supersegmento" frontal). [58]
Hay dos tipos diferentes de sistemas excretores de artrópodos. En los artrópodos acuáticos, el producto final de las reacciones bioquímicas que metabolizan el nitrógeno es el amoníaco , que es tan tóxico que debe diluirse lo más posible con agua. Luego el amoníaco se elimina a través de cualquier membrana permeable, principalmente a través de las branquias. [56] Todos los crustáceos utilizan este sistema, y su alto consumo de agua puede ser responsable de la relativa falta de éxito de los crustáceos como animales terrestres. [59] Varios grupos de artrópodos terrestres han desarrollado de forma independiente un sistema diferente: el producto final del metabolismo del nitrógeno es el ácido úrico , que puede excretarse como material seco; El sistema de túbulos de Malpighi filtra el ácido úrico y otros desechos nitrogenados de la sangre en el hemocele y vierte estos materiales en el intestino posterior, desde donde se expulsan en forma de heces . [59] La mayoría de los artrópodos acuáticos y algunos terrestres también tienen órganos llamados nefridios ("pequeños riñones "), que extraen otros desechos para excretarlos en forma de orina . [59]
Las rígidas cutículas de los artrópodos bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de los sensores al sistema nervioso. De hecho, los artrópodos han modificado sus cutículas para convertirlas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores táctiles, en su mayoría setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo mediante setas. Los sensores de presión a menudo toman la forma de membranas que funcionan como tímpanos , pero están conectados directamente a los nervios en lugar de a los huesecillos auditivos . Las antenas de la mayoría de los hexápodos incluyen paquetes de sensores que monitorean la humedad , la humedad y la temperatura. [60]
La mayoría de los artrópodos carecen de sensores de equilibrio y aceleración , y dependen de sus ojos para saber en qué dirección está arriba. El comportamiento de auto-enderezamiento de las cucarachas se activa cuando los sensores de presión en la parte inferior de los pies informan que no hay presión. Sin embargo, muchos crustáceos malacostracanos tienen estatocistos , que proporcionan el mismo tipo de información que los sensores de equilibrio y movimiento del oído interno de los vertebrados . [60]
Se conocen bien los propioceptores de los artrópodos, sensores que informan de la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones. Sin embargo, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener los artrópodos. [60]
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La mayoría de los artrópodos tienen sistemas visuales sofisticados que incluyen uno o más, generalmente ojos compuestos y ocelos en copa de pigmento ("ojos pequeños"). En la mayoría de los casos los ocelos sólo son capaces de detectar la dirección de donde proviene la luz, utilizando la sombra que proyectan las paredes de la copa. Sin embargo, los ojos principales de las arañas son ocelos en forma de copa de pigmento que son capaces de formar imágenes, [60] y los de las arañas saltadoras pueden girar para rastrear a sus presas. [61]
Los ojos compuestos constan de quince a varios miles de omatidios independientes , columnas que suelen tener una sección transversal hexagonal . Cada omatidio es un sensor independiente, con sus propias células fotosensibles y a menudo con su propio cristalino y córnea . [60] Los ojos compuestos tienen un amplio campo de visión y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz . [62] Por otro lado, el tamaño relativamente grande de los omatidios hace que las imágenes sean bastante toscas, y los ojos compuestos son más miopes que los de las aves y los mamíferos, aunque esto no es una desventaja grave, ya que los objetos y eventos dentro de un radio de 20 cm ( 8 pulgadas) son los más importantes para la mayoría de los artrópodos. [60] Varios artrópodos tienen visión de los colores, y la de algunos insectos se ha estudiado en detalle; por ejemplo, los omatidios de las abejas contienen receptores tanto para el verde como para el ultravioleta . [60]
Algunos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies permanecen del mismo sexo durante toda su vida. [63] Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión demográfica". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual , y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. [64] La capacidad de sufrir meiosis está muy extendida entre los artrópodos, incluidos los que se reproducen sexualmente y los que se reproducen partenogenéticamente . [65] Aunque la meiosis es una característica importante de los artrópodos, la comprensión de su beneficio adaptativo fundamental se ha considerado durante mucho tiempo como un problema no resuelto, [66] que parece haber permanecido sin resolver.
Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse mediante fertilización externa, como lo hacen por ejemplo los cangrejos herradura , [67] o mediante fertilización interna , donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y el esperma debe insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan fertilización interna. Los opiliones (recolectores), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados, como gonópodos o penes , para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes de esperma impermeables , que las hembras incorporan a sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de las hembras para encontrar espermatóforos que ya han sido depositados en el suelo, pero en la mayoría de los casos los machos sólo depositan espermatóforos cuando complejos rituales de cortejo parecen tener éxito. [63]
La mayoría de los artrópodos ponen huevos, [63] pero los escorpiones son ovovivíparos : producen crías vivas después de que los huevos han eclosionado dentro de la madre y se caracterizan por un cuidado materno prolongado. [68] Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y los insectos por sí solos cubren la gama de extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo) y, en algunos casos, como el lepisma , las crías no se alimentan y pueden quedar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas , que no tienen extremidades segmentadas ni cutículas endurecidas, y se metamorfosean en formas adultas al entrar en una fase inactiva en la que los tejidos larvales se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. [69] Las larvas de libélula tienen las típicas cutículas y extremidades articuladas de los artrópodos, pero no pueden volar y respiran agua con mandíbulas extensibles. [70] Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas de nauplios que tienen solo tres segmentos y pares de apéndices. [63]
Con base en la distribución de características plesiomorfas compartidas en taxones fósiles y existentes, se infiere que el último ancestro común de todos los artrópodos fue un organismo modular con cada módulo cubierto por su propio esclerito (placa de armadura) y con un par de extremidades birrames . [71] Sin embargo, si el miembro ancestral era unírame o birrámeo está lejos de ser un debate resuelto. Este Ur-artrópodo tenía una boca ventral , antenas preorales y ojos dorsales en la parte frontal del cuerpo. Se suponía que se alimentaba de sedimentos de forma no discriminatoria y procesaba cualquier sedimento que encontraba en su camino para obtener alimento, [71] pero los hallazgos fósiles sugieren que el último ancestro común de los artrópodos y los priapulida compartía el mismo aparato bucal especializado; una boca circular con anillos de dientes utilizada para capturar presas animales. [72]
Se ha propuesto que los animales de Ediacara Parvancorina y Spriggina , de hace unos 555 millones de años , eran artrópodos, [73] [74] [75] pero estudios posteriores muestran que sus afinidades como origen de los artrópodos no son confiables. [76] Se han encontrado pequeños artrópodos con caparazones similares a bivalvos en lechos de fósiles del Cámbrico temprano que datan de hace 541 a 539 millones de años en China y Australia. [77] [78] [79] [80] Los primeros fósiles de trilobites del Cámbrico tienen aproximadamente 520 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y mundial, lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. [81] En las lutitas de Maotianshan , que datan de hace 518 millones de años, se han encontrado artrópodos como Kylinxia y Erratus que parecen representar fósiles de transición entre tallo (por ejemplo, Radiodonta como Anomalocaris ) y artrópodos verdaderos. [82] [3] [39] Un nuevo examen en la década de 1970 de los fósiles de Burgess Shale de hace unos 505 millones de años identificó muchos artrópodos, algunos de los cuales no pudieron asignarse a ninguno de los grupos bien conocidos, y por lo tanto intensificó la investigación. Debate sobre la explosión del Cámbrico . [83] [84] [85] Un fósil de Marrella de Burgess Shale ha proporcionado la evidencia clara más antigua de muda . [86]
El fósil más antiguo de probables larvas de pancrustáceos data de hace unos 514 millones de años en el Cámbrico , seguido de taxones únicos como Yicaris y Wujicaris . [87] La supuesta afinidad pancrustáceo/ crustáceo de algunos artrópodos cámbricos (por ejemplo, taxones Phosphatocopina , Bradoriida e Hymenocarine como los waptiids) [88] [89] [90] fue cuestionada por estudios posteriores, ya que podrían ramificarse antes que el grupo de corona mandibular . [87] Dentro del grupo de la corona de los pancrustáceos, sólo Malacostraca , Branchiopoda y Pentastomida tienen registros fósiles del Cámbrico. [87] Los fósiles de crustáceos son comunes desde el período Ordovícico en adelante. [91] Han permanecido casi enteramente acuáticos, posiblemente porque nunca desarrollaron sistemas excretores que conserven el agua. [59]
Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419 millones de años en el Silúrico superior , [56] y las huellas terrestres de hace unos 450 millones de años parecen haber sido creadas por artrópodos. [92] Los artrópodos poseían atributos que eran fáciles de adoptar para la vida en la tierra; sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. [93] Casi al mismo tiempo, los euriptéridos acuáticos parecidos a escorpiones se convirtieron en los artrópodos más grandes de todos los tiempos, algunos de hasta 2,5 m (8 pies 2 pulgadas). [94]
El arácnido más antiguo conocido es el trigonotarbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico . [95] [Nota 3] Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas, pero su falta de hileras significa que no era una de las verdaderas arañas , [97] que aparecen por primera vez. en el Carbonífero Superior hace más de 299 millones de años . [98] Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. [99] El escorpión más antiguo conocido es Dolichophonus , que data de hace 436 millones de años . [100] Anteriormente se pensaba que muchos escorpiones del Silúrico y del Devónico respiraban por branquias , de ahí la idea de que los escorpiones eran primitivamente acuáticos y evolucionaron posteriormente con pulmones de libro que respiraban aire . [101] Sin embargo, estudios posteriores revelan que la mayoría de ellos carecen de evidencia confiable de un estilo de vida acuático, [102] mientras que los taxones acuáticos excepcionales (por ejemplo, Waeringoscorpio ) probablemente derivaron de ancestros de escorpiones terrestres. [103]
El registro fósil más antiguo de hexápodos es oscuro, ya que la mayoría de los candidatos están mal conservados y sus afinidades con los hexápodos han sido cuestionadas. Un ejemplo icónico es el Devónico Rhyniognatha hirsti , que data de hace 396 a 407 millones de años ; se cree que sus mandíbulas son un tipo que se encuentra sólo en insectos alados , lo que sugiere que los primeros insectos aparecieron en el período Silúrico. [104] Sin embargo, un estudio posterior muestra que lo más probable es que Rhyniognatha represente un miriápodo, ni siquiera un hexápodo. [105] El hexápodo e insecto inequívocamente más antiguo conocido es el colémbolo Rhyniella , de hace unos 410 millones de años en el período Devónico, y el paleodictióptero Delitzschala bitterfeldensis , de hace unos 325 millones de años en el período Carbonífero, respectivamente. [105] Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero Superior, hace unos 300 millones de años , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros . Las termitas y hormigas sociales aparecen por primera vez en el Cretácico Inferior , y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Tardío, pero no se hicieron abundantes hasta el Cenozoico Medio . [106]
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De 1952 a 1977, el zoólogo Sidnie Manton y otros argumentaron que los artrópodos son polifiléticos , en otras palabras, que no comparten un ancestro común que fuera en sí mismo un artrópodo. En cambio, propusieron que tres grupos separados de "artrópodos" evolucionaron por separado de ancestros comunes parecidos a gusanos: los quelicerados , incluidas las arañas y los escorpiones ; los crustáceos; y la uniramia , formada por onicóforos , miriápodos y hexápodos . Estos argumentos generalmente pasaban por alto a los trilobites , ya que las relaciones evolutivas de esta clase no estaban claras. Los defensores de la polifilia argumentaron lo siguiente: que las similitudes entre estos grupos son resultados de la evolución convergente , como consecuencias naturales de tener exoesqueletos rígidos y segmentados ; que los tres grupos utilizan diferentes medios químicos para endurecer la cutícula; que había diferencias significativas en la construcción de sus ojos compuestos; que es difícil ver cómo configuraciones tan diferentes de segmentos y apéndices en la cabeza podrían haber evolucionado a partir del mismo antepasado; y que los crustáceos tienen extremidades birrames con ramas branquiales y patas separadas, mientras que los otros dos grupos tienen extremidades unirames en las que la única rama sirve como pata. [108]
Análisis y descubrimientos posteriores en la década de 1990 revirtieron esta opinión y llevaron a la aceptación de que los artrópodos son monofiléticos ; en otras palabras, se infiere que comparten un ancestro común que era en sí mismo un artrópodo. [109] [110] Por ejemplo, los análisis de Graham Budd de Kerygmachela en 1993 y de Opabinia en 1996 lo convencieron de que estos animales eran similares a los onicóforos y a varios " lobópodos " del Cámbrico temprano , y presentó un "árbol genealógico evolutivo". que los mostraba como "tías" y "primos" de todos los artrópodos. [107] [111] Estos cambios hicieron que el alcance del término "artrópodo" no quedara claro, y Claus Nielsen propuso que el grupo más amplio debería denominarse " Panarthropoda " ("todos los artrópodos"), mientras que los animales con extremidades articuladas y cutículas endurecidas deberían denominarse "Panarthropoda" ("todos los artrópodos") llamarse "Euarthropoda" ("verdaderos artrópodos"). [112]
En 2003 se presentó una opinión contraria, cuando Jan Bergström y Hou Xian-guang argumentaron que, si los artrópodos eran un "grupo hermano" de cualquiera de los anomalocáridos, debían haber perdido y luego vuelto a evolucionar características que estaban bien desarrolladas en los anomalocáridos. Los primeros artrópodos conocidos comían barro para extraer partículas de alimento de él y poseían un número variable de segmentos con apéndices no especializados que funcionaban como branquias y patas. Los anomalocaridos eran, para los estándares de la época, depredadores enormes y sofisticados con bocas especializadas y apéndices prensores, un número fijo de segmentos, algunos de los cuales estaban especializados, aletas caudales y branquias muy diferentes a las de los artrópodos. En 2006, sugirieron que los artrópodos estaban más estrechamente relacionados con los lobopodos y los tardígrados que con los anomalocáridos. [113] En 2014, se descubrió que los tardígrados estaban más estrechamente relacionados con los artrópodos que con los gusanos de terciopelo. [114]
Más arriba en el "árbol genealógico", los Annelida han sido considerados tradicionalmente los parientes más cercanos de los Panarthropoda, ya que ambos grupos tienen cuerpos segmentados, y la combinación de estos grupos fue etiquetada como Articulata . Había habido propuestas en competencia de que los artrópodos estaban estrechamente relacionados con otros grupos como los nematodos , priapulidos y tardígrados , pero seguían siendo opiniones minoritarias porque era difícil especificar en detalle las relaciones entre estos grupos.
En la década de 1990, los análisis filogenéticos moleculares de secuencias de ADN produjeron un esquema coherente que mostraba a los artrópodos como miembros de un superfilo denominado Ecdysozoa ("animales que mudan"), que contenía nematodos, priapulidos y tardígrados pero excluía a los anélidos. Esto fue respaldado por estudios de la anatomía y el desarrollo de estos animales, que mostraron que muchas de las características que apoyaban la hipótesis de Articulata mostraban diferencias significativas entre los anélidos y los primeros panartrópodos en sus detalles, y algunas apenas estaban presentes en los artrópodos. Esta hipótesis agrupa a los anélidos con moluscos y braquiópodos en otro superfilo, Lophotrochozoa .
Si la hipótesis de los Ecdysozoa es correcta, entonces la segmentación de artrópodos y anélidos ha evolucionado de manera convergente o ha sido heredada de un ancestro mucho más antiguo y posteriormente se ha perdido en varios otros linajes, como los miembros no artrópodos de los Ecdysozoa. [117] [115]
Aparte de los cuatro grupos vivos principales ( crustáceos , quelicerados , miriápodos y hexápodos ), es difícil ubicar taxonómicamente una serie de formas fósiles, en su mayoría del período Cámbrico temprano, ya sea por falta de afinidad obvia con cualquiera de los grupos principales o por clara afinidad con varios de ellos. Marrella fue el primero en ser reconocido como significativamente diferente de los grupos conocidos. [44]
Las interpretaciones modernas del grupo basal extinto de Arthropoda reconocieron los siguientes grupos, desde el más basal hasta el más coronado: [119] [118]
Los Deuteropoda es un clado recientemente establecido que une a los artrópodos (vivos) del grupo de la corona con estos posibles taxones fósiles del "grupo de tallo superior". [119] El clado se define por cambios importantes en la estructura de la región de la cabeza, como la aparición de un par de apéndices deutocerebral diferenciados , que excluye taxones más basales como radiodontes y "lobopodios con branquias". [119]
Siguen existiendo controversias sobre las posiciones de varios grupos de artrópodos extintos. Algunos estudios recuperan a Megacheira como estrechamente relacionado con los quelicerados, mientras que otros los recuperan como fuera del grupo que contiene a Chelicerate y Mandibulata como euartrópodos del grupo principal. [120] La ubicación de los Artiopoda (que contienen los trilobites extintos y formas similares) también es un tema frecuente de disputa. [121] Las principales hipótesis los sitúan en el clado Arachnomorpha con los Chelicerates. Sin embargo, una de las hipótesis más nuevas es que los quelíceros se originaron a partir del mismo par de apéndices que evolucionaron hasta convertirse en antenas en los antepasados de Mandibulata , lo que ubicaría a los trilobites, que tenían antenas, más cerca de Mandibulata que de Chelicerata, en el clado Antennulata . [120] [122] En algunos estudios recientes se ha sugerido que los fuxianhuiids , generalmente sugeridos como artrópodos del grupo madre, son mandibulados. [120] Se ha demostrado que los Hymenocarina , un grupo de artrópodos bivalvos, que anteriormente se pensaba que eran miembros del grupo madre, eran mandibulados basándose en la presencia de mandíbulas. [118]
El filo Arthropoda normalmente se subdivide en cuatro subfilos , de los cuales uno está extinto : [123]
La filogenia de los principales grupos de artrópodos existentes ha sido un área de considerable interés y disputa. [124] Estudios recientes sugieren fuertemente que Crustacea, como se define tradicionalmente, es parafilético , habiendo evolucionado Hexapoda desde dentro de él, [125] [126] de modo que Crustacea y Hexapoda forman un clado, Pancrustacea . La posición de Myriapoda , Chelicerata y Pancrustacea sigue sin estar clara en abril de 2012 [actualizar]. En algunos estudios, Myriapoda se agrupa con Chelicerata (formando Myriochelata ); [127] [128] en otros estudios, Myriapoda se agrupa con Pancrustacea (formando Mandibulata ), [125] o Myriapoda puede ser hermana de Chelicerata más Pancrustacea. [126]
El siguiente cladograma muestra las relaciones internas entre todas las clases vivas de artrópodos a finales de la década de 2010, [129] [130] , así como el momento estimado para algunos de los clados: [131]
Los crustáceos como cangrejos , langostas , cangrejos de río , camarones y langostinos han formado parte de la cocina humana durante mucho tiempo y ahora se crían comercialmente. [132] Los insectos y sus larvas son al menos tan nutritivos como la carne, y se comen crudos y cocidos en muchas culturas, aunque no en la mayoría de las culturas europeas, hindúes e islámicas. [133] [134] Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [135] [136] [137] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela , después de que se eliminan los pelos altamente irritantes, el principal sistema de defensa de la araña. [138] Los seres humanos también comen involuntariamente artrópodos en otros alimentos, [139] y las normas de seguridad alimentaria establecen niveles de contaminación aceptables para diferentes tipos de material alimentario. [Nota 4] [Nota 5] El cultivo intencional de artrópodos y otros animales pequeños para alimentación humana, denominado miniganado , está surgiendo ahora en la ganadería como un concepto ecológicamente sólido. [143] La cría comercial de mariposas proporciona existencias de lepidópteros a conservatorios de mariposas , exhibiciones educativas, escuelas, instalaciones de investigación y eventos culturales.
Sin embargo, la mayor contribución de los artrópodos al suministro de alimentos humanos es la polinización : un estudio de 2008 examinó los 100 cultivos que la FAO enumera como cultivados para la alimentación y estimó el valor económico de la polinización en 153 mil millones de euros, o el 9,5 por ciento del valor de la agricultura mundial. producción utilizada para alimentación humana en 2005. [144] Además de polinizar, las abejas producen miel , que es la base de una industria y un comercio internacional en rápido crecimiento. [145]
El tinte rojo de la cochinilla , producido a partir de una especie de insecto centroamericano, era económicamente importante para los aztecas y los mayas . [146] Mientras la región estaba bajo control español , se convirtió en la segunda exportación más lucrativa de México , [147] y ahora está recuperando parte del terreno que perdió frente a los competidores sintéticos. [148] La goma laca , una resina secretada por una especie de insecto originaria del sur de Asia, se usó históricamente en grandes cantidades para muchas aplicaciones en las que ha sido reemplazada principalmente por resinas sintéticas, pero todavía se usa en la carpintería y como aditivo alimentario. . La sangre de los cangrejos herradura contiene un agente coagulante, el lisado de amebocitos de Limulus , que ahora se utiliza para comprobar que los antibióticos y las máquinas renales están libres de bacterias peligrosas , y para detectar la meningitis espinal y algunos cánceres . [149] La entomología forense utiliza evidencia proporcionada por artrópodos para establecer el momento y, a veces, el lugar de la muerte de un ser humano y, en algunos casos, la causa. [150] Recientemente, los insectos también han ganado atención como fuentes potenciales de drogas y otras sustancias medicinales. [151]
La relativa simplicidad del plan corporal de los artrópodos, que les permite moverse sobre una variedad de superficies tanto en tierra como en agua, los ha hecho útiles como modelos para la robótica . La redundancia proporcionada por los segmentos permite a los artrópodos y robots biomiméticos moverse normalmente incluso con apéndices dañados o perdidos. [152] [153]
Aunque los artrópodos son el filo más numeroso de la Tierra y miles de especies de artrópodos son venenosos, causan relativamente pocas mordeduras y picaduras graves a los humanos. Mucho más graves son los efectos en los seres humanos de enfermedades como la malaria transmitida por insectos chupadores de sangre . Otros insectos chupadores de sangre infectan al ganado con enfermedades que matan a muchos animales y reducen en gran medida la utilidad de otros. [154] Las garrapatas pueden causar parálisis por garrapatas y varias enfermedades transmitidas por parásitos en humanos. [155] Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, causando picazón intensa, [156] y otros causan enfermedades alérgicas , como fiebre del heno , asma y eczema . [157]
Muchas especies de artrópodos, principalmente insectos pero también ácaros, son plagas agrícolas y forestales. [158] [159] El ácaro Varroa destructor se ha convertido en el mayor problema que enfrentan los apicultores en todo el mundo. [160] Los esfuerzos para controlar las plagas de artrópodos mediante el uso de pesticidas a gran escala han causado efectos a largo plazo en la salud humana y en la biodiversidad . [161] La creciente resistencia de los artrópodos a los pesticidas ha llevado al desarrollo de un manejo integrado de plagas utilizando una amplia gama de medidas, incluido el control biológico . [158] Los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunas plagas de ácaros. [162] [163]
"Mit gegliederten Bewegungsorganen"
(con órganos de movimiento articulados)
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Medios de los comunes
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