La abeja melífera occidental o abeja melífera europea ( Apis mellifera ) es la más común de las 7 a 12 especies de abejas melíferas que existen en todo el mundo. [3] [4] El nombre del género Apis en latín significa "abeja", y mellifera en latín significa "productor de miel" o "portador de miel", en referencia a la producción de miel de la especie. [5]
Como todas las especies de abejas melíferas, la abeja melífera occidental es eusocial y crea colonias con una sola hembra fértil (o " reina "), muchas hembras normalmente no reproductivas o "obreras" y una pequeña proporción de machos fértiles o " zánganos ". Las colonias individuales pueden albergar decenas de miles de abejas. Las actividades de la colonia se organizan mediante una comunicación compleja entre los individuos, tanto a través de feromonas como del lenguaje de la danza .
La abeja melífera occidental fue uno de los primeros insectos domesticados y es la principal especie mantenida por los apicultores hasta el día de hoy tanto para su producción de miel como para sus actividades de polinización . Con la ayuda humana, la abeja melífera occidental ocupa ahora todos los continentes excepto la Antártida. Las abejas melíferas occidentales están amenazadas por plagas y enfermedades , especialmente el ácaro Varroa y el trastorno del colapso de las colonias . Hay indicios de que la especie es rara, si no extinta, en estado silvestre en Europa y, en 2014, la abeja melífera occidental fue evaluada como "Datos deficientes" en la Lista Roja de la UICN . Numerosos estudios indican que la especie ha sufrido importantes descensos en Europa; sin embargo, no está claro si se refieren a la reducción de la población de colonias silvestres o administradas. Se requiere más investigación para permitir la diferenciación entre colonias silvestres y no silvestres a fin de determinar el estado de conservación de la especie en la naturaleza, es decir, autosuficiente, sin tratamientos ni manejo. [6]
Las abejas melíferas occidentales son un organismo modelo importante en estudios científicos, particularmente en los campos de la evolución social , el aprendizaje y la memoria; También se utilizan en estudios de toxicidad de pesticidas , especialmente a través del polen, para evaluar los impactos no objetivo de los pesticidas comerciales .
La abeja melífera occidental se puede encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida . [8] Se cree que la especie se originó en África [9] o Asia, [10] y se extendió naturalmente por África, Medio Oriente y Europa. [8] Los humanos son responsables de su considerable distribución adicional, introduciendo subespecies europeas en América del Norte (principios del siglo XVII), [11] América del Sur, Australia, Nueva Zelanda y el este de Asia. [12]
Las abejas melíferas occidentales se adaptaron a los entornos locales a medida que se propagaban geográficamente. [9] Estas adaptaciones incluyen la sincronización de los ciclos de las colonias con el momento de los recursos florales locales, la formación de un grupo invernal en climas más fríos, enjambres migratorios en África y un comportamiento mejorado de búsqueda de alimento en áreas desérticas. En conjunto, estas variaciones dieron como resultado 31 subespecies reconocidas . [3]
Anteriormente se creía que las distintas subespecies eran todas fértiles , pero en 2013 se descubrió que A. m. Las reinas mellifera no se aparean con reinas que no sean A. m. zánganos mellifera . [13]
Las subespecies se dividen en cuatro ramas principales, según el trabajo de Ruttner y confirmado mediante análisis de ADN mitocondrial . Las subespecies africanas pertenecen a la rama A, las subespecies del noroeste de Europa, la rama M, las subespecies del suroeste de Europa, la rama C y las subespecies del Medio Oriente, la rama O. [ cita necesaria ]
A diferencia de la mayoría de las otras especies de abejas, las abejas melíferas occidentales tienen colonias perennes que persisten año tras año. Debido a este alto grado de sociabilidad y permanencia, las colonias de abejas melíferas occidentales pueden considerarse superorganismos . Esto significa que la unidad biológicamente significativa es la reproducción de la colonia, y no las abejas individuales. Las colonias de abejas melíferas occidentales se reproducen mediante un proceso llamado " enjambre ". [14]
En la mayoría de los climas, las abejas melíferas occidentales pululan en la primavera y principios del verano, cuando hay abundancia de flores de las cuales recolectar néctar y polen . En respuesta a estas condiciones favorables, la colmena crea entre una y dos docenas de nuevas reinas. Justo cuando las etapas pupales de estas "reinas hijas" están casi completas, la reina vieja y aproximadamente dos tercios de las obreras adultas abandonan la colonia en un enjambre, viajando cierta distancia para encontrar una nueva ubicación adecuada para construir una colmena (p. ej., un tronco de árbol hueco). En la antigua colonia, las reinas hijas a menudo comienzan a "flautar", justo antes de emerger como adultas, [15] y, cuando las reinas hijas finalmente emergen, luchan entre sí hasta que solo queda una; la superviviente se convierte entonces en la nueva reina. Si una de las hermanas emerge antes que las demás, puede matar a sus hermanos mientras aún son pupas, antes de que tengan la oportunidad de emerger como adultos.
Una vez que ha eliminado a todos sus rivales, la nueva reina, la única hembra fértil , pone todos los huevos para la antigua colonia que su madre ha abandonado. Las hembras vírgenes pueden poner huevos, que se convierten en machos (un rasgo que se encuentra en las abejas, avispas y hormigas debido a la haplodiploidía ). Sin embargo, necesita una pareja para producir crías hembras, que constituyen el 90% o más de las abejas de la colonia en un momento dado. Así, la nueva reina realiza uno o más vuelos nupciales , apareándose cada vez con entre 1 y 17 zánganos. [16] Una vez que ha terminado de aparearse, generalmente dentro de las dos semanas posteriores a su aparición, permanece en la colmena, desempeñando el papel principal de poner huevos.
Durante el resto de la temporada de crecimiento, la colonia produce muchas obreras, que recolectan polen y néctar como alimento durante la estación fría; la población promedio de una colmena sana en pleno verano puede llegar a ser de 40.000 a 80.000 abejas. El néctar de las flores es procesado por las abejas obreras , que lo evaporan hasta que el contenido de humedad es lo suficientemente bajo como para desalentar el moho, transformándolo en miel , que luego puede cubrirse con cera y almacenarse casi indefinidamente. En los climas templados a los que están adaptadas las abejas melíferas occidentales, las abejas se reúnen en su colmena y esperan que pase la estación fría, durante la cual la reina puede dejar de poner huevos. Durante este tiempo, la actividad es lenta y la colonia consume sus reservas de miel utilizadas para la producción de calor metabólico en la estación fría. Desde mediados hasta finales del invierno, la reina comienza a poner huevos nuevamente. Esto probablemente se deba a la duración del día . Dependiendo de la subespecie, se pueden producir nuevas reinas (y enjambres) cada año, o con menor frecuencia, dependiendo de las condiciones ambientales locales y de una serie de características dentro de la colmena.
Al igual que otros insectos que sufren una metamorfosis completa , la abeja melífera occidental tiene cuatro etapas de vida distintas: huevo , larva , pupa y adulto. La compleja estructura social de las colmenas de abejas occidentales significa que todas estas etapas de la vida ocurren simultáneamente durante gran parte del año. La reina deposita un solo huevo en cada celda de un panal preparado por las abejas obreras. Del huevo se convierte en una larva sin patas y ojos alimentada por abejas "nodrizas" (abejas obreras que mantienen el interior de la colonia). Después de aproximadamente una semana, las abejas nodrizas sellan la larva en su celda y comienza su etapa de pupa. Después de otra semana, emerge como una abeja adulta. Es común que regiones definidas del panal estén llenas de abejas jóvenes (también llamadas " cría "), mientras que otras están llenas de depósitos de polen y miel.
Las abejas obreras secretan la cera utilizada para construir la colmena, limpiarla, mantenerla y protegerla, criar a las crías y buscar néctar y polen; la naturaleza del papel del trabajador varía con la edad. Durante los primeros 10 días de su vida, las abejas obreras limpian la colmena y alimentan a las larvas. Después de esto, comienzan a construir células en forma de panal. Los días 16 al 20, los trabajadores reciben néctar y polen de los trabajadores mayores y los almacenan. Después del día 20, una obrera abandona la colmena y pasa el resto de su vida recolectora de alimentos. Aunque las abejas obreras suelen ser hembras infértiles, cuando algunas subespecies están estresadas pueden poner huevos fértiles. Dado que las obreras no están completamente desarrolladas sexualmente, no se aparean con los zánganos y, por lo tanto, sólo pueden producir descendencia haploide (masculina).
Las reinas y obreras tienen un ovipositor modificado llamado aguijón , con el que defienden la colmena. A diferencia del de las abejas de cualquier otro género y de las reinas de su propia especie, el aguijón de las abejas obreras occidentales tiene púas. Contrariamente a la creencia popular, una abeja no siempre muere poco después de ser picada; Esta idea errónea se basa en el hecho de que una abeja normalmente muere después de picar a un ser humano u otro mamífero . El aguijón y su saco de veneno , con musculatura y un ganglio que les permite continuar liberando veneno después de que se desprenden, están diseñados para liberarse del cuerpo cuando se alojan. Se cree que este aparato (incluidas las púas del aguijón) evolucionó en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no funcionan (y el aparato del aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en un material elástico. Las púas no siempre se "atrapan", por lo que una abeja ocasionalmente puede liberar su aguijón y salir volando ilesa (o volver a picar). [14]
Aunque la vida media de una reina en la mayoría de las subespecies es de tres a cinco años, los informes de la subespecie de abeja alemana ( A. m. mellifera ) utilizada anteriormente para la apicultura indican que una reina puede vivir hasta ocho años. [17] Debido a que la reserva de esperma de una reina se agota cerca del final de su vida, ella comienza a poner más óvulos no fertilizados; por esta razón, los apicultores suelen reemplazar las reinas cada uno o dos años.
La esperanza de vida de los trabajadores varía considerablemente a lo largo del año en regiones con inviernos largos. Los trabajadores nacidos en primavera y verano trabajan duro y viven sólo unas pocas semanas, pero los nacidos en otoño permanecen en el interior durante varios meses mientras la colonia se agrupa. En promedio, durante el año, alrededor del 1% de las abejas obreras de una colonia mueren naturalmente por día. [18] A excepción de la reina, todos los trabajadores de una colonia son reemplazados aproximadamente cada cuatro meses.
Las diferencias fisiológicas y de comportamiento entre castas y subcastas surgen de la plasticidad fenotípica , que se basa en la expresión genética más que en diferencias genotípicas hereditarias . [19] [20]
La abeja reina es una hembra fértil, que, a diferencia de las obreras (que también son hembras), tiene un sistema reproductor completamente desarrollado . Es más grande que sus obreras y tiene un abdomen característico más redondo y largo. Un huevo hembra puede convertirse en abeja reina o obrera. Tanto las obreras como las larvas de reina son alimentadas con jalea real , que es rica en proteínas y baja en flavonoides , durante los primeros tres días. Después de eso, las posibles larvas obreras pasan a una dieta de polen y néctar mixtos (a menudo llamado "pan de abeja"), mientras que las posibles reinas continúan recibiendo jalea real. En ausencia de flavonoides y en presencia de una dieta rica en proteínas, las abejas hembras se convierten en reinas al desarrollar el vigoroso sistema reproductivo [21] necesario para mantener una colonia de decenas de miles de hijas obreras.
Periódicamente, la colonia determina que se necesita una nueva reina. Hay tres causas generales:
La sustitución de emergencia generalmente se puede reconocer porque las nuevas celdas de la reina se construyen a partir de celdas tipo peine, en lugar de colgar desde la parte inferior de un marco. Independientemente del desencadenante, los trabajadores convierten las larvas existentes en reinas al continuar alimentándolas con jalea real, en lugar de cambiarlas por pan de abeja, y extendiendo las células de las larvas seleccionadas para albergar a las reinas en desarrollo de mayor cuerpo.
Las reinas no se crían en las típicas celdas de cría horizontales del panal. Una celda de reina es más grande y está orientada verticalmente. Si las obreras sienten que una reina vieja se está debilitando, producen células de emergencia (conocidas como células de sustitución) a partir de células con huevos o larvas jóvenes que sobresalen del panal. Cuando la reina termina de alimentarse de las larvas y se convierte en pupa, se coloca con la cabeza hacia abajo y luego mastica para salir de la celda. En el momento de la pupa, los trabajadores tapan (sellan) la celda. La reina ejerce control sobre las abejas obreras liberando un complejo conjunto de feromonas, conocido como olor de reina.
Después de varios días de orientación dentro y alrededor de la colmena, la joven reina vuela a un área de congregación de zánganos (un sitio cerca de un claro y generalmente a unos 30 pies (9,1 m) sobre el suelo) donde se congregan zánganos de diferentes colmenas. Detectan la presencia de una reina en su área de congregación por su olfato, la encuentran de vista y se aparean con ella en el aire; Se puede inducir a los zánganos a aparearse con reinas "ficticias" con la feromona de la reina. Una reina se apareará varias veces y puede salir a aparearse varios días seguidos (si el clima lo permite) hasta que su espermateca esté llena.
La reina pone todos los huevos en una colonia sana. El número y el ritmo de la puesta de huevos están controlados por el clima, la disponibilidad de recursos y las características raciales específicas. Las reinas generalmente comienzan a disminuir la puesta de huevos a principios del otoño y pueden detenerse durante el invierno. La puesta de huevos generalmente se reanuda a finales del invierno, cuando los días se alargan, y alcanza su punto máximo en la primavera. En el apogeo de la temporada, la reina puede poner más de 2500 huevos por día (más que su masa corporal).
Ella fertiliza cada óvulo (con esperma almacenado en la espermateca) a medida que se deposita en una celda del tamaño de una obrera. Los huevos puestos en células del tamaño de un zángano (más grandes) no se fertilizan; Estos huevos no fertilizados, con la mitad de genes que los huevos de reina o de obrera, se convierten en zánganos.
Las obreras son hembras producidas por la reina que se desarrollan a partir de huevos diploides fertilizados . Los trabajadores son esenciales para la estructura social y el funcionamiento adecuado de la colonia. Realizan las principales tareas de la colonia, porque la reina se ocupa únicamente de reproducirse. Estas hembras crían a sus hermanas obreras y futuras reinas que eventualmente abandonan el nido para iniciar su propia colonia. También buscan alimento y regresan al nido con néctar y polen para alimentar a las crías y defender la colonia.
Los zánganos son las abejas macho de la colonia. Como no tienen ovipositores, no tienen aguijón. Las abejas zánganos no buscan néctar ni polen. El objetivo principal de un dron es fertilizar una nueva reina. Muchos zánganos se aparean con una reina determinada en vuelo; cada uno muere inmediatamente después del apareamiento, ya que el proceso de inseminación requiere un esfuerzo letalmente convulsivo. Las abejas zánganos son haploides (cromosomas únicos y no apareados) en su estructura genética y descienden únicamente de su madre (la reina). En las regiones templadas, los zánganos generalmente son expulsados de la colmena antes del invierno, muriendo de frío y de hambre, ya que no pueden buscar alimento, producir miel ni cuidar de sí mismos. Dado su mayor tamaño (1,5 veces el de las abejas obreras), dentro de la colmena se cree que los zánganos pueden desempeñar un papel importante en la termorregulación . Los drones suelen estar ubicados cerca del centro de los grupos de colmenas por razones poco claras. Se postula que es para mantener la viabilidad de los espermatozoides , que puede verse comprometida a temperaturas más frías. Otra posible explicación es que una ubicación más central permite a los drones contribuir al calor, ya que a temperaturas inferiores a 25 °C su capacidad de contribuir disminuye. [22]
Cuando una trabajadora fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La obrera comparte la mitad de sus genes con el zángano y una cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y una cuarta parte con los hijos de trabajadoras fértiles. [23] Esto enfrenta a la obrera contra la reina y otras obreras, que intentan maximizar su aptitud reproductiva criando a las crías más relacionadas con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno llamado "vigilancia laboral". En estas raras situaciones, otras abejas obreras de la colmena, que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con los de las obreras fértiles, patrullan la colmena y retiran los huevos puestos por las obreras.
Otra forma de vigilancia de los trabajadores es la agresión hacia las mujeres fértiles. [24] Algunos estudios sugieren una feromona de reina que puede ayudar a las obreras a distinguir los huevos puestos por las obreras y los puestos por la reina, pero otros indican que la viabilidad del huevo es el factor clave para provocar el comportamiento. [25] [26]
La vigilancia de los trabajadores es un ejemplo de altruismo forzado , donde se minimizan los beneficios de la reproducción de los trabajadores y se maximiza el de criar a la descendencia de la reina.
En casos muy raros, los trabajadores subvierten los mecanismos policiales de la colmena, poniendo huevos más rápido de lo que otros trabajadores los retiran; esto se conoce como síndrome anárquico. Las obreras anárquicas pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y aportar una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de zánganos disminuye la productividad general de la colmena, aumenta la aptitud reproductiva de la madre de los zánganos. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena. [27]
En circunstancias normales, si la reina muere o es extirpada, la reproducción en las obreras aumenta porque una proporción significativa de las obreras tiene los ovarios activados. Los trabajadores producen un último lote de drones antes de que la colmena colapse. Aunque durante este período la vigilancia por parte de los trabajadores suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa. [28]
Según la estrategia de selección de parentesco , la vigilancia obrera no se ve favorecida si una reina se aparea sólo una vez. En ese caso, las obreras están emparentadas por tres cuartas partes de sus genes, y los hijos de las obreras están emparentados más de lo habitual con los hijos de la reina. Entonces se niega el beneficio de la vigilancia. Los experimentos que confirman esta hipótesis han demostrado una correlación entre mayores tasas de apareamiento y mayores tasas de vigilancia por parte de los trabajadores en muchas especies de himenópteros sociales . [29]
La abeja melífera occidental necesita una temperatura corporal interna de 35 °C (95 °F) para volar; esta temperatura se mantiene en el nido para desarrollar la cría y es la temperatura óptima para la creación de cera. La temperatura en la periferia del grupo varía con la temperatura del aire exterior, y la temperatura interna del grupo de invierno puede ser tan baja como 20 a 22 °C (68 a 72 °F).
Las abejas melíferas occidentales pueden buscar alimento en un rango de temperatura del aire de 30 °C (86 °F) debido a mecanismos fisiológicos y de comportamiento para regular la temperatura de sus músculos de vuelo. Desde temperaturas del aire bajas a altas, los mecanismos son: temblar antes del vuelo y detener el vuelo para tener más escalofríos, regulación pasiva de la temperatura corporal basada en el trabajo y enfriamiento por evaporación a partir del contenido regurgitado del saco de miel. La temperatura corporal difiere según la casta y las recompensas esperadas por la búsqueda de alimento. [30]
La temperatura del aire óptima para buscar alimento es de 22 a 25 °C (72 a 77 °F). Durante el vuelo, los músculos de vuelo relativamente grandes de la abeja generan calor que debe ser disipado. La abeja melífera utiliza el enfriamiento por evaporación para liberar calor a través de su boca. En condiciones de calor, el calor del tórax se disipa a través de la cabeza; la abeja regurgita una gota de líquido interno tibio, una "gotita de miel", que reduce la temperatura de su cabeza en 10 °C (18 °F). [31]
Por debajo de 7 a 10 °C (45 a 50 °F), las abejas están inmóviles y por encima de 38 °C (100 °F) su actividad se ralentiza. Las abejas melíferas occidentales pueden tolerar temperaturas de hasta 50 °C (122 °F) durante períodos cortos.
El comportamiento de las abejas occidentales ha sido ampliamente estudiado. Karl von Frisch , que recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su estudio de la comunicación de las abejas melíferas, observó que las abejas se comunican mediante la danza. A través de estas danzas, las abejas comunican información sobre la distancia, la situación y la dirección de una fuente de alimento mediante las danzas de la abeja obrera (abeja melífera) que regresa en el panal vertical de la colmena. [32] Las abejas melíferas dirigen a otras abejas hacia las fuentes de alimento con la danza circular y la danza del meneo . Aunque la danza circular les dice a otros recolectores que hay comida a 50 metros (160 pies) de la colmena, proporciona información insuficiente sobre la dirección. La danza del meneo, que puede ser vertical u horizontal, proporciona más detalles sobre la distancia y dirección de una fuente de alimento. También se cree que los recolectores dependen de su sentido olfativo para ayudar a localizar una fuente de alimento después de ser dirigidos por los bailes. [ cita necesaria ]
Las abejas melíferas occidentales también cambian la precisión de la danza del meneo para indicar el tipo de sitio que se fija como nuevo objetivo. Sus parientes cercanos, las abejas melíferas enanas , no lo hacen. [33] Por lo tanto, las abejas melíferas occidentales parecen haber desarrollado un mejor medio para transmitir información que sus ancestros comunes con la abeja melífera enana. [34]
Otro medio de comunicación es la señal de vibración, también conocida como danza de sacudidas, danza de vibración o señal de vibración. Aunque la señal de temblor es más común en la comunicación de los trabajadores, también aparece en el enjambre reproductivo. Una abeja obrera hace vibrar su cuerpo dorsoventralmente mientras sostiene a otra abeja con sus patas delanteras. Jacobus Biesmeijer, que examinó las señales de temblor en la vida de un recolector de alimentos y las condiciones que conducen a su desempeño, encontró que los recolectores experimentados ejecutaron el 92% de las señales de temblor observadas y el 64% de estas señales se realizaron después del descubrimiento de una fuente de alimento. Alrededor del 71% de las señales de temblor ocurrieron antes de los primeros cinco vuelos exitosos de búsqueda de alimento del día; otras señales de comunicación, como el baile del meneo, se realizaron con mayor frecuencia después de los primeros cinco éxitos. Biesmeijer demostró que la mayoría de los agitadores son recolectores de alimentos y que la señal de agitación la ejecutan con mayor frecuencia abejas recolectoras sobre abejas que se encuentran previamente en la búsqueda de alimento, y concluyó que es un mensaje de transferencia para varias actividades (o niveles de actividad). A veces la señal aumenta la actividad, como cuando las abejas activas sacuden a las inactivas. En otros momentos, como al final del día, la señal es un mecanismo inhibidor. Sin embargo, la señal de vibración se dirige preferentemente a las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son efectivas en la búsqueda de alimento y la gestión de tareas. [ cita necesaria ]
Las feromonas (sustancias involucradas en la comunicación química) son esenciales para la supervivencia de las abejas melíferas. Las abejas melíferas occidentales dependen de las feromonas para casi todos los comportamientos, incluido el apareamiento , la alarma, la defensa , la orientación, el reconocimiento de parientes y colonias , la producción de alimentos y la integración de las actividades de las colonias. [35] [36]
Existe cierto grado de variabilidad de la socialidad entre los individuos. [37] [38] Como muchos otros insectos sociales, A. mellifera participa en la trofalaxis . [37] [38] Cuando se midió la duración de los emparejamientos de trofalaxis, se descubrió que, al igual que las interacciones sociales humanas, existen tendencias duraderas a largo plazo para cada abeja individual. [37] [38] Sin embargo, hay menos variación interindividual que la que se encuentra en los humanos, lo que posiblemente refleja la mayor relación genética entre hivema
Los seres humanos han estado recolectando miel de las abejas occidentales durante miles de años, con evidencia en forma de arte rupestre encontrado en Francia y España , [39] que data de alrededor del 7000 a. [40] La abeja melífera occidental es uno de los pocos animales invertebrados que ha sido domesticado . Las abejas probablemente fueron domesticadas por primera vez en el antiguo Egipto , donde las pinturas de las tumbas representan la apicultura, antes del 2600 a.C. [41] Los europeos trajeron abejas a América del Norte en 1622. [42] [43]
Los apicultores han seleccionado las abejas melíferas occidentales por varias características deseables: [42]
Estas modificaciones, junto con el cambio artificial de ubicación, han mejorado a las abejas occidentales desde el punto de vista del apicultor y, al mismo tiempo, las han hecho más dependientes de los apicultores para su supervivencia. En Europa, la supervivencia en climas fríos probablemente fue seleccionada, conscientemente o no, mientras que en África, la selección probablemente favoreció la capacidad de sobrevivir al calor, la sequía y las fuertes lluvias. [42]
Los autores no se ponen de acuerdo sobre si este grado de selección artificial constituye una domesticación genuina. En 1603, John Guillim escribió: "La abeja bien puedo considerarla como un insecto doméstico, ya que es tan maleable en beneficio de quien la cuida". [44] Más recientemente, muchos biólogos que trabajan en polinización dan por sentado el estado domesticado de las abejas melíferas occidentales. [45] [46] Por ejemplo, Rachael Winfree y sus colegas escriben: "Utilizamos la polinización de cultivos como sistema modelo e investigamos si la pérdida de un polinizador domesticado (la abeja melífera) podría compensarse con especies de abejas nativas y silvestres". [47] De manera similar, Brian Dennis y William Kemp escriben: "Aunque la domesticación de la abeja melífera está estrechamente relacionada con la evolución de los sistemas socioeconómicos basados en alimentos en muchas culturas en todo el mundo, en términos económicos actuales y en los EE. UU. Solo, el valor mayorista estimado de la miel, más de 317 millones de dólares en 2013, palidece en comparación con el valor anual estimado agregado de los servicios de polinización, valorados entre 11 y 15 mil millones de dólares. [48]
Por otro lado, PR Oxley y BP Oldroyd (2010) consideran que la domesticación de las abejas melíferas occidentales, en el mejor de los casos, es parcial. [49] Oldroyd observa que la falta de una domesticación total es algo sorprendente, dado que la gente ha criado abejas durante al menos 7.000 años. En cambio, los apicultores han encontrado formas de controlar a las abejas utilizando colmenas, mientras que las abejas permanecen "prácticamente sin cambios con respecto a sus primas silvestres". [50]
Leslie Bailey y BV Ball, en su libro Honey Bee Pathology , llaman a las abejas melíferas occidentales "insectos salvajes", en contraste con la polilla de la seda doméstica ( Bombyx mori ), a la que llaman "el único insecto que ha sido domesticado", y se refieren a la "creencia popular entre muchos biólogos y apicultores de que las abejas están domesticadas". Argumentan que las abejas melíferas occidentales pueden sobrevivir sin ayuda humana y, de hecho, necesitan "que se las deje en libertad" para sobrevivir. Además, argumentan que incluso si las abejas pudieran criarse fuera de la naturaleza, todavía tendrían que volar libremente para recolectar néctar y polinizar las plantas. Por lo tanto, argumentan, la apicultura es "la explotación de colonias de insectos silvestres", con poco más que la provisión de una cavidad resistente a la intemperie para que puedan anidar. [51] Asimismo, Pilar de la Rua y sus colegas sostienen que las abejas melíferas occidentales no están completamente domesticadas, porque "todavía se pueden identificar huellas genéticas endémicas específicas de subespecies en Europa y África", lo que hace que la conservación de la diversidad de abejas silvestres sea importante. Además, argumentan que la dificultad de controlar los zánganos para el apareamiento es una desventaja grave y una señal de que la domesticación no es completa, en particular porque "generalmente ocurre un amplio flujo de genes entre poblaciones de abejas silvestres y manejadas". [52]
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La abeja melífera occidental es un insecto colonial que los apicultores albergan, transportan y, en ocasiones, alimentan. Las abejas melíferas no sobreviven y se reproducen individualmente, sino como parte de la colonia (un superorganismo ).
Las abejas melíferas occidentales recolectan el néctar de las flores y lo convierten en miel , que se almacena en la colmena. El néctar, transportado en el estómago de las abejas, se convierte mediante la adición de enzimas digestivas y se almacena en una celda de miel para una deshidratación parcial. El néctar y la miel proporcionan energía a los músculos de vuelo de las abejas y calientan la colmena durante el invierno. Las abejas melíferas occidentales también recolectan polen que, después de ser procesado para obtener pan de abeja , proporciona proteínas y grasas para que crezcan las crías de abejas . Siglos de cría selectiva por parte de humanos han creado abejas melíferas occidentales que producen mucha más miel de la que necesita la colonia, y los apicultores (también conocidos como apicultores) cosechan el excedente de miel.
Los apicultores proporcionan un lugar para que la colonia viva y almacene miel. Hay siete tipos básicos de colmenas : skeps , colmenas Langstroth , colmenas de barra superior , colmenas de caja , colmenas de troncos , colmenas DE y colmenas Miller. [14] Todos los estados de EE. UU. exigen que los apicultores utilicen marcos móviles para permitir que los inspectores de abejas controlen las crías en busca de enfermedades. Esto permite a los apicultores mantener colmenas Langstroth, top-bar y DE sin un permiso especial, otorgado para fines como el uso en museos. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndolas de un campo a otro a medida que los cultivos requieren polinización (una fuente de ingresos para los apicultores).
En climas fríos, algunos apicultores han mantenido vivas las colonias (con distintos grados de éxito) trasladándolas al interior durante el invierno. Si bien esto puede proteger a las colonias de temperaturas extremas y hacer que el cuidado y la alimentación invernal sean más convenientes para el apicultor, aumenta el riesgo de disentería y provoca una acumulación excesiva de dióxido de carbono debido a la respiración de las abejas . La invernada en el interior ha sido perfeccionada por los apicultores canadienses, que utilizan grandes graneros únicamente para la invernada de las abejas; Los sistemas de ventilación automatizados ayudan en la dispersión del dióxido de carbono.
Las abejas melíferas son uno de los productos de una colmena. Se pueden comprar como reinas apareadas, en paquetes de primavera de una reina junto con dos a cinco libras (0,91 a 2,27 kg) de abejas melíferas, como colonias núcleo (que incluyen estructuras de cría) o como colonias completas. El comercio de abejas melíferas occidentales se remonta a 1622, cuando las primeras colonias de abejas fueron enviadas desde Inglaterra a Virginia . Los métodos modernos para producir reinas y dividir colonias para aumentarlas se remontan a finales del siglo XIX. La miel se extraía matando la colmena, y las abejas y los productos apícolas eran principalmente objeto de comercio local. El primer apicultor comercial en Estados Unidos es considerado Moses Quinby de Nueva York , quien experimentó con colmenas de cajas móviles, que permiten la extracción sin matar la colmena. Las mejoras en las carreteras y los vehículos de motor después de la Primera Guerra Mundial permitieron a los apicultores comerciales ampliar el tamaño de sus negocios. [53]
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La abeja melífera occidental es un importante polinizador de cultivos; este servicio representa gran parte del valor comercial de la especie. En 2005, el valor comercial estimado de las abejas occidentales era de poco menos de 200 mil millones de dólares en todo el mundo. [54] Un gran número de especies cultivadas en todo el mundo dependen de ello. [55] Aunque los huertos y campos han aumentado de tamaño, los polinizadores silvestres han disminuido . En varias regiones, la escasez de polinización es abordada por los apicultores migratorios, que suministran las colmenas durante la floración del cultivo y las trasladan después del período de floración. Los apicultores comerciales planifican sus movimientos y lugares de invernada de acuerdo con los servicios de polinización previstos. En latitudes más altas es difícil (o imposible) hacer pasar el invierno a suficientes abejas o tenerlas listas para las plantas de floración temprana. Gran parte de la migración es estacional: las colmenas pasan el invierno en climas más cálidos y se desplazan para seguir la floración en latitudes más altas.
En California , la polinización de las almendras ocurre en febrero, a principios de la temporada de crecimiento , antes de que las colmenas locales hayan aumentado sus poblaciones. Los huertos de almendros requieren dos colmenas por acre, o 2.000 m 2 (22.000 pies cuadrados) por colmena, para obtener el máximo rendimiento, y la polinización depende de la importación de colmenas de climas más cálidos. La polinización de almendras (en febrero y marzo en EE. UU.) es el evento de polinización gestionada más grande del mundo y requiere más de un tercio de todas las abejas melíferas gestionadas en el país. Las abejas también se trasladan en masa para polinizar las manzanas en Nueva York , Michigan y Washington . A pesar de la ineficiencia de las abejas melíferas como polinizadores de arándanos, [56] un gran número se traslada a Maine porque son los únicos polinizadores que pueden trasladarse y concentrarse fácilmente para este y otros monocultivos . Las abejas y otros insectos mantienen la constancia de las flores transfiriendo polen a otras plantas biológicamente específicas ; [57] esto evita que los estigmas de las flores se obstruyan con polen de otras especies. [58] En 2000, los Dres. Roger Morse y Nicholas Calderone, de la Universidad de Cornell , intentaron cuantificar los efectos de la abeja melífera occidental únicamente en los cultivos alimentarios estadounidenses . Sus cálculos arrojaron una cifra de 14.600 millones de dólares en valor de cultivos alimentarios. [59]
La miel es una sustancia compleja formada por el néctar y los depósitos dulces de plantas y árboles, que las abejas recolectan, modifican y almacenan en el panal. [60] La miel es una mezcla biológica de azúcares invertidos, principalmente glucosa y fructosa . Tiene propiedades antibacterianas y antifúngicas. La miel de la abeja occidental, junto con la abeja Tetragonisca angustula , tiene actividad antibacteriana específica contra una bacteria que causa infecciones, Staphylococcus aureus . [61] La miel no se pudre ni fermenta cuando se almacena en condiciones normales, pero cristaliza con el tiempo. Aunque la miel cristalizada es aceptable para uso humano, las abejas solo pueden usar miel líquida y retirarán y desecharán la miel cristalizada de la colmena.
Las abejas producen miel recolectando néctar , un líquido transparente compuesto por casi un 80 por ciento de agua y azúcares complejos. Las abejas recolectoras almacenan el néctar en un segundo estómago y regresan a la colmena, donde las abejas obreras extraen el néctar. Las abejas obreras digieren el néctar crudo durante unos 30 minutos, utilizando enzimas digestivas para descomponer los azúcares complejos en otros más simples. Luego, la miel cruda se esparce en celdas de panal vacías para que se seque, reduciendo su contenido de agua a menos del 20 por ciento. Cuando se procesa el néctar, las abejas crean una corriente de aire a través de la colmena abanicándola con sus alas . Cuando la miel se ha secado, las células del panal se sellan (tapan) con cera para conservarla.
Las abejas obreras maduras secretan cera de abejas a partir de glándulas en su abdomen, usándola para formar las paredes y tapas del panal. [62] Cuando se cosecha la miel, la cera se puede recolectar para usarla en productos como velas y focas .
Las abejas recogen el polen en una canasta de polen y lo llevan de regreso a la colmena donde, después de fermentarse y convertirse en pan de abeja , se convierte en una fuente de proteínas para la cría. [63] El exceso de polen se puede recolectar de la colmena; Aunque a veces los seres humanos lo consumen como suplemento dietético, el polen de abeja puede provocar una reacción alérgica en personas susceptibles.
Las crías de abejas, los huevos, larvas o pupas de las abejas melíferas, son comestibles y muy nutritivas. La cría de abejas contiene la misma cantidad de proteínas que la carne de res o de ave. Las crías de abejas a menudo se cosechan como subproducto cuando el apicultor tiene un exceso de abejas y no desea tener más.
El propóleo es una mezcla resinosa recolectada por las abejas de las yemas de los árboles, flujos de savia u otras fuentes botánicas, que se utiliza como sellador de espacios abiertos no deseados en la colmena. [64] Aunque se alega que el propóleo tiene beneficios para la salud (la tintura de propóleo se comercializa como remedio para el resfriado y la gripe), puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [65] El propóleo también se utiliza en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único. [66]
La jalea real es una secreción de las abejas que se utiliza para nutrir a las larvas y a la reina. [67] Se comercializa por sus supuestas pero no fundamentadas afirmaciones de beneficios para la salud. [68] [69] Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [70]
Las abejas hembras son diploides y tienen 32 cromosomas , mientras que los machos son haploides y sólo tienen 16.
El 28 de octubre de 2006, el Consorcio de Secuenciación del Genoma de las Abejas melíferas secuenció y analizó completamente el genoma de Apis mellifera, la abeja melífera occidental. Desde 2007, se ha prestado atención al trastorno del colapso de las colonias , una disminución de las colonias de abejas melíferas occidentales en varias regiones.
La abeja melífera occidental es el tercer insecto, después de la mosca de la fruta y el mosquito , cuyo genoma ha sido cartografiado. Según los científicos que analizaron su código genético, la abeja melífera se originó en África y se extendió a Europa en dos migraciones antiguas. [9] Los científicos han descubierto que los genes relacionados con el olfato superan en número a los del gusto, y la abeja melífera europea tiene menos genes que regulan la inmunidad que la mosca de la fruta y el mosquito. [71] La secuencia del genoma también reveló que varios grupos de genes, particularmente aquellos relacionados con el ritmo circadiano , se parecían más a los de los vertebrados que a los de otros insectos. Otro hallazgo significativo del estudio del genoma de las abejas melíferas fue que la abeja melífera occidental fue el primer insecto descubierto con un sistema de metilación del ADN funcional, ya que se identificaron enzimas clave funcionales ( ADN metiltransferasa-1 y -3 ) en el genoma. La metilación del ADN es uno de los mecanismos importantes en epigenética para estudiar la expresión y regulación de genes sin cambiar la secuencia del ADN, sino modificaciones en la actividad del ADN. [72] Posteriormente se identificó que la metilación del ADN desempeña un papel importante en la regulación y el empalme de genes . [73] El genoma es inusual porque tiene pocos elementos transponibles , aunque estuvieron presentes en el pasado evolutivo (se han encontrado restos y fósiles) y evolucionaron más lentamente que los de las especies de moscas. [71]
Desde 2018, una nueva versión del genoma de la abeja melífera está disponible en NCBI (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). [74] Este conjunto contiene estructuras de longitud completa de los cromosomas, lo que significa que los datos de secuencia para cada cromosoma son contiguos y no se dividen en múltiples piezas llamadas estructuras. La existencia de un genoma de referencia altamente contiguo para una especie permite investigaciones más detalladas de los procesos evolutivos que afectan al genoma, así como estimaciones más precisas de, por ejemplo, la diferenciación entre poblaciones y la diversidad dentro de las poblaciones.
Un proceso importante que da forma al genoma de las abejas melíferas es la recombinación meiótica , cuya tasa es muy elevada en las abejas melíferas y otros insectos sociales del orden Hymenoptera en comparación con la mayoría de las otras especies eucariotas, excepto hongos y protozoos . [75] La razón de las elevadas tasas de recombinación en los himenópteros sociales no se comprende completamente, pero una teoría es que está relacionada con su comportamiento social. La mayor diversidad genética resultante de las altas tasas de recombinación podría hacer que los trabajadores sean menos vulnerables a los parásitos y facilitar su especialización en diferentes tareas en la colonia. [75]
Las poblaciones de abejas melíferas occidentales enfrentan amenazas a su supervivencia, lo que aumenta el interés por otras especies polinizadoras, como el abejorro oriental común . [76] Las poblaciones de América del Norte y Europa se vieron gravemente diezmadas por las infestaciones de ácaros Varroa a principios de la década de 1990, y los apicultores estadounidenses se vieron aún más afectados por el trastorno del colapso de las colonias en 2006 y 2007. [77] Algunas subespecies de Apis mellifera muestran una higiene naturalmente sensible a la varroa , por ejemplo. ejemplo Apis mellifera lamarckii [78] y Apis mellifera carnica . [79] Las prácticas culturales mejoradas y los tratamientos químicos contra los ácaros Varroa salvaron la mayoría de las operaciones comerciales; Nuevas razas de abejas están empezando a reducir la dependencia de los apicultores de los acaricidas . Las poblaciones de abejas salvajes se redujeron considerablemente durante este período; se están recuperando lentamente, principalmente en climas templados, debido a la selección natural para la resistencia a Varroa y la repoblación por razas resistentes. Aunque en general se cree que los insecticidas también han agotado las poblaciones de abejas, particularmente cuando se usan en exceso de las instrucciones de la etiqueta, ya que las plagas y enfermedades de las abejas (incluidas la loque americana y los ácaros traqueales ) se están volviendo resistentes a los medicamentos, la investigación a este respecto no ha sido concluyente. Un estudio de 2012 sobre el efecto de los insecticidas a base de neonicotinoides no mostró "ningún efecto observado en estudios de campo con dosis realistas". [80] Un nuevo estudio realizado en 2020 encontró que los insecticidas neonicotinoides afectaban la estabilidad del desarrollo de las abejas melíferas, en particular los machos haploides eran más susceptibles a los neonicotinoides que las hembras diploides. [81] El estudio de 2020 también encontró que la heterocigosidad puede desempeñar un papel clave en la amortiguación de la exposición a insecticidas. [81]
En América del Norte, se pueden encontrar varias especies nativas de algodoncillo con abejas occidentales muertas pegadas a sus flores. Las abejas melíferas occidentales no nativas se sienten atraídas por las flores pero no están adaptadas a sus mecanismos de polinización. El algodoncillo polinium se recolecta cuando el tarso (pie) de un insecto cae en una de las hendiduras estigmáticas de la flor mientras obtiene néctar del capuchón de la flor. Si el insecto no puede sacar su tarso de la hendidura estigmática, es probable que muera debido a la depredación o al hambre/agotamiento. Si el insecto puede escapar con tarsos dañados o faltantes, también es probable que muera a causa de sus heridas. Las abejas melíferas occidentales que escapan con sus tarsos intactos pueden ver su capacidad de recolección de néctar obstruida por partes de los polinios adheridos a la trompa de la abeja , lo que provoca inanición. Las polinias también pueden adherirse a las garras tarsales de la abeja, provocando una falta de capacidad para trepar y recolectar miel, lo que puede provocar la expulsión de la colonia y provocar la muerte. Las mariposas, polillas, moscas, escarabajos, abejas y avispas nativas son visitantes comunes del algodoncillo que a menudo pueden escapar sin problemas, aunque algunas especies de Megachile , Halictus , Astata , Lucilia , Trichius , Pamphila y Scepsis se han encontrado muertas en las flores. Después de retirar más de 140 abejas muertas de una parcela de A. sullivantii , el entomólogo Charles Robertson bromeó: "... parece que las flores están mejor adaptadas para matar abejas colmena que para producir frutos con su ayuda". [82]
Los insectos depredadores de las abejas melíferas occidentales incluyen el avispón gigante asiático y otras avispas , moscas ladronas , libélulas como la zarza verde , algunas mantis , zancudos y el lobo europeo .
Los depredadores arácnidos de las abejas melíferas occidentales incluyen arañas pescadoras , arañas lince , arañas vara de oro [83] y arañas cruz de San Andrés .
Los reptiles y anfibios depredadores de las abejas melíferas occidentales incluyen el lagarto ceñido negro , los anolis y otros lagartos, y varios anfibios anuros , incluidos el sapo americano , la rana toro americana y la rana de bosque .
Los depredadores de aves especializados de las abejas melíferas occidentales incluyen los abejarucos ; Otras aves que pueden capturar abejas melíferas occidentales incluyen los zanates , los colibríes , los papamoscas tiranos y la tangara de verano . La mayoría de las aves que comen abejas lo hacen de forma oportunista; sin embargo, las tangaras de verano se posan en una rama y atrapan a docenas de abejas desde la entrada de la colmena a medida que emergen. [84]
Los mamíferos que a veces capturan abejas occidentales incluyen armadillos gigantes , [85] tanto osos pardos como osos negros , [86] zarigüeyas , mapaches , zorrillos , la musaraña menor de América del Norte y el tejón de miel .
Los mecanismos inmunológicos humorales y celulares de las abejas melíferas occidentales son similares a los de otros insectos. La preparación inmune transgeneracional (TGIP) es un enfoque que utilizan los insectos para transmitir inmunidad específica de una generación a la siguiente. Es más probable que la descendencia supere los patógenos que han encontrado sus padres. TGIP se parece a las respuestas inmunes adaptativas pero con diferentes mecanismos subyacentes. Se ha demostrado TGIP contra Paenibacillus larvae , causante de la loque americana. La proteína de la yema de huevo, vitelogenina (Vg), juega un papel importante en TGIP en las abejas melíferas, ya que participa en la información transmitida entre la reina y la descendencia. [5] Los inductores inmunológicos, como fragmentos o microbios, se consideran patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). Vg puede unirse y administrar PAMP a la descendencia y luego conducir a la inducción de genes relacionados con la inmunidad. [7] En experimentos de laboratorio, la inyección de larvas de P. muertas por calor en las reinas de las abejas melíferas puede prevenir el 26% de la muerte de sus crías. [10] Las crías producidas por reinas vacunadas oralmente de esta manera tenían entre un 30% y un 50% más de probabilidades de sobrevivir a la infección. La preparación inmune en reinas triplica los hemocitos diferenciados en su descendencia. [11]
El comportamiento de las abejas que utilizan sus patas y mandíbulas para eliminar parásitos como ácaros y materiales parecidos al polvo de sus cuerpos se conoce como acicalamiento. El acicalamiento incluye el autoacicalamiento (autoacicalamiento) y el interacicalamiento (alo-acicalamiento) entre compañeros de nido. [12] El auto-aseo implica tirar de las antenas, frotar la cabeza con las patas delanteras y frotar el tórax o el abdomen con las patas medias o traseras. El interacicalamiento es un comportamiento a nivel de colonia, y los individuos dentro de la colonia obtienen beneficios de sus compañeros de nido de esta manera. Al exhibir una danza de acicalamiento, otros compañeros del nido se sienten atraídos y ayudan a eliminar los parásitos acariciándolos con antenas o patas y lamiendo. El aseo limita la carga de ectoparásitos dentro de las colonias, especialmente eliminando los ácaros Varroa. [13] [15]
El comportamiento higiénico dirigido a las celdas de cría consta de tres pasos principales: detección, destapado y eliminación. Los adultos pueden identificar los distintos olores asociados con las crías sanas o no saludables y posteriormente eliminar las no saludables de la colmena. El comportamiento higiénico responde eficazmente a los ácaros Varroa, al hongo Ascosphaera apis , que causa enfermedades de las crías, y a P. larvae . [17] El ensayo de crías muertas por congelación es una estrategia sencilla para evaluar el comportamiento higiénico de las colonias de abejas melíferas. [dieciséis]
Algunos entomólogos han observado que las abejas melíferas occidentales salvajes y no nativas pueden tener impactos negativos dentro de su entorno no nativo. Las abejas importadas pueden desplazar a las abejas nativas y también pueden promover la reproducción de plantas invasoras ignoradas por los polinizadores nativos. [87]
Las abejas melíferas no son nativas de América y llegaron con los colonos a América del Norte en el siglo XVIII. Thomas Jefferson mencionó esto en sus Notas sobre el estado de Virginia :
La abeja melífera no es originaria de nuestro continente. De hecho, Marcgrave menciona una especie de abeja melífera en Brasil. Pero esto no tiene ningún efecto y, por tanto, es diferente del que tenemos nosotros, que se parece perfectamente al de Europa. Los indios coinciden con nosotros en la tradición de que fue traído de Europa; pero no sabemos cuándo ni por quién. Las abejas generalmente se han extendido por el campo, un poco antes que los colonos blancos. Por eso los indios las llaman la mosca del hombre blanco y consideran que su aproximación indica la aproximación de los asentamientos de los blancos. [88]
Las fuentes pueden afirmar que las abejas melíferas (Apis mellifera) se han convertido en una especie invasora en los Estados Unidos, superando a los polinizadores nativos por el alimento. [89] Sin embargo, si bien el USDA enumera a las abejas africanizadas (Apis mellifera scutellata) como una especie invasora, no clasifica a las abejas melíferas occidentales como invasoras. [90]
Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas domesticadas y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimento disponibles. [91] Las abejas melíferas occidentales pueden ponerse a la defensiva en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, particularmente las abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y a la defensiva durante todo el año debido a su origen tropical. [92] En el Reino Unido , se sabe que las abejas melíferas compiten con los abejorros nativos como Bombus hortorum , porque se alimentan en los mismos sitios. Para resolver el problema y maximizar su consumo total durante la búsqueda de alimento, los abejorros buscan alimento temprano en la mañana, mientras que las abejas melíferas lo hacen durante la tarde. [93]
Una revisión sistemática de 2017 analizó los impactos de las abejas manejadas en las poblaciones de abejas silvestres. Además de las abejas melíferas, esto incluye los abejorros y algunas abejas solitarias. El análisis analizó la competencia por los recursos y los cambios en las comunidades de plantas. También se discutió cómo las abejas manejadas pueden interactuar con las abejas silvestres transmitiendo patógenos. Encontró un número igual de estudios que informaban efectos tanto positivos como negativos en las comunidades de plantas. Los estudios que examinaron la competencia por los recursos tuvieron una variabilidad significativa en sus resultados, mientras que la mayoría de los estudios sobre la transmisión de patógenos señalaron impactos potencialmente perjudiciales. Los investigadores observaron que la mayoría de los estudios documentaron la posibilidad de ciertas interacciones sin medir realmente los efectos directos. [94]
La naturaleza muy generalizada de las actividades de recolección de néctar de las abejas, que potencialmente visitan docenas de especies diferentes en un solo día, significa que una flor visitada por una abeja a menudo obtendrá muy poco polen de su especie. Esta polinización disminuida puede reducir la capacidad de la planta para producir semillas, especialmente cuando las abejas están exprimiendo a los polinizadores nativos de una especie, un problema que ocurre en todo Estados Unidos debido a las abejas y otras especies invasoras. [ cita necesaria ]
La mayoría de las plantas con flores dependen de polinizadores especializados para fertilizarlas de manera eficiente. Las cucurbitáceas , por ejemplo, son polinizadas por abejas de calabaza que visitan específicamente las flores masculinas de floración temprana antes del amanecer, cuando las abejas melíferas están inactivas, y luego regresan para polinizar las flores femeninas más tarde en el día. Estas relaciones simbióticas también significan que el polinizador especializado estará cubierto principalmente por el polen específico de su huésped. [ cita necesaria ] A diferencia de las abejas nativas, no extraen ni transfieren adecuadamente el polen de las plantas con anteras porosas (anteras que solo liberan polen a través de pequeños poros apicales); esto requiere polinización por zumbido , un comportamiento que rara vez exhiben las abejas melíferas. Las abejas melíferas reducen la fructificación en Melastoma affine , una planta con anteras porosas, al robarle a sus estigmas el polen previamente depositado. [95]
Aparte de Apis mellifera , existen otras seis especies del género Apis . Se trata de Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi y Apis nigrocincta . [96] Todas estas especies se originaron en el sur y sureste de Asia. Se cree que sólo Apis mellifera se originó en Europa, Asia y África. [97]
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