Una abeja melífera (también escrita como abeja melífera ) es un insecto volador eusocial dentro del género Apis del clado de las abejas , todos nativos de la parte continental de Afro-Eurasia . [1] [2] Después de que las abejas se extendieron naturalmente por África y Eurasia , los humanos se hicieron responsables de la actual distribución cosmopolita de las abejas melíferas, introduciendo múltiples subespecies en América del Sur (principios del siglo XVI ), América del Norte (principios del siglo XVII) y Australia ( principios del siglo XIX). [1]
Las abejas melíferas son conocidas por la construcción de nidos coloniales perennes a partir de cera , el gran tamaño de sus colonias y el excedente de producción y almacenamiento de miel , lo que distingue a sus colmenas como un preciado objetivo de alimentación para muchos animales, incluidos tejones de miel , osos y cazadores humanos. recolectores . Sólo se reconocen 8 especies supervivientes de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies , aunque históricamente se reconocen entre 7 y 11 especies. Las abejas melíferas representan sólo una pequeña fracción de las aproximadamente 20.000 especies de abejas conocidas.
La abeja melífera más conocida es la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), que fue domesticada para la producción de miel y la polinización de cultivos . La única otra abeja domesticada es la abeja melífera oriental ( Apis cerana ), que se encuentra en el sur , sudeste y este de Asia . Sólo los miembros del género Apis son verdaderas abejas melíferas, [3] pero algunos otros tipos de abejas producen y almacenan miel y han sido conservadas por humanos para ese propósito, incluidas las abejas sin aguijón que pertenecen al género Melipona y la abeja india sin aguijón o dammar. Tetragonula iridipennis . Los seres humanos modernos también utilizan la cera de abejas para fabricar velas , jabón , bálsamos labiales y diversos cosméticos , como lubricante y en la fabricación de moldes mediante el proceso de cera perdida .
El nombre del género Apis en latín significa "abeja". [4] [5] Aunque los diccionarios modernos pueden referirse a Apis como abeja melífera o abeja melífera, el entomólogo Robert Snodgrass afirma que el uso correcto requiere dos palabras, es decir, abeja melífera , porque es una clase o tipo de abeja. Es incorrecto ejecutar las dos palabras juntas, como en libélula o mariposa , que son apropiadas porque las libélulas y las mariposas no son moscas [6] y no tienen conexión con los dragones o la mantequilla. Abeja melífera, no abeja, es el nombre común que figura en el Sistema Integrado de Información Taxonómica , la Base de datos de nombres comunes de insectos de la Sociedad Entomológica de América y el Proyecto web Árbol de la vida . [7] [8] [9]
Las abejas melíferas parecen tener su centro de origen en el sur y sudeste de Asia (incluidas Filipinas ), ya que todas las especies existentes, excepto Apis mellifera , son nativas de esa región. En particular, los representantes vivos de los primeros linajes que divergieron ( Apis florea y Apis andreniformis ) tienen su centro de origen allí. [2]
Las primeras abejas Apis aparecen en el registro fósil en el límite Eoceno - Oligoceno (34 millones de años ), en depósitos europeos. El origen de estas abejas melíferas prehistóricas no indica necesariamente que Europa sea el lugar de origen del género, sólo que las abejas ya estaban presentes en Europa en esa época. Se conocen pocos depósitos fósiles en el sur de Asia, la región donde se sospecha que se originaron las abejas melíferas, y menos aún se han estudiado en profundidad.
No existía ninguna especie de Apis en el Nuevo Mundo durante la época humana antes de la introducción de A. mellifera por los europeos. Sólo se ha documentado una especie fósil en el Nuevo Mundo, Apis nearctica , conocida a partir de un único espécimen de 14 millones de años procedente de Nevada. [10]
Los parientes cercanos de las abejas melíferas modernas (por ejemplo, los abejorros y las abejas sin aguijón ) también son sociales hasta cierto punto, y el comportamiento social se considera un rasgo anterior al origen del género. Entre los miembros existentes de Apis , las especies más basales forman panales únicos y expuestos, mientras que las especies evolucionadas más recientemente anidan en cavidades y tienen panales múltiples, lo que ha facilitado enormemente su domesticación.
Si bien existen alrededor de 20.000 especies de abejas, [11] sólo se reconocen ocho especies de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies , aunque históricamente se reconocen de siete a 11 especies: [12] Apis andreniformis (la abeja melífera enana negra); Apis cerana (la abeja melífera oriental); Apis dorsata (la abeja melífera gigante); Apis florea (la abeja melífera enana roja); Apis koschevnikovi (abeja melífera de Koschevnikov); Apis laboriosa (la abeja melífera gigante del Himalaya); Apis mellifera (la abeja melífera occidental); y Apis nigrocincta (la abeja melífera de Filipinas). [13]
Las abejas melíferas son los únicos miembros existentes de la tribu Apini. Las abejas melíferas actuales constituyen tres clados : Micrapis (las abejas melíferas enanas), Megapis (la abeja melífera gigante) y Apis (la abeja melífera occidental y sus parientes cercanas). [12] [14]
Históricamente, la mayoría de las especies han sido cultivadas o al menos explotadas para obtener miel y cera de abejas por humanos autóctonos de sus áreas nativas. Sólo dos especies han sido verdaderamente domesticadas : Apis mellifera y Apis cerana . A. mellifera se ha cultivado al menos desde la época de la construcción de las pirámides de Egipto , y sólo esa especie se ha trasladado extensamente más allá de su área de distribución nativa. [15]
Apis florea y Apis andreniformis son pequeñas abejas melíferas del sur y sureste de Asia. Hacen nidos muy pequeños y expuestos en árboles y arbustos. Sus picaduras a menudo son incapaces de penetrar la piel humana, por lo que la colmena y los enjambres pueden manipularse con una protección mínima. Ocurren en gran medida de forma simpátrica , aunque son muy distintos desde el punto de vista evolutivo y probablemente sean el resultado de una especiación alopátrica , cuya distribución convergió más tarde.
Dado que A. florea está más ampliamente distribuida y A. andreniformis es considerablemente más agresiva, la miel, en todo caso, generalmente se recolecta únicamente de la primera. Son el linaje existente más antiguo de abejas melíferas, tal vez divergiendo en el Bartoniano (hace unos 40 millones de años o un poco más tarde) de los otros linajes, pero no parecen haber divergido entre sí mucho tiempo antes del Neógeno . [14] Apis florea tiene envergaduras de alas más pequeñas que sus especies hermanas. [16] Las Apis florea también son completamente amarillas con la excepción del escutelo de las obreras, que es negro. [dieciséis]
Se reconocen dos especies en el subgénero Megapis . Por lo general, construyen uno o varios panales expuestos en ramas altas de árboles, acantilados y, a veces, en edificios. Pueden ser muy feroces. Las colonias, despojadas periódicamente de su miel por los "cazadores de miel" humanos, son fácilmente capaces de picar a un ser humano hasta la muerte si se las provoca.
Las especies de Apis orientales incluyen tres o cuatro especies, incluidas A. koschevnikovi , Apis nigrocincta y A. cerana . La genética de la abeja melífera occidental ( A. mellifera ) no está clara.
La abeja melífera de Koschevnikov ( Apis koschevnikovi ) a menudo se conoce en la literatura como la "abeja roja de Sabah"; sin embargo, A. koschevnikovi es de color rojizo pálido en el estado de Sabah , Borneo , Malasia , pero de color cobrizo oscuro en la península malaya y Sumatra , Indonesia . [19] Su hábitat se limita a los bosques tropicales siempre verdes de la península malaya , Borneo y Sumatra y no viven en los bosques tropicales siempre verdes que se extienden hasta Tailandia , Myanmar , Camboya y Vietnam . [19]
Apis nigrocincta es una especie que anida en cavidades. La especie tiene escapos , patas y clípeos de color óxido , con pelo de color tostado rojizo que cubre la mayor parte del cuerpo. [20]
Apis cerana , la abeja melífera oriental propiamente dicha, es la abeja melífera tradicional del sur y este de Asia. Una de sus subespecies, la abeja melífera india ( A. c. indica ), fue domesticada y mantenida en colmenas de manera similar a A. mellifera , aunque a una escala regional más limitada.
Aún no ha sido posible resolver su relación con la abeja melífera de Borneo A. c. nuluensis y Apis nigrocincta de Filipinas, satisfactoriamente; algunos investigadores sostienen que se trata de especies distintas, pero que A. cerana, tal como se define, sigue siendo parafilética y consta de varias especies separadas, [14] aunque otros investigadores argumentan que cerana es una única especie monofilética. [21]
A. mellifera , la especie domesticada más común [22] , fue domesticada por primera vez antes del 2600 a. C. [23] y fue el tercer insecto cuyo genoma se cartografió. Parece haberse originado en el este de África tropical y desde allí se extendió a Europa y hacia el este de Asia hasta la cordillera de Tian Shan . En diferentes partes del mundo se le llama abeja melífera europea, occidental o común. Muchas subespecies se han adaptado a los entornos geográficos y climáticos locales; además, se han criado razas como la abeja Buckfast . El comportamiento, el color y la anatomía pueden ser bastante diferentes de una subespecie o incluso de otra cepa. [24]
La filogenia de A. mellifera es la más enigmática de todas las especies de abejas melíferas. Parece haber divergido de sus parientes orientales sólo durante el Mioceno tardío . Esto encajaría con la hipótesis de que la población ancestral de abejas melíferas que anidan en cuevas fue separada en el grupo occidental de África Oriental y el grupo oriental de Asia tropical por la desertificación en el Medio Oriente y regiones adyacentes, lo que provocó la disminución de plantas y árboles alimenticios que proporcionaron sitios de anidación, lo que eventualmente provocó que cesara el flujo de genes . [24]
La diversidad de la subespecie de A. mellifera es probablemente producto de una radiación en gran medida del Pleistoceno temprano ayudada por cambios climáticos y de hábitat durante la última edad de hielo . El hecho de que la abeja melífera occidental haya sido manejada intensivamente por los humanos durante muchos milenios (incluidas la hibridación y las introducciones) aparentemente ha aumentado la velocidad de su evolución y ha confundido los datos de la secuencia de ADN hasta un punto en el que poco se puede decir sobre las relaciones exactas de muchas de ellas. Subespecie de A. mellifera . [14]
Apis mellifera no es originaria de América , por lo que no estaba presente cuando llegaron los exploradores y colonos europeos. Sin embargo, los pueblos indígenas conservaban y comercializaban otras especies de abejas nativas. [25] En 1622, los colonos europeos trajeron primero la abeja melífera alemana ( A. m. mellifera ) a América, seguida más tarde por la abeja melífera italiana ( A. m. ligustica ) y otras. Muchos de los cultivos que dependen de las abejas occidentales para la polinización también han sido importados desde la época colonial. Los enjambres fugitivos (conocidos como abejas melíferas "salvajes", pero en realidad salvajes ) se extendieron rápidamente hasta las Grandes Llanuras , generalmente precediendo a los colonos. Las abejas melíferas no cruzaron naturalmente las Montañas Rocosas ; fueron transportados por los pioneros mormones a Utah a finales de la década de 1840 y por barco a California a principios de la década de 1850. [26]
Las abejas africanizadas (conocidas coloquialmente como "abejas asesinas") son híbridos entre la población europea y la subespecie de las tierras bajas de África Oriental A. m. escutelato ; A menudo son más agresivas que las abejas melíferas europeas y no crean tanto excedente de miel, pero son más resistentes a las enfermedades y mejores recolectoras. [27] Liberados accidentalmente de la cuarentena en Brasil , se han extendido a América del Norte y constituyen una plaga en algunas regiones. Sin embargo, estas cepas no pasan bien el invierno, por lo que no se encuentran con frecuencia en las zonas más frías y septentrionales de América del Norte. El experimento de reproducción original para el cual las abejas melíferas de las tierras bajas de África Oriental fueron traídas a Brasil ha continuado (aunque no como se pretendía originalmente). Nuevas cepas híbridas de abejas melíferas africanizadas domésticas y redomesticadas combinan una alta resiliencia a las condiciones tropicales y buenos rendimientos. Son populares entre los apicultores de Brasil. [ cita necesaria ]
Tribu Apini Latreille [28]
Género Apis Linneo ( sensu lato )
Como ocurre con algunos otros tipos de abejas eusociales , una colonia generalmente contiene una abeja reina , una hembra; estacionalmente hasta unos pocos miles de abejas zánganos o machos; [29] y decenas de miles de abejas obreras . Los detalles varían entre las diferentes especies de abejas melíferas, pero las características comunes incluyen:
En climas fríos, las abejas melíferas dejan de volar cuando la temperatura desciende por debajo de los 10 °C (50 °F) y se apiñan en el área central de la colmena para formar un "grupo de invierno". Las abejas obreras se apiñan alrededor de la abeja reina en el centro del grupo, temblando para mantener el centro entre 27 °C (81 °F) al comienzo del invierno (durante el período sin cría) y 34 °C (93 °F) una vez La reina continúa poniendo. Las abejas obreras giran a través del grupo desde el exterior hacia el interior para que ninguna abeja se enfríe demasiado. Los bordes exteriores del cúmulo permanecen a aproximadamente 8 a 9 °C (46 a 48 °F). Cuanto más frío hace el clima exterior, más compacto se vuelve el grupo. Durante el invierno, consumen la miel almacenada para producir calor corporal. La cantidad de miel que se consume durante el invierno depende de la duración y la severidad del invierno, pero en climas templados varía de 15 a 50 kilogramos (33 a 110 libras). [30] Además, se sabe que ciertas abejas, incluida la abeja melífera occidental y Apis cerana , utilizan métodos eficaces de termorregulación del nido durante períodos de temperatura variable tanto en verano como en invierno. Durante el verano, sin embargo, esto se logra mediante ventilación y evaporación del agua recolectada en varios campos. [31] [32]
De todas las especies de abejas melíferas, sólo A. mellifera se ha utilizado ampliamente para la polinización comercial de cultivos de frutas y hortalizas. La escala de estos servicios de polinización se mide comúnmente en miles de millones de dólares, y se les atribuye agregar alrededor del 9% al valor de los cultivos en todo el mundo. Sin embargo, a pesar de contribuir sustancialmente a la polinización de los cultivos, existe un debate sobre los posibles efectos indirectos en los paisajes naturales y la competencia entre las abejas melíferas gestionadas y muchas de las ~20.000 especies de polinizadores silvestres. [33]
Las especies de Apis son visitantes florales generalistas y polinizan muchas especies de plantas con flores, pero debido a su naturaleza "generalizada", a menudo lo hacen de manera ineficiente. Sin adaptaciones especializadas para flores específicas, su capacidad para alcanzar el polen y el néctar suele ser limitada. Esto, combinado con su flexibilidad de comportamiento, puede ser la razón por la que son los ladrones de polen más comúnmente documentados . [34] De hecho, para especies de plantas con polinizadores más especializados, los experimentos muestran que una mayor visita de abejas en realidad puede reducir la polinización, tanto cuando las abejas melíferas no son nativas [35] como incluso donde son nativas. [36] Es más, su tendencia a visitar todas las especies en un área determinada significa que el polen que transportan para cualquier especie a menudo está muy diluido. Como tales, pueden proporcionar cierta polinización a muchas plantas, pero la mayoría de las plantas tienen algún polinizador nativo que es más eficaz para polinizar esa especie. [37] Cuando las abejas melíferas están presentes como especies invasoras en un área, compiten por las flores con los polinizadores nativos, que en realidad pueden expulsar a las especies nativas. [38]
Las abejas melíferas occidentales a menudo se describen como esenciales para la producción de alimentos humanos, lo que lleva a afirmar que sin su polinización la humanidad moriría de hambre o moriría. [39] [40] Las manzanas, los arándanos y las cerezas, por ejemplo, dependen en un 90 por ciento de la polinización de las abejas. [41] A veces se cita erróneamente a Albert Einstein diciendo: "Si las abejas desaparecieran de la faz de la tierra, al hombre sólo le quedarían cuatro años de vida" . [42] Einstein no dijo esto y no hay ciencia que respalde esta predicción. [43]
Muchos cultivos importantes no necesitan ninguna polinización por insectos. Los diez cultivos más importantes, [44] que representan el 60% de toda la energía alimentaria humana, [45] entran en esta categoría: los plátanos son estériles y se propagan mediante esquejes, al igual que la yuca ; las patatas , los ñames y las batatas son tubérculos propagados por tubérculos ; la soja se autopoliniza ; y el arroz , el trigo , el sorgo y el maíz son polinizados por el viento , al igual que la mayoría de las demás gramíneas. [46]
Ningún cultivo originario del Nuevo Mundo depende en absoluto de la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), ya que la abeja es una especie invasora traída con los colonos en los últimos siglos. [ cita necesaria ] Los tomates , los pimientos , las calabazas y todos los demás cultivos del Nuevo Mundo evolucionaron con polinizadores nativos como las abejas de las calabazas , los abejorros y otras abejas nativas. [ cita necesaria ] Las abejas sin aguijón mencionadas por Jefferson [ aclaración necesaria ] son parientes lejanos de las abejas melíferas, del género Melipona . [ cita necesaria ]
Las abejas obtienen todos sus requerimientos nutricionales de una combinación diversa de polen y néctar. El polen es la única fuente natural de proteínas para las abejas melíferas. Las abejas obreras adultas consumen entre 3,4 y 4,3 mg de polen por día para satisfacer un requerimiento de materia seca de 66 a 74% de proteína. [47] La cría de una larva requiere de 125 a 187,5 mg de polen o de 25 a 37,5 mg de proteína para un desarrollo adecuado. [47] Las proteínas de la dieta se descomponen en aminoácidos, diez de los cuales se consideran esenciales para las abejas melíferas: metionina, triptófano, arginina, lisina, histidina, fenilalanina, isoleucina, treonina, leucina y valina. De estos aminoácidos, las abejas melíferas requieren las concentraciones más altas de leucina, isoleucina y valina; sin embargo, se requieren concentraciones elevadas de arginina y lisina para la cría. [48] Además de estos aminoácidos, algunas vitaminas B, como la biotina, el ácido fólico, la nicotinamida, la riboflavina, la tiamina, el pantotenato y, lo más importante, la piridoxina, son necesarias para criar larvas. La piridoxina es la vitamina B más frecuente que se encuentra en la jalea real y las concentraciones varían a lo largo de la temporada de búsqueda de alimento; las concentraciones más bajas se encuentran en mayo y las concentraciones más altas se encuentran en julio y agosto. Las abejas melíferas que carecían de piridoxina en la dieta no pudieron criar crías. [48]
El polen también es una fuente de lípidos para las abejas melíferas, que oscila entre el 0,8% y el 18,9%. [47] Los lípidos se metabolizan durante la etapa de cría para obtener los precursores necesarios para la biosíntesis futura. Las vitaminas liposolubles A, D, E y K no se consideran esenciales, pero se ha demostrado que mejoran significativamente el número de crías criadas. [47] Las abejas melíferas ingieren fitoesteroles del polen para producir 24-metilencolesterol y otros esteroles, ya que no pueden sintetizar directamente el colesterol a partir de fitoesteroles. Las abejas nodrizas tienen la capacidad de transferir selectivamente esteroles a las larvas a través del alimento para cría. [47]
El néctar lo recolectan las abejas obreras que se alimentan como fuente de agua y carbohidratos en forma de sacarosa. Los monosacáridos dominantes en la dieta de las abejas melíferas son la fructosa y la glucosa, pero el azúcar circulante más común en la hemolinfa es la trehalosa, que es un disacárido que consta de dos moléculas de glucosa. [49] Las abejas obreras adultas requieren 4 mg de azúcares utilizables por día y las larvas requieren alrededor de 59,4 mg de carbohidratos para un desarrollo adecuado. [47]
Las abejas melíferas necesitan agua para mantener la homeostasis osmótica, preparar alimento líquido para la cría y enfriar la colmena mediante evaporación. Las necesidades de agua de una colonia generalmente pueden satisfacerse mediante la búsqueda de néctar, ya que tiene un alto contenido de agua. Ocasionalmente, en días calurosos o cuando el néctar es limitado, los recolectores recolectarán agua de arroyos o estanques para satisfacer las necesidades de la colmena. [50]
Las únicas especies domesticadas de abejas melíferas son A. mellifera y A. cerana y, a menudo, los apicultores las mantienen, alimentan y transportan. En Japón, donde A. mellifera es vulnerable a los avispones y enfermedades locales, se utiliza en su lugar la abeja japonesa A. cerana japonica . Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndolas de un campo a otro a medida que el cultivo necesita polinización y permitiendo al apicultor cobrar por los servicios de polinización que brindan, revisando el papel histórico del apicultor autónomo y favoreciendo las operaciones comerciales a gran escala. . En todo el mundo también se domestican y utilizan abejas de diversos tipos, además de las abejas melíferas, para la polinización u otros medios, incluida la Tetragonula iridipennis en la India, la abeja azul del huerto para la polinización de frutos secos y frutas en los Estados Unidos, y varias especies de Bombus. (abejorros) para la polinización en varias regiones del mundo, como los tomates , que no son polinizados eficazmente por las abejas melíferas. [51]
Principalmente en lugares donde los humanos importaron abejas melíferas occidentales, se han producido colapsos periódicos en las poblaciones de abejas melíferas occidentales al menos desde finales del siglo XIX. [52] A partir de la primera década del siglo XXI, se han producido en América del Norte mortandades anormalmente altas (30-70% de las colmenas) de colonias de abejas melíferas occidentales. Esto ha sido denominado "trastorno del colapso de las colonias" (CCD) y al principio no tenía explicación. [53] Parece ser causado por una combinación de factores en lugar de un solo patógeno o veneno , posiblemente incluyendo pesticidas neonicotinoides [54] o el virus de la parálisis aguda israelí . [55]
Acarapis woodi (o "ácaros traqueales") son ácaros parásitos que viven y se reproducen en las tráqueas o tubos respiratorios de las abejas adultas, perforando las paredes del tubo con sus aparatos bucales para alimentarse de hemolinfa. Para infestar nuevos huéspedes, los ácaros deben encontrar abejas recién emergidas; después de tres días, las cerdas (setas) que protegen los espiráculos son lo suficientemente firmes como para impedir la entrada de los ácaros a las tráqueas. Las infestaciones de ácaros se conocen como acarinas y se las ha denominado "enfermedad de la Isla de Wight". [56]
Los estadios larvales de la polilla G. mellonella parasitan a las abejas melíferas tanto silvestres como cultivadas, en particular Apis mellifera y Apis cerana . Los huevos se ponen dentro de la colmena y las larvas que eclosionan atraviesan y destruyen los panales que contienen las larvas de abeja y sus reservas de miel. Los túneles que crean están revestidos de seda, lo que enreda y mata de hambre a las abejas emergentes. La destrucción de los panales también provoca fugas y desperdicio de miel. Tanto los adultos como las larvas de G. mellonella son posibles vectores de patógenos que pueden infectar a las abejas, incluido el virus de la parálisis aguda israelí y el virus de la célula reina negra . [57]
Para controlar los ácaros, son posibles tratamientos de temperatura, pero también deforma la cera de los panales. También se utilizan fumigantes químicos, particularmente CO 2 . [57]
Los ácaros Varroa son posiblemente la mayor amenaza para las abejas melíferas en los Estados Unidos. Estos ácaros invaden las colmenas y se reproducen poniendo huevos en las pupas. Los ácaros que nacen devoran la pupa, provocando deformidades y propagando enfermedades. Si no se detecta y trata a tiempo, la población de ácaros puede aumentar hasta tal punto que la colmena sucumba a las enfermedades y deformidades causadas por los ácaros. Se creía ampliamente que los ácaros bebían la sangre de las abejas. Sin embargo, un artículo de estudio de 2018 en PNAS: "Vincular los pesticidas y la salud intestinal en las abejas" mostró que en realidad se alimentan del tejido graso del cuerpo de las abejas vivas, no de la sangre.
El tratamiento de los ácaros se logra mediante varios métodos, incluidas las tiras de tratamiento y la vaporización ácida.
La miel es una sustancia compleja que se produce cuando las abejas ingieren el néctar, lo procesan y almacenan la sustancia en panales. [58] Los pueblos indígenas han recolectado miel de todas las especies vivas de Apis para su consumo. A. mellifera y A. cerana son las únicas especies cuya miel se ha recolectado con fines comerciales.
Las abejas obreras de cierta edad secretan cera de abejas a partir de una serie de glándulas exocrinas en su abdomen. [59] Usan la cera para formar las paredes y las tapas del peine. Al igual que la miel, los humanos recolectan cera de abejas para diversos fines, como la fabricación de velas, impermeabilización, fabricación de jabones y cosméticos, productos farmacéuticos, arte, cera para muebles y más. [60]
Las abejas recogen el polen en sus cestas y lo llevan a la colmena. [61]
Las abejas obreras combinan polen, miel y secreciones glandulares y lo dejan fermentar en el panal para hacer pan de abeja. El proceso de fermentación libera nutrientes adicionales del polen y puede producir antibióticos y ácidos grasos que inhiben el deterioro. [62] El pan de abeja es comido por las abejas nodrizas (obreras más jóvenes) que producen la jalea real rica en proteínas que necesitan la reina y las larvas en desarrollo en sus glándulas hipofaríngeas.
En la colmena, el polen se utiliza como fuente de proteínas necesaria durante la cría. En ciertos ambientes, se puede recolectar el exceso de polen de las colmenas de A. mellifera y A. cerana . El producto se utiliza como complemento para la salud. Se ha utilizado con éxito moderado como fuente de polen para la polinización manual .
Las crías de abejas (los huevos, larvas o pupas de las abejas melíferas) son nutritivas y se consideran un manjar en países como Indonesia, [63] México, Tailandia y muchos países africanos; Ha sido consumido desde la antigüedad por los chinos y egipcios. [a] [65] [66]
Las abejas silvestres adultas también se consumen como alimento en algunas partes de China , incluido Yunnan . Según un trabajador de un restaurante de especialidades con sede en Yunnan, las abejas se sirven mejor "fritas con sal y pimienta" y son "naturalmente dulces y sabrosas". Kellie Schmitt de CNN describió el plato como una de las " comidas más extrañas de Shanghai ". [67]
El propóleo es una mezcla resinosa recolectada por las abejas de las yemas de los árboles, flujos de savia u otras fuentes botánicas, que se utiliza como sellador de espacios abiertos no deseados en la colmena. [68] El propóleo puede causar reacciones alérgicas graves y tener interacciones adversas con medicamentos recetados en algunas personas. [69] El propóleo también se utiliza en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único. [70]
La jalea real es una secreción de las abejas que se utiliza para nutrir a las larvas. [71] Se comercializa por sus supuestas pero no fundamentadas afirmaciones de beneficios para la salud. [72] [73] Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [74]
Las abejas melíferas tienen tres castas : zánganos , obreras y reinas . [75] [76] Los zánganos son masculinos, mientras que las obreras y las reinas son femeninas. [76]
Los zánganos son típicamente haploides , tienen sólo un juego de cromosomas y existen principalmente con el propósito de reproducirse . [76] Son producidos por la reina si decide no fertilizar un óvulo o por una obrera ponedora no fertilizada. Hay casos raros de larvas de zánganos diploides. Este fenómeno suele surgir cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. [77] La determinación del sexo en las abejas melíferas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante del sexo complementario ( csd ). En las abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo sea heterocigoto para el gen csd , se convertirán en hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigoto u homocigoto para el gen csd , se convertirá en macho. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. [78] Los zánganos tardan 24 días en desarrollarse y pueden producirse desde el verano hasta el otoño, llegando a 500 por colmena. [76] Son expulsados de la colmena durante los meses de invierno, cuando el objetivo principal de la colmena es el calor y la conservación de los alimentos. [76] Los drones tienen ojos grandes que se utilizan para localizar reinas durante los vuelos de apareamiento. No defienden la colmena ni matan a los intrusos, y no tienen aguijón . [79]
Los trabajadores tienen dos juegos de cromosomas. [80] Se producen a partir de un óvulo que la reina ha fertilizado selectivamente a partir de esperma almacenado. Los trabajadores suelen desarrollarse en 21 días. Una colonia típica puede contener hasta 60.000 abejas obreras. [76] Las obreras exhiben una gama más amplia de comportamientos que las reinas o los zánganos. Sus deberes cambian con la edad en el siguiente orden (comenzando con limpiar su propia celda después de comer a través de su celda de cría tapada): alimentar a las crías, recibir néctar, limpiar la colmena, realizar tareas de guardia y buscar alimento. [76] [79] Algunas obreras adoptan otros comportamientos especializados, como "emprender" (sacar los cadáveres de sus compañeros de nido del interior de la colmena). [79]
Los trabajadores tienen especializaciones morfológicas, incluida la canasta de polen (corbicula) , [81] glándulas abdominales que producen cera de abejas, glándulas que se alimentan de las crías y púas en el aguijón. Bajo ciertas condiciones (por ejemplo, si la colonia se queda sin reina), una obrera puede desarrollar ovarios.
Las abejas obreras realizan diferentes tareas de comportamiento que las exponen a diferentes entornos locales. [82] [83] La composición microbiana intestinal de las obreras varía según el paisaje y las especies de plantas que buscan , como las diferencias en los cultivos de colza , [82] y con las diferentes tareas de la colmena, como la enfermería o el procesamiento de alimentos. [83]
Las abejas reinas se crean cuando las abejas obreras alimentan a una única larva hembra con una dieta exclusiva de un alimento llamado " jalea real ". [76] [79] Las reinas se producen en células de gran tamaño y se desarrollan en sólo 16 días; Se diferencian de las abejas obreras en fisiología, morfología y comportamiento. Además del mayor tamaño de la reina, tiene un conjunto funcional de ovarios y una espermateca, que almacena y mantiene el esperma después de que se ha apareado. Las reinas Apis practican la poliandria , en la que una hembra se aparea con varios machos. La frecuencia de apareamiento más alta documentada para una reina Apis se encuentra en Apis nigrocincta , donde las reinas se aparean con un número extremadamente alto de machos con números observados de apareamientos diferentes que van desde 42 a 69 zánganos por reina. [84] El aguijón de las reinas no tiene púas como el de las obreras, y las reinas carecen de glándulas que producen cera de abejas. Una vez apareadas, las reinas pueden poner hasta 2000 huevos por día. [79] Producen una variedad de feromonas que regulan el comportamiento de los trabajadores y ayudan a los enjambres a rastrear la ubicación de la reina durante el enjambre. [79]
Cuando una trabajadora fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La obrera comparte la mitad de sus genes con el zángano y una cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y una cuarta parte con los hijos de trabajadoras fértiles. [85] Esto enfrenta a la obrera contra la reina y otras obreras, que intentan maximizar su capacidad reproductiva criando a las crías más relacionadas con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno conocido como "vigilancia laboral". En estas raras situaciones, otras abejas obreras de la colmena que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con los de las obreras fértiles patrullarán la colmena y retirarán los huevos puestos por las obreras. Otra forma de vigilancia basada en los trabajadores es la agresión hacia las mujeres fértiles. [86] Algunos estudios han sugerido una feromona de reina que puede ayudar a las obreras a distinguir los huevos puestos por las obreras y los de la reina, pero otros indican que la viabilidad del huevo es el factor clave para provocar el comportamiento. [87] [88] La vigilancia de los trabajadores es un ejemplo de altruismo forzado , donde se minimizan los beneficios de la reproducción de los trabajadores y se maximiza el de criar a la descendencia de la reina.
En casos muy raros, los trabajadores subvierten los mecanismos policiales de la colmena, poniendo huevos que otros trabajadores retiran a un ritmo menor; esto se conoce como síndrome anárquico. Las obreras anárquicas pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y aportar una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de zánganos disminuiría la productividad general de la colmena, la aptitud reproductiva de la madre de los zánganos aumentaría. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena. [89]
En circunstancias normales, la muerte (o eliminación) de una reina aumenta la reproducción en las obreras, y una proporción significativa de las obreras tendrá ovarios activos en ausencia de una reina. Los trabajadores de la colmena producen un último lote de drones antes de que la colmena finalmente colapse. Aunque durante este período la vigilancia por parte de los trabajadores suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa. [90]
Según la estrategia de selección de parentesco , la vigilancia obrera no se ve favorecida si una reina no se aparea varias veces. Los trabajadores estarían emparentados por tres cuartas partes de sus genes, y la diferencia de parentesco entre los hijos de la reina y los de los demás trabajadores disminuiría. Se niega el beneficio de la actuación policial y ésta resulta menos favorecida. Los experimentos que confirman esta hipótesis han demostrado una correlación entre mayores tasas de apareamiento y mayores tasas de vigilancia por parte de los trabajadores en muchas especies de himenópteros sociales . [91]
Para Apis mellifera , las reinas son las reproductoras centrales entre sus colonias. Aunque la reproducción puede ocurrir alrededor del calendario, puede detenerse a fines del otoño debido a la caída de las temperaturas. Si una colonia no tiene reina o ella no puede reproducirse, las obreras pueden poner huevos no fertilizados que pueden convertirse en machos. Las reinas, sin embargo, no llegan a este punto inmediatamente. Por lo general, una reina tarda 16 días en llegar a la edad adulta, con una semana adicional para comenzar a desarrollarse y poner huevos. [92] Para comenzar el proceso de reproducción en una colonia de abejas, las obreras comienzan a producir larvas de reina y al mismo tiempo encuentran un lugar para crear una nueva colmena. [92] Las larvas de reina eclosionarán en la antigua colmena y las reinas lucharán entre sí hasta que solo quede una reina para comenzar a reproducirse. [92]
Una vez que una reina madura y está lista para comenzar a reproducirse, comenzará a realizar vuelos para orientarse hacia el apareamiento en vuelo libre y encontrar pareja antes de comenzar a aparearse. Las reinas que están listas para aparearse realizan entre 1 y 6 vuelos durante varios días consecutivos, llamados vuelos nupciales. [93] En el transcurso de sus vuelos nupciales, las reinas se involucran con múltiples parejas y tienen poco control sobre la cantidad de veces que lo hacen. [92]
El proceso por el que las reinas interactúan con sus parejas no se comprende ampliamente porque tiene lugar en vuelo libre, por lo que es difícil de observar a pesar de los diversos avances en tecnología y técnicas de observación. Comienza con drones volando en la misma zona donde saben que la reina llegará pronto, esperando que se una a ellos. [94] Cuando llega la reina, los zánganos la rodean inmediatamente y están ansiosos por aparearse con ella. Los zánganos reciben una señal de la reina de que su "cámara de aguijón" está abierta, lo que induce a los zánganos a aparearse con ella y a realizar su contacto físico que justifica la reproducción. Un zángano exitoso se agarra a la reina y libera líquido seminal y espermatozoides en la reina. Una vez completado este proceso, el zángano normalmente permanece dentro de la reina, lo que es indicativo del deseo del zángano de disuadir a otros zánganos de interactuar con la reina y reproducirse. [95] Este comportamiento también indica que si el zángano impide que otros zánganos se apareen con la reina, permitirá que el zángano apareante fertilice una mayor cantidad de huevos de la reina. Si el zángano no permanece dentro de la reina y se aleja de ella, el zángano podrá reproducirse nuevamente con escasas posibilidades. Finalmente, el zángano morirá después de aparearse con la reina a los pocos minutos u horas de completarse la reproducción.
Todas las abejas melíferas viven en colonias donde las obreras pican a los intrusos como forma de defensa, y las abejas alarmadas liberan una feromona que estimula la respuesta de ataque en otras abejas. Las diferentes especies de abejas melíferas se distinguen de todas las demás especies de abejas por la posesión de pequeñas púas en el aguijón, pero estas púas sólo se encuentran en las abejas obreras. [96]
El aparato de aguijón, incluidas las púas, puede haber evolucionado específicamente en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no suelen funcionar (y el aparato de aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en tejido carnoso. Mientras que la picadura también puede atravesar las membranas entre las articulaciones del exoesqueleto de otros insectos (y se utiliza en peleas entre reinas), en el caso de Apis cerana japonica , la defensa contra insectos más grandes como las avispas depredadoras (por ejemplo, el avispón gigante asiático ) suele ser Se realiza rodeando al intruso con una masa de abejas obreras defensoras, que hacen vibrar sus músculos vigorosamente para elevar la temperatura del intruso a un nivel letal ("balling"). [97] Anteriormente, se pensaba que el calor por sí solo era responsable de matar a las avispas intrusas, pero experimentos recientes han demostrado que el aumento de temperatura en combinación con el aumento de los niveles de dióxido de carbono dentro de la bola producen el efecto letal. [98] [99] Este fenómeno también se utiliza para matar a una reina percibida como intrusa o defectuosa, una acción conocida por los apicultores como "hacer una bola con la reina", llamada así por la bola de abejas formada.
La defensa puede variar según el hábitat de la abeja. En el caso de aquellas especies de abejas melíferas con panales abiertos (p. ej., A. dorsata ), los posibles depredadores reciben una señal de advertencia que toma la forma de una " ola " que se propaga como una onda a través de una capa de abejas densamente apiñadas. la superficie del panal cuando se percibe una amenaza, y consiste en que las abejas arquean momentáneamente el cuerpo y agitan las alas. [100] En especies que habitan en cavidades, como Apis cerana , Apis mellifera y Apis nigrocincta , las entradas a estas cavidades están vigiladas y controladas para detectar intrusos en el tráfico entrante. Otro acto de defensa contra los invasores de nidos, particularmente las avispas, es el "sacudida del cuerpo", un balanceo violento y pendular del abdomen, realizado por las abejas obreras. [101]
Un estudio de 2020 de Apis cerana en Vietnam encontró que usan heces e incluso orina humana para defender sus colmenas contra las incursiones de los avispones ( Vespa soror ), una estrategia que no replican sus homólogos europeos y norteamericanos, [102] aunque la recolección y el uso de Las heces en la construcción de nidos son bien conocidas en las abejas sin aguijón . [103] [104]
Las picaduras de las abejas melíferas tienen púas y, por lo tanto, se incrustan en el lugar de la picadura, y el aparato de la picadura tiene su propia musculatura y ganglio que siguen liberando veneno incluso después de desprenderse. [105] La glándula que produce la feromona de alarma también está asociada con el aparato de picadura. El aguijón incrustado continúa emitiendo feromonas de alarma adicionales después de soltarse; De este modo, otros trabajadores defensivos se sienten atraídos hacia el lugar de la picadura. La obrera muere después de que la picadura se aloja y posteriormente se desprende del abdomen de la abeja. El veneno de la abeja melífera, conocido como apitoxina , lleva varios componentes activos, el más abundante de los cuales es la melitina , [106] y los más biológicamente activos son las enzimas , particularmente la fosfolipasa A2 . [107]
El veneno de abeja se encuentra bajo investigación clínica y de laboratorio por sus posibles propiedades y usos para reducir los riesgos de eventos adversos de la terapia con veneno de abeja , [108] artritis reumatoide , [109] y su uso como inmunoterapia para la protección contra alergias por picaduras de insectos. [110] Los productos de veneno de abeja se comercializan en muchos países, pero, a partir de 2018, no existen usos clínicos aprobados para estos productos que conllevan varias advertencias sobre posibles reacciones alérgicas. [111]
Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas melíferas occidentales (como especie invasora ) y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimentos disponibles, [112] y las abejas melíferas occidentales pueden convertirse en defensiva en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, particularmente de las abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y a la defensiva durante todo el año debido a su origen tropical. [113]
Se sabe que las abejas melíferas se comunican a través de muchos químicos y olores diferentes, como es común en los insectos. También se basan en un lenguaje de danza sofisticado que transmite información sobre la distancia y la dirección a un lugar específico (normalmente una fuente nutricional, por ejemplo, flores o agua). El lenguaje de la danza también se utiliza durante el proceso de fisión o enjambre de colonias, cuando los exploradores comunican la ubicación y la calidad de los sitios de anidación. [114]
Los detalles de la señalización que se utiliza varían de una especie a otra; por ejemplo, las dos especies más pequeñas, Apis andreniformis y A. florea , bailan en la superficie superior del panal, que es horizontal (no vertical, como en otras especies), y las abejas obreras orientan la danza en la dirección real de la brújula. recurso para el cual están reclutando.
Las abejas carniolanas ( Apis mellifera carnica ) utilizan sus antenas de forma asimétrica para las interacciones sociales, con una fuerte preferencia lateral por utilizar la antena derecha. [115] [116]
Ha habido especulaciones sobre la conciencia de las abejas melíferas . [117] Si bien las abejas melíferas carecen de las partes del cerebro que un ser humano usa para la conciencia, como la corteza cerebral o incluso el cerebro mismo, cuando esas partes del cerebro humano están dañadas, el mesencéfalo parece capaz de proporcionar una pequeña cantidad de conciencia. . Las abejas melíferas tienen una estructura diminuta que parece similar al mesencéfalo humano, por lo que si funciona de la misma manera, es posible que puedan lograr una pequeña cantidad de conciencia simple de sus cuerpos.
La abeja fue utilizada como símbolo de gobierno por el emperador Napoleón I de Francia. [118] Tanto el Atharva Veda hindú [119] como los antiguos griegos asociaban los labios ungidos con miel con el don de la elocuencia e incluso de la presciencia. La sacerdotisa de Delfos era la "abeja de Delfos".
El Corán tiene una Sura (capítulo) titulada " La abeja ". Lleva el nombre de las abejas melíferas y contiene una comparación de la industria y la adaptabilidad de las abejas a la industria del hombre. [120]
Y tu Señor inspiró a las abejas: “Hagan ˹sus˺ hogares en las montañas, en los árboles y en lo que la gente construye, y aliméntense de ˹la flor de˺ cualquier fruto ˹quieran˺ y sigan los caminos que su Señor les ha facilitado. tú." De sus vientres sale un líquido de distintos colores, en el que hay curación para las personas. Seguramente en esto hay una señal para quienes reflexionan.
— Sura An-Nahl 16:68–69 [121]
En la mitología egipcia antigua, se creía que las abejas melíferas nacían de las lágrimas del dios Sol , Ra . [122]
Los teóricos políticos han utilizado a menudo una comunidad de abejas melíferas como modelo de sociedad humana, desde Aristóteles y Platón hasta Virgilio. [123] [124] Las abejas melíferas, que significan inmortalidad y resurrección, eran emblemas reales de los merovingios . El estado de Utah se llama "Estado de la colmena", el emblema del estado es la colmena, el insecto del estado es la abeja melífera, y una colmena y la palabra "industria" aparecen tanto en la bandera como en el sello del estado. [125]
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