La polinización es la transferencia de polen de una antera de una planta al estigma de una planta, permitiendo posteriormente la fertilización y la producción de semillas , generalmente por un animal o por el viento . [1] Los agentes polinizadores pueden ser animales como insectos, por ejemplo escarabajos o mariposas; pájaros y murciélagos; agua; viento; e incluso las propias plantas. Los animales polinizadores viajan de una planta a otra llevando polen en sus cuerpos en una interacción vital que permite la transferencia de material genético fundamental para el sistema reproductivo de la mayoría de las plantas con flores. [2] Cuando la autopolinización ocurre dentro de una flor cerrada. La polinización ocurre a menudo dentro de una especie. Cuando la polinización ocurre entre especies, puede producir descendencia híbrida en la naturaleza y en el trabajo de fitomejoramiento .
En las angiospermas , después de que el grano de polen ( gametofito ) ha aterrizado en el estigma , germina y desarrolla un tubo polínico que crece a lo largo del estilo hasta llegar al ovario . Sus dos gametos viajan por el tubo hasta donde se encuentran dentro del carpelo los gametofitos que contienen los gametos femeninos . Después de entrar en un óvulo a través del micropilo , un núcleo masculino se fusiona con los cuerpos polares para producir los tejidos del endospermo , mientras que el otro se fusiona con el óvulo para producir el embrión . [3] [4] De ahí el término: " doble fecundación ". Este proceso daría como resultado la producción de una semilla, compuesta tanto de tejidos nutritivos como de embrión.
En las gimnospermas , el óvulo no está contenido en un carpelo, sino expuesto en la superficie de un órgano de soporte dedicado, como la escama de un cono, de modo que la penetración del tejido del carpelo es innecesaria. Los detalles del proceso varían según la división de gimnospermas en cuestión. En las gimnospermas se encuentran dos modos principales de fertilización: las cícadas y el ginkgo tienen espermatozoides móviles que nadan directamente hacia el óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y las gnetofitas tienen espermatozoides que no pueden nadar pero que son transportados al óvulo a través de un tubo polínico.
El estudio de la polinización abarca muchas disciplinas, como la botánica , la horticultura , la entomología y la ecología . El proceso de polinización como interacción entre la flor y el vector del polen fue abordado por primera vez en el siglo XVIII por Christian Konrad Sprengel . Es importante en horticultura y agricultura , porque la fructificación depende de la fertilización: el resultado de la polinización. El estudio de la polinización por insectos se conoce como antecología . También hay estudios en economía que analizan los aspectos positivos y negativos de la polinización, centrados en las abejas, y cómo el proceso afecta a los propios polinizadores.
La germinación del polen tiene tres etapas; hidratación, activación y emergencia del tubo polínico. El grano de polen se deshidrata gravemente, por lo que se reduce su masa, lo que permite transportarlo más fácilmente de flor en flor. La germinación sólo se produce después de la rehidratación, asegurando que no se produzca una germinación prematura en la antera. La hidratación permite que la membrana plasmática del grano de polen vuelva a su organización bicapa normal, proporcionando una membrana osmótica eficaz. La activación implica el desarrollo de filamentos de actina en todo el citoplasma de la célula, que eventualmente se concentran en el punto del que emergerá el tubo polínico. La hidratación y la activación continúan a medida que el tubo polínico comienza a crecer. [6] En las coníferas, las estructuras reproductivas nacen en conos. Los conos son conos de polen (masculinos) o conos ovulados (femeninos), pero algunas especies son monoicas y otras dioicas . Un cono de polen contiene cientos de microsporangios transportados (o soportados) por estructuras reproductivas llamadas esporofilas. Las células madre de las esporas en los microsporangios se dividen por meiosis para formar microsporas haploides que se desarrollan aún más mediante dos divisiones mitóticas en gametofitos masculinos inmaduros (granos de polen). Las cuatro células resultantes constan de una gran célula tubular que forma el tubo polínico , una célula generativa que producirá dos espermatozoides por mitosis y dos células protales que degeneran. Estas células comprenden un microgametofito muy reducido , que está contenido dentro de las resistentes.
Los granos de polen son dispersados por el viento hacia el cono ovulado femenino, que está formado por muchas escamas superpuestas (esporofilas y, por tanto, megasporofilas), cada una de las cuales protege dos óvulos, cada uno de los cuales consta de un megasporangio (la nucela) envuelto en dos capas. de tejido, el tegumento y la cúpula, que derivaban de ramas altamente modificadas de gimnospermas ancestrales. Cuando un grano de polen cae lo suficientemente cerca de la punta de un óvulo, es aspirado a través del micropilo (un poro en los tegumentos que cubre la punta del óvulo), a menudo por medio de una gota de líquido conocida como gota de polinización. El polen ingresa a una cámara polínica cercana a la nucela, y allí puede esperar un año antes de germinar y formar un tubo polínico que crece a través de la pared del megasporangio (=nucela) donde tiene lugar la fertilización. Durante este tiempo, la célula madre de la megaspora se divide por meiosis para formar cuatro células haploides, tres de las cuales degeneran. La superviviente se desarrolla como una megaspora y se divide repetidamente para formar un gametofito femenino inmaduro (saco de óvulos). Luego se desarrollan dos o tres arquegonias que contienen un huevo dentro del gametofito. Mientras tanto, en la primavera del segundo año se producen dos espermatozoides por mitosis de la célula corporal del gametofito masculino. El tubo polínico se alarga, perfora y crece a través de la pared del megasporangio y entrega los espermatozoides al gametofito femenino que se encuentra en su interior. La fertilización tiene lugar cuando el núcleo de uno de los espermatozoides ingresa al óvulo en el arquegonio del megagametofito. [7]
En las plantas con flores, las anteras de la flor producen microsporas por meiosis. Estos sufren mitosis para formar gametofitos masculinos, cada uno de los cuales contiene dos células haploides. Mientras tanto, los óvulos producen megasporas por meiosis, cuya posterior división forma los gametofitos femeninos, que están muy reducidos y cada uno consta solo de unas pocas células, una de las cuales es el óvulo. Cuando un grano de polen se adhiere al estigma de un carpelo germina, desarrollándose un tubo polínico que crece a través de los tejidos del estilo, ingresando al óvulo a través del micropilo. Cuando el tubo llega al saco de óvulos, dos espermatozoides lo atraviesan hasta llegar al gametofito femenino y se produce la fertilización. [8]
La polinización puede ser biótica o abiótica. La polinización biótica depende de polinizadores vivos para mover el polen de una flor a otra. La polinización abiótica depende del viento, el agua o incluso la lluvia. Agregar áreas de hábitat natural a los sistemas agrícolas generalmente mejora la polinización, ya que las granjas que están más cerca del hábitat natural tienen un mayor rendimiento de los cultivos porque son visitadas por más polinizadores. [9]
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Alrededor del 80% de las angiospermas dependen de la polinización biótica. [10] (también llamados vectores de polen): organismos que transportan o mueven los granos de polen desde la antera de una flor hasta la parte receptiva del carpelo o pistilo (estigma) de otra. [11] Entre 100.000 y 200.000 especies de animales actúan como polinizadores de las 250.000 especies de plantas con flores del mundo. [12] La mayoría de estos polinizadores son insectos , pero alrededor de 1.500 especies de aves y mamíferos visitan las flores y pueden transferir polen entre ellas. Además de las aves y los murciélagos, que son los visitantes más frecuentes, se encuentran monos, lémures, ardillas, roedores y zarigüeyas. [12]
La entomófila , polinización por insectos , ocurre a menudo en plantas que han desarrollado pétalos de colores y un fuerte olor para atraer insectos como abejas, avispas y ocasionalmente hormigas ( himenópteros ), escarabajos ( coleópteros ), polillas y mariposas ( lepidópteros ) y moscas ( dípteros ). La existencia de la polinización por insectos se remonta a la era de los dinosaurios . [13]
En la zoofilia , la polinización la realizan vertebrados como aves y murciélagos , en particular, colibríes , pájaros sol , cazadores de arañas , mieleros y murciélagos frugívoros . La ornitofilia o polinización por aves es la polinización de plantas con flores por parte de las aves. La quiropterofilia o polinización por murciélagos es la polinización de plantas con flores por murciélagos. Las plantas adaptadas para utilizar murciélagos o polillas como polinizadores suelen tener pétalos blancos, un olor fuerte y florecer por la noche, mientras que las plantas que utilizan pájaros como polinizadores tienden a producir abundante néctar y tienen pétalos rojos. [14]
Se ha observado que los insectos polinizadores como las abejas melíferas ( Apis spp.), [15] los abejorros ( Bombus spp.), [16] [17] y las mariposas (p. ej., Thymelicus flavus ) [18] mantienen la constancia de las flores , lo que significa es más probable que transfieran polen a otras plantas de su misma especie. [19] Esto puede ser beneficioso para los polinizadores, ya que la constancia de las flores evita la pérdida de polen durante los vuelos interespecíficos y los polinizadores obstruyen los estigmas con polen de otras especies de flores. También mejora la probabilidad de que el polinizador encuentre flores productivas fácilmente accesibles y reconocibles por pistas familiares. [20]
Algunas flores tienen mecanismos especializados para atrapar a los polinizadores y aumentar su eficacia. [21] Otras flores atraerán a los polinizadores por su olor. Por ejemplo, especies de abejas como Euglossa cordata se sienten atraídas por las orquídeas de esta manera, y se ha sugerido que las abejas se intoxicarán durante estas visitas a las flores de las orquídeas, que duran hasta 90 minutos. [22] Sin embargo, en general, las plantas que dependen de vectores de polen tienden a adaptarse a su tipo particular de vector; por ejemplo, las especies de polinización diurna tienden a tener colores brillantes, pero si son polinizadas principalmente por aves o mamíferos especializados, tienden a ser más grandes y a obtener mayores recompensas de néctar que las especies estrictamente polinizadas por insectos. También tienden a distribuir sus recompensas durante períodos más largos, teniendo temporadas de floración prolongadas; sus polinizadores especializados probablemente morirían de hambre si la temporada de polinización fuera demasiado corta. [21]
En cuanto a los tipos de polinizadores, se conocen los polinizadores reptiles, pero forman una minoría en la mayoría de situaciones ecológicas. Son más frecuentes y de mayor importancia ecológica en los sistemas insulares, donde las poblaciones de insectos y, a veces, también de aves, pueden ser inestables y menos ricas en especies. Por lo tanto, la adaptación a la falta de alimento animal y a la presión de la depredación podría favorecer que los reptiles se vuelvan más herbívoros y más propensos a alimentarse de polen y néctar. [23] La mayoría de las especies de lagartos de las familias que parecen ser importantes en la polinización parecen transportar polen sólo de manera incidental, especialmente las especies más grandes como Varanidae e Iguanidae , pero especialmente varias especies de Gekkonidae son polinizadores activos, y también lo es al menos. una especie de Lacertidae , Podarcis lilfordi , que poliniza varias especies, pero en particular es el principal polinizador de Euphorbia dendroides en varias islas del Mediterráneo. [24]
Generalmente no se considera que los mamíferos sean polinizadores, pero algunos roedores, murciélagos y marsupiales son polinizadores importantes y algunos incluso se especializan en tales actividades. En Sudáfrica, ciertas especies de Protea (en particular Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens y P. cordata ) están adaptadas a la polinización por roedores (en particular, Cape Spiny Mouse , Acomys subspinosus ) [25] y musarañas elefante. ( Especie de Elephantulus ). [26] Las flores nacen cerca del suelo, huelen a levadura, no son coloridas, y los pájaros sol rechazan el néctar por su alto contenido de xilosa . Al parecer, los ratones pueden digerir la xilosa y comen grandes cantidades de polen. [27] En Australia se ha demostrado la polinización por mamíferos voladores, planeadores y terrestres. [28] Ejemplos de vectores de polen incluyen muchas especies de avispas, que transportan polen de muchas especies de plantas, siendo polinizadores potenciales o incluso eficientes. [29]
La polinización abiótica utiliza métodos no vivos como el viento y el agua para mover el polen de una flor a otra. Esto permite que la planta gaste energía directamente en el polen en lugar de atraer polinizadores con flores y néctar . La polinización por viento es más común entre la polinización abiótica.
Alrededor del 98% de la polinización abiótica es anemófila , es decir, polinización por el viento. Esto probablemente surgió de la polinización por insectos (entomofilia), muy probablemente debido a cambios en el medio ambiente o la disponibilidad de polinizadores. [35] [36] [37] La transferencia de polen es más eficiente de lo que se pensaba anteriormente; Las plantas polinizadas por el viento se han desarrollado para tener alturas específicas, además de posiciones florales, de estambres y estigmas específicas que promueven la dispersión y transferencia efectiva del polen. [38]
La polinización por agua, hidrofilia , utiliza agua para transportar polen, a veces como anteras enteras; estos pueden viajar a través de la superficie del agua para transportar polen seco de una flor a otra. [39] En Vallisneria espiralis , una flor masculina sin abrir flota hacia la superficie del agua y, al llegar a la superficie, se abre y las anteras fértiles se proyectan hacia adelante. La flor femenina, que también flota, tiene su estigma protegido del agua, mientras que sus sépalos están ligeramente hundidos en el agua, lo que permite que las flores masculinas caigan. [39]
La polinización por lluvia es utilizada por un pequeño porcentaje de plantas. Las lluvias intensas desalientan la polinización por insectos y dañan las flores desprotegidas, pero pueden dispersar el polen de plantas adecuadamente adaptadas, como Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum y Caltha palustris . [40] En estas plantas, el exceso de lluvia se escurre permitiendo que el polen flotante entre en contacto con el estigma. [40] En algunas orquídeas se produce ombrofilia y las salpicaduras de agua de lluvia hacen que se retire la tapa de las anteras, lo que permite que el polen quede expuesto. Después de la exposición, las gotas de lluvia hacen que el polen se dispare hacia arriba, cuando el estípite las tira hacia atrás, y luego cae en la cavidad del estigma. Así, para la orquídea Acampe rigida , esto permite que la planta se autopolinice, lo que resulta útil cuando los polinizadores bióticos en el ambiente han disminuido. [41]
Es posible que una planta tenga diferentes métodos de polinización, incluida la polinización biótica y abiótica. La orquídea Oeceoclades maculata utiliza tanto la lluvia como las mariposas, dependiendo de sus condiciones ambientales. [42]
La polinización se puede lograr mediante polinización cruzada o por autopolinización :
Se estima que el 48,7% de las especies de plantas son dioicas o cruzadas obligadas autoincompatibles . [48] También se estima que alrededor del 42% de las plantas con flores tienen un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [49] En el tipo más común de sistema de apareamiento mixto, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autopolinizados, cruzados o una mezcla de tipos.
La polinización también requiere consideración de los polinizadores , las plantas que sirven como fuente de polen para otras plantas. Algunas plantas son autocompatibles ( autofértiles ) y pueden polinizarse y fertilizarse por sí mismas. Otras plantas tienen barreras químicas o físicas para la autopolinización .
En el manejo de la polinización en agricultura y horticultura , un buen polinizador es una planta que proporciona polen y flores compatibles, viables y abundantes al mismo tiempo que la planta que se va a polinizar o que tiene polen que se puede almacenar y usar cuando sea necesario para polinizar el efecto deseado. flores. La hibridación es la polinización efectiva entre flores de diferentes especies , o entre diferentes líneas o poblaciones de reproducción. ver también Heterosis .
Los melocotones se consideran autofértiles porque se puede producir un cultivo comercial sin polinización cruzada, aunque la polinización cruzada suele dar una mejor cosecha. Las manzanas se consideran autoincompatibles porque un cultivo comercial debe sufrir polinización cruzada. Muchas variedades comerciales de árboles frutales son clones injertados , genéticamente idénticos. Un huerto de manzanas de una variedad es genéticamente una sola planta. Muchos productores consideran ahora que esto es un error. Una forma de corregir este error es injertar una rama de un polinizador apropiado (generalmente una variedad de manzano silvestre ) aproximadamente cada seis árboles. [ cita necesaria ]
El primer registro fósil de polinización abiótica proviene de plantas parecidas a helechos a finales del período Carbonífero . Las gimnospermas muestran evidencia de polinización biótica ya en el período Triásico . Muchos granos de polen fosilizados muestran características similares al polen bióticamente disperso actual. Además, el contenido intestinal, las estructuras de las alas y la morfología del aparato bucal de los escarabajos y moscas fosilizados sugieren que actuaron como polinizadores tempranos. La asociación entre escarabajos y angiospermas durante el período Cretácico temprano condujo a radiaciones paralelas de angiospermas e insectos hacia finales del Cretácico. La evolución de los nectarios en las flores del Cretácico tardío señala el comienzo del mutualismo entre himenópteros y angiospermas.
Las abejas son un buen ejemplo del mutualismo que existe entre himenópteros y angiospermas. Las flores proporcionan a las abejas néctar (fuente de energía) y polen (fuente de proteínas). Cuando las abejas van de flor en flor recogiendo polen, también depositan granos de polen en las flores, polinizándolas. Si bien el polen y el néctar, en la mayoría de los casos, son la recompensa más notable que se obtiene de las flores, las abejas también visitan las flores en busca de otros recursos como aceite, fragancia, resina e incluso ceras. [50] Se ha estimado que las abejas se originaron con el origen o diversificación de las angiospermas . [51] Además, los casos de coevolución entre especies de abejas y plantas con flores han sido ilustrados por adaptaciones especializadas. Por ejemplo, se seleccionan patas largas en Rediviva neliana , una abeja que recolecta aceite de Diascia capsularis , que tienen espolones largos que se seleccionan para depositar polen en la abeja recolectora de aceite, que a su vez selecciona patas aún más largas. en R. neliana y nuevamente se selecciona una longitud de espolón más larga en D. capsularis para, de esta manera, impulsar continuamente la evolución de cada uno. [52]
Los cultivos alimentarios básicos más esenciales del planeta, como el trigo , el maíz , el arroz , la soja y el sorgo [53] [54], se polinizan por el viento o se autopolinizan. Al considerar los 15 principales cultivos que contribuyeron a la dieta humana a nivel mundial en 2013, poco más del 10% de la dieta humana total de cultivos vegetales (211 de 1916 kcal/persona/día) depende de la polinización por insectos. [53]
El manejo de la polinización es una rama de la agricultura que busca proteger y mejorar los polinizadores presentes y, a menudo, implica el cultivo y la adición de polinizadores en situaciones de monocultivo , como los huertos frutales comerciales . El evento de polinización gestionada más grande del mundo tiene lugar en los huertos de almendros de California , donde casi la mitad (alrededor de un millón de colmenas ) de las abejas melíferas de EE. UU . son transportadas en camiones a los huertos de almendros cada primavera. La cosecha de manzanas de Nueva York requiere unas 30.000 colmenas; La cosecha de arándanos de Maine utiliza alrededor de 50.000 colmenas cada año. La solución estadounidense a la escasez de polinizadores, hasta ahora, ha sido que los apicultores comerciales se conviertan en contratistas de polinización y emigren. Así como las cosechadoras siguen la cosecha de trigo desde Texas hasta Manitoba , los apicultores siguen la floración de sur a norte para polinizar muchos cultivos diferentes. [ cita necesaria ]
En Estados Unidos, las abejas son llevadas a plantaciones comerciales de pepinos , calabazas , melones , fresas y muchos otros cultivos. Las abejas melíferas no son los únicos polinizadores gestionados: algunas otras especies de abejas también se crían como polinizadores. La abeja cortadora de hojas de alfalfa es un importante polinizador de la semilla de alfalfa en el oeste de Estados Unidos y Canadá. Los abejorros se crían y utilizan cada vez más en tomates de invernadero y otros cultivos.
La importancia ecológica y financiera de la polinización natural por insectos de los cultivos agrícolas , mejorando su calidad y cantidad, es cada vez más apreciada y ha dado lugar a nuevas oportunidades financieras. La proximidad de un bosque o pastizales silvestres con polinizadores nativos cerca de cultivos agrícolas, como manzanas, almendras o café , puede mejorar su rendimiento en aproximadamente un 20%. [55] Los beneficios de los polinizadores nativos pueden dar lugar a que los propietarios de bosques exijan un pago por su contribución a la mejora de los resultados de los cultivos, un ejemplo sencillo del valor económico de los servicios ecológicos. Los agricultores también pueden cultivar cultivos nativos para promover especies de abejas polinizadoras nativas, como se muestra con las abejas sudoríparas nativas L. vierecki en Delaware [56] y L. leucozonium en el suroeste de Virginia. [57]
El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que la polinización por insectos nativos ahorra a la economía agrícola de los Estados Unidos casi 3.100 millones de dólares al año gracias a la producción natural de cultivos; [58] La polinización produce unos 40 mil millones de dólares en productos anualmente sólo en los Estados Unidos. [59]
La polinización de cultivos alimentarios se ha convertido en un problema medioambiental debido a dos tendencias. La tendencia al monocultivo significa que se necesitan mayores concentraciones de polinizadores que nunca en el momento de la floración, pero el área es pobre en forraje o incluso mortal para las abejas durante el resto de la temporada. La otra tendencia es la disminución de las poblaciones de polinizadores , debido al uso indebido y excesivo de pesticidas , nuevas enfermedades y parásitos de las abejas, la tala rasa , la disminución de la apicultura, el desarrollo suburbano , la eliminación de setos y otros hábitats de las granjas y la preocupación pública por las abejas. La fumigación aérea generalizada contra los mosquitos debido a los temores del Nilo Occidental está provocando una aceleración de la pérdida de polinizadores. Los cambios en el uso de la tierra, los pesticidas dañinos y el avance del cambio climático amenazan a los polinizadores silvestres, especies de insectos clave que aumentan los rendimientos de tres cuartas partes de las variedades de cultivos y son fundamentales para producir alimentos saludables. [60]
En algunas situaciones, los agricultores u horticultores pueden intentar restringir la polinización natural para permitir únicamente el cultivo con las plantas individuales preferidas. Esto se puede lograr mediante el uso de bolsas de polinización .
En algunos casos, la demanda de colmenas de los productores supera con creces la oferta disponible. El número de colmenas gestionadas en Estados Unidos ha disminuido constantemente desde cerca de 6 millones después de la Segunda Guerra Mundial a menos de 2,5 millones en la actualidad. Por el contrario, la superficie dedicada al cultivo de cultivos polinizados por abejas ha crecido más del 300% en el mismo período. Además, en los últimos cinco años ha habido una disminución en las colmenas manejadas en invierno, lo que ha alcanzado una tasa sin precedentes de pérdida de colonias cercana al 30%. [61] [62] [63] [64] En la actualidad, existe una enorme demanda de alquiler de colmenas que no siempre se puede satisfacer. Existe una clara necesidad en toda la industria agrícola de una herramienta de gestión para atraer a los polinizadores a los cultivos y animarlos a visitar y polinizar preferentemente los cultivos en flor. Al atraer polinizadores como las abejas melíferas y aumentar su comportamiento de búsqueda de alimento, particularmente en el centro de parcelas grandes, podemos aumentar los retornos de los productores y optimizar el rendimiento de sus plantaciones. ISCA Technologies, [65] de Riverside, California , creó una formulación semioquímica llamada SPLAT Bloom, que modifica el comportamiento de las abejas melíferas, incitándolas a visitar flores en cada parte del campo. [ ¿ promoción? ]
En los últimos años se ha observado una pérdida de polinizadores, también conocida como disminución de polinizadores (de la cual el trastorno de colapso de colonias es quizás el más conocido). Esta pérdida de polinizadores ha provocado una alteración en los procesos tempranos de regeneración de las plantas, como la dispersión de semillas y la polinización. Los primeros procesos de regeneración de las plantas dependen en gran medida de las interacciones entre plantas y animales y, debido a que estas interacciones se interrumpen, la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas se ven amenazados. [66] La polinización por animales ayuda a la variabilidad y diversidad genética dentro de las plantas porque permite el cruzamiento externo en lugar del autocruzamiento. Sin esta diversidad genética, faltarían rasgos sobre los que la selección natural actuaría para la supervivencia de las especies de plantas. La dispersión de semillas también es importante para la aptitud de las plantas porque les permite expandir sus poblaciones. Más que eso, permite a las plantas escapar de entornos que han cambiado y en los que se ha vuelto difícil residir. Todos estos factores muestran la importancia de los polinizadores para las plantas, que son una parte importante de la base de un ecosistema estable. Si sólo unas pocas especies de plantas dependieran de ellos. La pérdida de polinizadores es especialmente devastadora porque hay muchas especies de plantas que dependen de ellos. Más del 87,5% de las angiospermas , más del 75% de las especies de árboles tropicales y entre el 30 y el 40% de las especies de árboles en regiones templadas dependen de la polinización y la dispersión de semillas. [66]
Los factores que contribuyen a la disminución de los polinizadores incluyen la destrucción del hábitat , los pesticidas , el parasitismo / enfermedades y el cambio climático . [67] Las formas más destructivas de perturbaciones humanas son los cambios en el uso de la tierra, como la fragmentación, la tala selectiva y la conversión a hábitat de bosque secundario. [66] La difamación de los frugívoros también es un factor importante. [68] Estas alteraciones son especialmente dañinas debido a la sensibilidad del proceso de polinización de las plantas. [66] La investigación sobre palmas tropicales encontró que la difamación ha provocado una disminución en la dispersión de semillas, lo que provoca una disminución en la variabilidad genética en esta especie. [68] La destrucción del hábitat, como la fragmentación y la tala selectiva, elimina las áreas que son más óptimas para los diferentes tipos de polinizadores, lo que elimina los recursos alimentarios de los polinizadores y los sitios de anidación, y conduce al aislamiento de las poblaciones. [69] El efecto de los pesticidas sobre los polinizadores ha sido debatido porque es difícil determinar que un solo pesticida es la causa en lugar de una mezcla u otras amenazas. [69] Se desconoce si la exposición por sí sola causa daño o si la duración y la potencia también son factores. [69] Sin embargo, los insecticidas tienen efectos negativos, como en el caso de los neonicotinoides que dañan las colonias de abejas. Muchos investigadores creen que son los efectos sinérgicos de estos factores los que, en última instancia, son perjudiciales para las poblaciones de polinizadores. [67]
En la industria agrícola, el cambio climático está provocando una "crisis de polinizadores". Esta crisis está afectando la producción de cultivos, y sus costos, debido a una disminución en los procesos de polinización. [70] Esta perturbación puede ser fenológica o espacial. En el primer caso, las especies que normalmente ocurren en estaciones o ciclos de tiempo similares, ahora tienen respuestas diferentes a los cambios ambientales y, por lo tanto, ya no interactúan. Por ejemplo, un árbol puede florecer antes de lo habitual, mientras que el polinizador puede reproducirse más tarde en el año y, por tanto, las dos especies ya no coinciden en el tiempo. Las perturbaciones espaciales ocurren cuando dos especies que normalmente compartirían la misma distribución ahora responden de manera diferente al cambio climático y se están desplazando a diferentes regiones. [71] [72]
El polinizador más conocido y comprendido, las abejas, se ha utilizado como principal ejemplo de la disminución de polinizadores. Las abejas son esenciales en la polinización de cultivos agrícolas y plantas silvestres y son uno de los principales insectos que realizan esta tarea. [73] De las especies de abejas, la abeja melífera o Apis mellifera ha sido la más estudiada y en los Estados Unidos ha habido una pérdida del 59% de las colonias entre 1947 y 2005. [73] La disminución de las poblaciones de la La miel de abeja se ha atribuido a pesticidas, cultivos genéticamente modificados, fragmentación, parásitos y enfermedades que se han introducido. [74] Se ha prestado atención a los efectos de los neonicotinoides en las poblaciones de abejas melíferas. Se han utilizado insecticidas neonicotinoides debido a su baja toxicidad para los mamíferos, especificidad de objetivo, bajas tasas de aplicación y actividad de amplio espectro. Sin embargo, los insecticidas pueden llegar a toda la planta, incluidos el polen y el néctar. Debido a esto, se ha demostrado que afecta el sistema nervioso y las relaciones de las colonias en las poblaciones de abejas melíferas. [74]
Las mariposas también han sufrido debido a estas modificaciones. Las mariposas son indicadores ecológicos útiles ya que son sensibles a los cambios dentro del medio ambiente como la estación, la altitud y, sobre todo, el impacto humano en el medio ambiente . Las poblaciones de mariposas eran mayores dentro del bosque natural y menores en terrenos abiertos. La razón de la diferencia de densidad es el hecho de que en campo abierto las mariposas estarían expuestas a la desecación y la depredación. Estas regiones abiertas son causadas por la destrucción del hábitat, como la tala de madera, el pastoreo de ganado y la recolección de leña. Debido a esta destrucción, la diversidad de especies de mariposas puede disminuir y se sabe que existe una correlación entre la diversidad de mariposas y la diversidad de plantas. [75]
Además del desequilibrio del ecosistema provocado por la disminución de polinizadores, puede poner en peligro la seguridad alimentaria . La polinización es necesaria para que las plantas continúen con sus poblaciones y 3/4 de las especies de plantas que contribuyen al suministro de alimentos del mundo son plantas que requieren polinizadores. [76] Los insectos polinizadores, como las abejas, contribuyen en gran medida a la producción de cultivos; estos insectos polinizan especies de cultivos por valor de más de 200 mil millones de dólares. [69] Los polinizadores también son esenciales porque mejoran la calidad de los cultivos y aumentan la diversidad genética, lo cual es necesario para producir frutas con valor nutricional y diversos sabores. [77] Los cultivos que no dependen de los animales para la polinización sino del viento o de la autopolinización, como el maíz y las patatas, han duplicado su producción y constituyen una gran parte de la dieta humana, pero no proporcionan los micronutrientes necesarios. [78] Los nutrientes esenciales que son necesarios en la dieta humana están presentes en plantas que dependen de polinizadores animales. [78] Ha habido problemas con las deficiencias de vitaminas y minerales y se cree que si las poblaciones de polinizadores continúan disminuyendo, estas deficiencias se volverán aún más prominentes. [77]
Los polinizadores silvestres suelen visitar una gran cantidad de especies de plantas y las plantas son visitadas por una gran cantidad de especies de polinizadores. Todas estas relaciones juntas forman una red de interacciones entre plantas y polinizadores. Se encontraron similitudes sorprendentes en la estructura de las redes que consisten en interacciones entre plantas y polinizadores. Se descubrió que esta estructura era similar en ecosistemas muy diferentes en diferentes continentes, compuestos por especies completamente diferentes. [79]
La estructura de las redes de plantas y polinizadores puede tener grandes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más duras. Los modelos matemáticos que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores sugieren que la forma específica en que se organizan las redes planta-polinizadores minimiza la competencia entre polinizadores [80] e incluso puede conducir a una fuerte facilitación indirecta entre polinizadores cuando las condiciones son duras. . [81] Esto significa que las especies polinizadoras juntas pueden sobrevivir en condiciones difíciles. Pero también significa que las especies polinizadoras colapsan simultáneamente cuando las condiciones pasan un punto crítico. Este colapso simultáneo se produce porque las especies polinizadoras dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles. [81]
Un colapso comunitario de este tipo, que involucra a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir repentinamente cuando las condiciones cada vez más duras pasan un punto crítico y la recuperación de tal colapso puede no ser fácil. La mejora en las condiciones necesarias para que los polinizadores se recuperen podría ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que la comunidad de polinizadores colapsó. [81]
Si bien hay entre 200.000 y 350.000 especies diferentes de animales que ayudan a la polinización, las abejas son responsables de la mayor parte de la polinización de los cultivos consumidos, proporcionando entre 235 y 577 mil millones de dólares en beneficios a la producción mundial de alimentos. [82] La abeja melífera occidental ( Apis mellifera L.) proporciona servicios de polinización muy valiosos para una amplia variedad de cultivos agrícolas y se ubica como la especie individual de polinizador más frecuente para cultivos en todo el mundo. [83] Desde principios de 1900, los apicultores en los Estados Unidos comenzaron a alquilar sus colonias a agricultores para aumentar el rendimiento de sus cultivos, obteniendo ingresos adicionales al proporcionar polinización privatizada . A partir de 2016, el 41% de los ingresos promedio de un apicultor estadounidense proviene de la prestación de dicho servicio de polinización a los agricultores, lo que lo convierte en la mayor proporción de sus ingresos, y el resto proviene de las ventas de miel, cera de abejas, subsidios gubernamentales, etc. [84 ] es un ejemplo de cómo una externalidad positiva , la polinización de cultivos procedentes de la apicultura y la producción de miel, se tuvo en cuenta e incorporó con éxito al mercado agrícola general. Además de ayudar a la producción de alimentos, el servicio de polinización proporciona efectos beneficiosos , ya que las abejas germinan no solo los cultivos, sino también otras plantas alrededor del área que se sueltan para polinizar, lo que aumenta la biodiversidad del ecosistema local . [85] Hay aún más efectos indirectos a medida que la biodiversidad aumenta la resistencia de los ecosistemas para la vida silvestre y los cultivos. [86] Debido a su papel de polinización en la producción de cultivos, el Departamento de Agricultura de EE. UU. considera que las abejas comerciales son ganado . El impacto de la polinización varía según el cultivo. Por ejemplo, la producción de almendras en Estados Unidos, una industria de 11 mil millones de dólares basada casi exclusivamente en el estado de California, depende en gran medida de las abejas importadas para la polinización de los almendros. La industria de la almendra utiliza hasta el 82% de los servicios del mercado de polinización. Cada febrero, alrededor del 60% de todas las colonias de abejas de EE. UU. se trasladan al Valle Central de California . [87]
Durante la última década, los apicultores de Estados Unidos han informado que la tasa de mortalidad de sus colonias de abejas se ha mantenido constante en alrededor del 30% cada año, lo que hace que las muertes sean un costo de negocio esperado para los apicultores. Si bien se desconoce la causa exacta de este fenómeno, según el Informe de Progreso del Trastorno del Colapso de Colonias del Departamento de Agricultura de EE. UU ., se puede atribuir a factores como la contaminación, los pesticidas y los patógenos a partir de evidencias encontradas en las áreas de las colonias afectadas y en las colonias mismas. [88] La contaminación y los pesticidas son perjudiciales para la salud de las abejas y sus colonias, ya que la capacidad de las abejas para polinizar y regresar a sus colonias está muy comprometida. [89] Además, la Organización Mundial de la Salud determina que el Valle Central de California es el lugar con la peor contaminación del aire del país . [90] Las abejas polinizadoras de almendras, aproximadamente el 60% de las abejas en los EE. UU. como se mencionó anteriormente, se mezclarán con abejas de miles de otras colmenas proporcionadas por diferentes apicultores, haciéndolas exponencialmente susceptibles a enfermedades y ácaros que cualquiera de ellas podría portar. . [87] Las muertes no se limitan a las abejas comerciales, ya que hay evidencia de un importante contagio de patógenos a otros polinizadores, incluidos los abejorros silvestres, que infectan hasta el 35-100% de las abejas silvestres dentro de un radio de 2 km de la polinización comercial. [91] La externalidad negativa de los servicios privados de polinización es la disminución de la biodiversidad debido a la muerte de abejas comerciales y silvestres.
A pesar de perder alrededor de un tercio de su fuerza laboral cada año, los apicultores continúan alquilando sus abejas a granjas de almendras debido a los altos salarios de la industria de las almendras. En 2016, una colonia alquilada para la polinización de almendros dio a los apicultores unos ingresos de 165 dólares por colonia alquilada, aproximadamente tres veces el promedio de otros cultivos que utilizan el servicio de alquiler de polinización. [92] Sin embargo, un estudio reciente publicado en el Journal of Economic Entomology de Oxford Academic encontró que una vez que se consideran los costos de mantener las abejas específicamente para la polinización de las almendras, incluida la hibernación , el manejo del verano y las abejas moribundas de reemplazo, la polinización de las almendras es apenas o nada rentable. para apicultores promedio. [93]
