Las abejas son insectos alados estrechamente relacionados con las avispas y las hormigas , conocidas por su papel en la polinización y, en el caso de la especie de abeja más conocida, la abeja melífera occidental , por producir miel . Las abejas son un linaje monofilético dentro de la superfamilia Apoidea . Actualmente se les considera un clado , llamado Anthophila . [1] Hay más de 20.000 especies conocidas de abejas en siete familias biológicas reconocidas . [2] [3] [4] Algunas especies, incluidas las abejas melíferas , los abejorros y las abejas sin aguijón , viven socialmente en colonias, mientras que la mayoría de las especies (>90 %) (incluidas las abejas albañiles , las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas sudoríparas ) son solitario.
Las abejas se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida , en todos los hábitats del planeta que contienen plantas con flores polinizadas por insectos . Las abejas más comunes en el hemisferio norte son las Halictidae , o abejas sudoríparas, pero son pequeñas y a menudo se confunden con avispas o moscas. Las abejas varían en tamaño, desde pequeñas especies de abejas sin aguijón, cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo, [5] hasta Megachile pluto , la especie más grande de abeja cortadora de hojas, cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). .
Las abejas se alimentan de néctar y polen , el primero principalmente como fuente de energía y el segundo principalmente como proteína y otros nutrientes. La mayor parte del polen se utiliza como alimento para sus larvas . Los vertebrados depredadores de las abejas incluyen primates y aves como los abejarucos ; Los insectos depredadores incluyen los lobos y las libélulas .
La polinización de las abejas es importante tanto desde el punto de vista ecológico como comercial , y la disminución del número de abejas silvestres ha aumentado el valor de la polinización mediante colmenas de abejas melíferas gestionadas comercialmente. El análisis de 353 especies de abejas silvestres y sírfidos en Gran Bretaña entre 1980 y 2013 encontró que los insectos se han perdido en una cuarta parte de los lugares que habitaban en 1980. [6]
La apicultura humana o apicultura ( meliponicultura de abejas sin aguijón) se practica desde hace milenios, al menos desde los tiempos del Antiguo Egipto y la Antigua Grecia . Las abejas han aparecido en la mitología y el folclore, en todas las fases del arte y la literatura desde la antigüedad hasta la actualidad, aunque se centran principalmente en el hemisferio norte , donde la apicultura es mucho más común. En Mesoamérica , los mayas practicaban la meliponicultura intensiva a gran escala desde la época precolombina. [5]
Los antepasados inmediatos de las abejas fueron las avispas picadoras de la familia Crabronidae , que eran depredadoras de otros insectos. El cambio de insectos presa a polen puede haber sido el resultado del consumo de insectos presa que visitaban las flores y estaban parcialmente cubiertos de polen cuando se alimentaban a las larvas de avispa. Este mismo escenario evolutivo puede haber ocurrido dentro de las avispas vespoideas , donde las avispas del polen evolucionaron a partir de ancestros depredadores.
Según el análisis filogenético, se cree que las abejas se originaron durante el Cretácico Inferior (hace unos 124 millones de años) en el supercontinente de Gondwana Occidental , justo antes de su división en América del Sur y África . Se cree que el supercontinente era en gran medida un ambiente xérico en ese momento; Los puntos críticos de diversidad de abejas modernas también se encuentran en ambientes templados xéricos y estacionales, lo que sugiere un fuerte conservadurismo de nicho entre las abejas desde sus orígenes. [7]
El análisis genómico indica que, a pesar de aparecer mucho más tarde en el registro fósil, todas las familias de abejas modernas ya se habían separado entre sí a finales del Cretácico. Los Melittidae , Apidae y Megachilidae ya habían evolucionado en el supercontinente antes de su fragmentación. Otras divergencias se vieron facilitadas por la desintegración de Gondwana Occidental hace unos 100 millones de años, lo que llevó a una profunda división entre África y América del Sur tanto dentro de Apidae como Megachilidae, el aislamiento de Melittidae en África y los orígenes de Colletidae, Andrenidae y Halictidae en el Sur. America. Se cree que la rápida radiación de las familias de abejas sudamericanas siguió a la radiación simultánea de plantas con flores en la misma región. Más tarde, en el Cretácico (hace 80 millones de años), las abejas colétidas colonizaron Australia desde América del Sur (con un linaje derivado que evolucionó hacia Stenotritidae ), y hacia el final del Cretácico, las abejas sudamericanas también habían colonizado América del Norte. [7] El taxón fósil norteamericano Cretotrigona pertenece a un grupo que ya no se encuentra en América del Norte, lo que sugiere que muchos linajes de abejas se extinguieron durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [7]
Después de la extinción K-Pg, los linajes de abejas supervivientes continuaron extendiéndose hacia el hemisferio norte, colonizando Europa desde África en el Paleoceno y luego extendiéndose hacia el este hasta Asia . Esto fue facilitado por el calentamiento del clima aproximadamente al mismo tiempo, lo que permitió a las abejas trasladarse a latitudes más altas tras la expansión de hábitats tropicales y subtropicales. En el Eoceno (~45 millones de años) ya existía una diversidad considerable entre los linajes de abejas eusociales. [8] [a] Se cree que se produjo un segundo evento de extinción entre las abejas debido al rápido enfriamiento climático alrededor del límite Eoceno-Oligoceno , lo que llevó a la extinción de algunos linajes de abejas, como la tribu Melikertini. Durante el Paleógeno y el Neógeno , diferentes linajes de abejas continuaron extendiéndose por todo el mundo, y los hábitats cambiantes y la conexión de los continentes llevaron al aislamiento y la evolución de muchas nuevas tribus de abejas. [7]
El fósil de abeja sin compresión más antiguo es Cretotrigona prisca , una abeja corbiculada del Cretácico Superior (~70 millones de años) que se encuentra en el ámbar de Nueva Jersey . [11] Un fósil del Cretácico temprano (~100 millones de años), Melittosphex burmensis , fue inicialmente considerado "un linaje extinto de Apoidea recolectora de polen hermana de las abejas modernas", [12] pero investigaciones posteriores han rechazado la afirmación de que Melittosphex es una abeja, o incluso un miembro de la superfamilia Apoidea a la que pertenecen las abejas, tratando en cambio el linaje como incertae sedis dentro de Aculeata . [13]
Los Allodapini (dentro de los Apidae) aparecieron alrededor de 53 millones de años. [14] Los Colletidae aparecen como fósiles sólo desde finales del Oligoceno (~25 millones de años) hasta principios del Mioceno . [15] Los Melittidae se conocen a partir de Palaeomacropis eocenicus en el Eoceno temprano . [16] Los Megachilidae se conocen a partir de rastros fósiles (esquejes de hojas característicos) del Eoceno Medio . [17] Los Andrenidae se conocen en el límite Eoceno-Oligoceno, alrededor de 34 millones de años, de la lutita de Florissant. [18] Los Halictidae aparecen por primera vez en el Eoceno temprano [19] con especies [20] [21] encontradas en ámbar. Los Stenotritidae se conocen a partir de células de cría fósiles del Pleistoceno . [22]
Las primeras flores polinizadas por animales eran flores poco profundas, en forma de copa, polinizadas por insectos como los escarabajos , por lo que el síndrome de polinización por insectos estaba bien establecido antes de la primera aparición de las abejas. La novedad es que las abejas están especializadas como agentes de polinización, con modificaciones físicas y de comportamiento que mejoran específicamente la polinización, y son los insectos polinizadores más eficientes. En un proceso de coevolución , las flores desarrollaron recompensas florales [23] como néctar y tubos más largos, y las abejas desarrollaron lenguas más largas para extraer el néctar. [24] Las abejas también desarrollaron estructuras conocidas como pelos escopales y cestas de polen para recolectar y transportar polen. La ubicación y el tipo difieren entre grupos de abejas. La mayoría de las especies tienen pelos escopales en las patas traseras o en la parte inferior del abdomen. Algunas especies de la familia Apidae tienen cestas de polen en sus patas traseras, mientras que muy pocas carecen de ellas y, en cambio, recolectan polen en sus cultivos. [3] La aparición de estas estructuras impulsó la radiación adaptativa de las angiospermas y, a su vez, de las propias abejas. [9] Las abejas coevolucionaron no solo con las flores, sino que se cree que algunas especies coevolucionaron con los ácaros. Algunos presentan mechones de pelos llamados acarinaria que parecen servir de alojamiento a los ácaros; a cambio, se cree que los ácaros comen hongos que atacan al polen, por lo que la relación en este caso puede ser mutualista . [25] [26]
Este árbol filogenético se basa en Debevic et al , 2012, que utilizó la filogenia molecular para demostrar que las abejas ( Anthophila ) surgieron de lo más profundo de los Crabronidae , lo que por lo tanto es parafilético . La ubicación de Heterogynaidae es incierta. [27] La pequeña familia Mellinidae no se incluyó en este análisis.
Este cladograma de las familias de abejas se basa en Hedtke et al., 2013, que ubica a las antiguas familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias dentro de Melittidae. [28] Los nombres en inglés, cuando están disponibles, se dan entre paréntesis.
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Las abejas se diferencian de grupos estrechamente relacionados, como las avispas, por tener setas (pelos) ramificadas o en forma de penacho, peines en las extremidades anteriores para limpiar sus antenas, pequeñas diferencias anatómicas en la estructura de las extremidades y la venación de las alas traseras; y en las hembras, al tener la séptima placa abdominal dorsal dividida en dos medias placas. [29]
Las abejas tienen las siguientes características:
Se cree que la especie de abeja más grande es la abeja gigante de Wallace, Megachile pluto , cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). [31] Las especies más pequeñas pueden ser las abejas enanas sin aguijón de la tribu Meliponini , cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo. [32]
Según la teoría de la aptitud inclusiva , los organismos pueden ganar aptitud no sólo aumentando su propio rendimiento reproductivo, sino también el de sus parientes cercanos. En términos evolutivos, los individuos deberían ayudar a sus familiares cuando Costo < Relación * Beneficio . Los requisitos de la eusocialidad los cumplen más fácilmente las especies haplodiploides como las abejas debido a su estructura de relación inusual. [33]
En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Debido a que un varón es haploide (tiene sólo una copia de cada gen), sus hijas (que son diploides , con dos copias de cada gen) comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que WD Hamilton denominó "superhermanas", más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia. [34] Las obreras a menudo no se reproducen, pero pueden transmitir más genes ayudando a criar a sus hermanas (como reinas) que si tuvieran su propia descendencia (cada una de las cuales solo tendría el 50% de sus genes). suponiendo que producirían números similares. Esta situación inusual se ha propuesto como explicación de las múltiples (al menos nueve) evoluciones de la eusocialidad dentro de Hymenoptera . [35] [36]
La haplodiploidía no es necesaria ni suficiente para la eusocialidad. Algunas especies eusociales, como las termitas, no son haplodiploides. Por el contrario, todas las abejas son haplodiploides, pero no todas son eusociales, y entre las especies eusociales muchas reinas se aparean con varios machos, creando medias hermanas que comparten sólo el 25% de los genes de cada una. [37] Pero la monogamia (reinas que se aparean individualmente) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora, por lo que es probable que la haplodiploidía haya contribuido a la evolución de la eusocialidad en las abejas. [35]
Las abejas pueden ser solitarias o vivir en varios tipos de comunidades. La eusocialidad parece haberse originado al menos en tres orígenes independientes en las abejas halictidas. [38] Las más avanzadas son las especies con colonias eusociales ; estos se caracterizan por el cuidado cooperativo de las crías y una división del trabajo en adultos reproductivos y no reproductivos, además de generaciones superpuestas. [39] Esta división del trabajo crea grupos especializados dentro de las sociedades eusociales que se denominan castas . En algunas especies, los grupos de hembras que conviven pueden ser hermanas, y si hay división del trabajo dentro del grupo, se consideran semisociales . El grupo se llama eusocial si, además, el grupo está formado por una madre (la reina ) y sus hijas ( obreras ). Cuando las castas son alternativas puramente conductuales, sin más diferenciación morfológica que el tamaño, el sistema se considera primitivamente eusocial, como en muchas avispas del papel ; cuando las castas son morfológicamente discretas, el sistema se considera altamente eusocial. [24]
Las verdaderas abejas melíferas (género Apis , de las cuales actualmente se reconocen ocho especies) son altamente eusociales y se encuentran entre los insectos más conocidos. Sus colonias están establecidas por enjambres , formados por una reina y varios miles de obreras. Existen 29 subespecies de una de estas especies, Apis mellifera , originaria de Europa, Oriente Medio y África. Las abejas africanizadas son una cepa híbrida de A. mellifera que escapó de experimentos que implicaban cruzar subespecies europeas y africanas; Son extremadamente defensivos. [40]
Las abejas sin aguijón también son muy eusociales . Practican el aprovisionamiento masivo , con una compleja arquitectura de nidos y colonias perennes también establecidas mediante enjambres. [5] [41]
Muchos abejorros son eusociales, similares a los Vespidae eusociales , como los avispones , en que la reina inicia un nido por sí misma en lugar de enjambrar. Las colonias de abejorros suelen tener entre 50 y 200 abejas en su punto máximo de población, que ocurre entre mediados y finales del verano. La arquitectura del nido es simple, está limitada por el tamaño de la cavidad del nido preexistente, y las colonias rara vez duran más de un año. [42] En 2011, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza creó el Grupo de Especialistas en Abejorros para revisar el estado de amenaza de todas las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja de la UICN . [43]
Hay muchas más especies de abejas primitivamente eusociales que altamente eusociales, pero se han estudiado con menos frecuencia. La mayoría pertenecen a la familia Halictidae , o "abejas del sudor". Las colonias suelen ser pequeñas, con una docena o menos de trabajadores, en promedio. Las reinas y las obreras sólo difieren en tamaño, en todo caso. La mayoría de las especies tienen un ciclo colonial de una sola estación, incluso en los trópicos, y sólo las hembras apareadas hibernan. Algunas especies tienen largas temporadas activas y alcanzan colonias de cientos de tamaños, como Halictus hesperus . [44] Algunas especies son eusociales en partes de su área de distribución y solitarias en otras, [45] o tienen una mezcla de nidos eusociales y solitarios en la misma población. [46] Las abejas de las orquídeas (Apidae) incluyen algunas especies primitivamente eusociales con una biología similar. Algunas abejas alodápinas (Apidae) forman colonias primitivamente eusociales, con aprovisionamiento progresivo : el alimento de una larva se suministra gradualmente a medida que se desarrolla, como es el caso de las abejas melíferas y algunos abejorros. [47]
La mayoría de las otras abejas, incluidos insectos familiares como las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas albañiles , son solitarias en el sentido de que cada hembra es fértil y normalmente habita en un nido que ella misma construye. No existe división del trabajo por lo que estos nidos carecen de reinas y abejas obreras para estas especies. Las abejas solitarias normalmente no producen miel ni cera de abejas . Las abejas recolectan polen para alimentar a sus crías y cuentan con las adaptaciones necesarias para ello. Sin embargo, ciertas especies de avispas, como las avispas del polen, tienen comportamientos similares, y algunas especies de abejas hurgan en los cadáveres para alimentar a sus crías. [29] Las abejas solitarias son polinizadores importantes; Recogen polen para abastecer sus nidos de alimento para sus crías. A menudo se mezcla con néctar para formar una consistencia pastosa. Algunas abejas solitarias tienen tipos avanzados de estructuras transportadoras de polen en sus cuerpos. Se cultivan muy pocas especies de abejas solitarias para la polinización comercial. La mayoría de estas especies pertenecen a un conjunto distinto de géneros que se conocen comúnmente por su comportamiento o preferencias de anidación, a saber: abejas carpinteras, abejas sudoríparas , abejas albañiles, abejas yeseras , abejas calabazas , abejas carpinteras enanas , abejas cortadoras de hojas, abejas alcalinas y excavadoras. abejas . [48]
La mayoría de las abejas solitarias son fosoriales y cavan nidos en el suelo en una variedad de texturas y condiciones, mientras que otras crean nidos en juncos o ramitas huecas, o en agujeros en la madera . La hembra normalmente crea un compartimento (una "célula") con un huevo y algunas provisiones para la larva resultante, luego lo sella. Un nido puede estar formado por numerosas células. Cuando el nido está en madera, normalmente los últimos (los más cercanos a la entrada) contienen huevos que se convertirán en machos. El adulto no cuida a la cría una vez que se pone el huevo y generalmente muere después de hacer uno o más nidos. Los machos suelen emerger primero y están listos para aparearse cuando emergen las hembras. Es muy poco probable que las abejas solitarias piquen (sólo en defensa propia, si es que alguna vez lo hacen), y algunas (especialmente en la familia Andrenidae ) no tienen aguijón. [49] [50]
Aunque son solitarias, las hembras construyen nidos individuales. [51] Algunas especies, como la abeja albañil europea Hoplitis anthocopoides , [52] y la abeja excavadora de Dawson , Amegilla dawsoni, [53] son gregarias, prefieren hacer nidos cerca de otras de la misma especie y dan la apariencia de ser social. Los grandes grupos de nidos de abejas solitarios se denominan agregaciones , para distinguirlos de las colonias . En algunas especies, varias hembras comparten un nido común, pero cada una fabrica y abastece sus propias células de forma independiente. Este tipo de grupo se llama "comunal" y no es infrecuente. La principal ventaja parece ser que la entrada de un nido es más fácil de defender de depredadores y parásitos cuando varias hembras utilizan esa misma entrada con regularidad. [52]
El ciclo de vida de una abeja, ya sea una especie solitaria o social, implica la puesta de un huevo, el desarrollo a través de varias mudas de una larva sin patas , una etapa de pupa durante la cual el insecto sufre una metamorfosis completa , seguida por la aparición de una abeja alada. adulto. El número de huevos que pone una hembra durante su vida puede variar desde ocho o menos en algunas abejas solitarias hasta más de un millón en especies muy sociales. [54] La mayoría de las abejas solitarias y los abejorros en climas templados pasan el invierno como adultos o pupas y emergen en primavera cuando un número cada vez mayor de plantas con flores florecen. Los machos suelen emerger primero y buscar hembras con las que aparearse. Al igual que los demás miembros de Hymenoptera, las abejas son haplodiploides ; El sexo de una abeja está determinado por si el óvulo está fecundado o no. Después del apareamiento, la hembra almacena el esperma y determina qué sexo se requiere en el momento en que se pone cada óvulo individual: los óvulos fertilizados producen descendencia femenina y los óvulos no fertilizados, machos. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones en un año y no tener una etapa de diapausa . [55] [56] [57] [58]
El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y ahusado en un extremo. Las abejas solitarias ponen cada huevo en una celda separada con un suministro de mezcla de polen y néctar al lado. Esto puede enrollarse en forma de bolita o colocarse en una pila y se conoce como aprovisionamiento masivo. Las especies de abejas sociales se aprovisionan de forma progresiva, es decir, alimentan a la larva de forma regular mientras esta crece. El nido varía desde un agujero en el suelo o en la madera, en las abejas solitarias, hasta una estructura sustancial con panales de cera en los abejorros y las abejas melíferas. [59]
En la mayoría de las especies, las larvas son larvas blanquecinas, aproximadamente ovaladas y puntiagudas en ambos extremos. Tienen 15 segmentos y espiráculos en cada segmento para respirar. No tienen patas, pero se mueven dentro de la celda ayudados por tubérculos en los costados. Tienen cuernos cortos en la cabeza, mandíbulas para masticar alimentos y un apéndice a cada lado de la boca rematado con una cerda. Hay una glándula debajo de la boca que secreta un líquido viscoso que se solidifica formando la seda que utilizan para producir un capullo. El capullo es semitransparente y a través de él se puede ver la pupa. En el transcurso de unos días, la larva sufre una metamorfosis hasta convertirse en un adulto alado. Cuando está listo para emerger, el adulto divide su piel dorsalmente, sale de las exuvias y sale de la celda. [59]
El libro de Antoine Magnan de 1934, Le vol des insectes, dice que él y André Sainte-Laguë habían aplicado las ecuaciones de la resistencia del aire a los insectos y descubrieron que su vuelo no podía explicarse mediante cálculos con alas fijas, pero que "no deberíamos estar preocupados". "Me sorprende que los resultados de los cálculos no coincidan con la realidad". [60] Esto ha llevado a una idea errónea común de que las abejas "violan la teoría aerodinámica". De hecho, simplemente confirma que las abejas no vuelan con alas fijas y que su vuelo se explica por otras mecánicas, como las que utilizan los helicópteros . [61] En 1996 se demostró que los vórtices creados por las alas de muchos insectos ayudaban a proporcionar sustentación. [62] La cinematografía de alta velocidad [63] y la maqueta robótica de un ala de abeja [64] mostraron que la sustentación se generaba mediante "la combinación poco convencional de movimientos cortos y entrecortados del ala, una rápida rotación del ala mientras cae y invierte la dirección y una frecuencia de aleteo muy rápida". La frecuencia del aleteo normalmente aumenta a medida que disminuye el tamaño, pero como el aleteo de la abeja cubre un arco tan pequeño , aletea aproximadamente 230 veces por segundo, más rápido que una mosca de la fruta (200 veces por segundo), que es 80 veces más pequeña. [sesenta y cinco]
El etólogo Karl von Frisch estudió la navegación en las abejas melíferas. Demostró que las abejas melíferas se comunican mediante la danza del meneo , en la que una obrera indica la ubicación de una fuente de alimento a otras obreras de la colmena. Demostró que las abejas pueden reconocer la dirección deseada de la brújula de tres maneras diferentes: por el Sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la Tierra. Demostró que el Sol es la brújula preferida o principal; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [66] Las abejas navegan utilizando la memoria espacial con una "organización rica similar a un mapa". [67]
El intestino de las abejas es relativamente simple, pero existen múltiples estrategias metabólicas en la microbiota intestinal . [68] Las abejas polinizadoras consumen néctar y polen, que requieren diferentes estrategias de digestión por parte de bacterias algo especializadas. Mientras que el néctar es un líquido compuesto principalmente de azúcares monosacáridos y por lo tanto se absorbe fácilmente, el polen contiene polisacáridos complejos: pectina ramificada y hemicelulosa . [69] Aproximadamente cinco grupos de bacterias participan en la digestión. Tres grupos se especializan en azúcares simples ( Snodgrassella y dos grupos de Lactobacillus ), y otros dos grupos en azúcares complejos ( Gilliamella y Bifidobacterium ). La digestión de pectina y hemicelulosa está dominada por los clados bacterianos Gilliamella y Bifidobacterium , respectivamente. Las bacterias que no pueden digerir los polisacáridos obtienen enzimas de sus vecinas, y las bacterias que carecen de ciertos aminoácidos hacen lo mismo, creando múltiples nichos ecológicos . [70]
Aunque la mayoría de las especies de abejas son nectarívoras y palinívoras , algunas no lo son. Particularmente inusuales son las abejas buitre del género Trigona , que consumen carroña y crías de avispas, convirtiendo la carne en una sustancia similar a la miel. [71]
La mayoría de las abejas son polilécticas (generalistas), lo que significa que recolectan polen de una variedad de plantas con flores, pero algunas son oligolegias (especialistas), en el sentido de que solo recolectan polen de una o unas pocas especies o géneros de plantas estrechamente relacionadas. [72] En Melittidae y Apidae también encontramos algunos géneros que están altamente especializados en recolectar aceites vegetales además y en lugar del néctar, que se mezcla con polen como alimento para las larvas. [73] Las abejas macho de las orquídeas en algunas especies recolectan compuestos aromáticos de las orquídeas , que es uno de los pocos casos en los que las abejas macho son polinizadores eficaces. Las abejas pueden sentir la presencia de flores deseables a través de patrones ultravioleta en las flores, olores florales [74] e incluso campos electromagnéticos. [75] Una vez aterrizada, una abeja utiliza la calidad del néctar [74] y el sabor del polen [76] para determinar si continúa visitando flores similares.
En casos raros, una especie de planta sólo puede ser polinizada eficazmente por una única especie de abeja, y algunas plantas están en peligro, al menos en parte, porque su polinizador también está amenazado. Pero existe una tendencia pronunciada entre las abejas oligolécticas a asociarse con plantas comunes y extendidas visitadas por múltiples especies de polinizadores. Por ejemplo, el arbusto de creosota en las zonas áridas del suroeste de los Estados Unidos está asociado con unos 40 oligolegios. [77]
Muchas abejas tienen colores aposemáticos , típicamente naranja y negro, que advierten de su capacidad para defenderse con un poderoso aguijón. Como tales, son modelos para el mimetismo batesiano por parte de insectos que no pican, como las moscas abeja , las moscas ladrones y los sírfidos , [78] todos los cuales obtienen cierta protección al verse y comportarse superficialmente como abejas. [78]
Las abejas son en sí mismas imitaciones müllerianas de otros insectos aposemáticos con la misma combinación de colores, incluidas avispas , lícidos y otros escarabajos, y muchas mariposas y polillas ( Lepidoptera ), que en sí mismas son desagradables, a menudo porque adquieren sustancias químicas amargas y venenosas de sus alimentos vegetales. Todos los imitadores müllerianos, incluidas las abejas, se benefician del riesgo reducido de depredación que resulta de su coloración de advertencia fácilmente reconocible. [79]
Las abejas también son imitadas por plantas como la orquídea abeja , que imita tanto la apariencia como el olor de una abeja hembra; Las abejas macho intentan aparearse ( pseudocópula ) con el labio peludo de la flor, polinizándola así. [80]
Los parásitos de cría se encuentran en varias familias de abejas, incluida la subfamilia de ápidos Nomadinae . [81] Las hembras de estas especies carecen de estructuras recolectoras de polen (la scopa ) y no construyen sus propios nidos. Por lo general, ingresan a los nidos de especies recolectoras de polen y ponen sus huevos en celdas proporcionadas por la abeja huésped. Cuando la larva de la abeja "cuco" eclosiona, consume la bola de polen de la larva huésped y, a menudo, también el huevo del huésped. [82] En particular, la especie de abeja ártica, Bombus hyperboreus, es una especie agresiva que ataca y esclaviza a otras abejas del mismo subgénero. Sin embargo, a diferencia de muchos otros parásitos de las crías de abejas, tienen cestas de polen y, a menudo, recolectan polen. [83]
En el sur de África, las colmenas de abejas africanas ( A. mellifera scutellata ) están siendo destruidas por obreras parásitas de la abeja del Cabo, A. m. capensis . Estos ponen huevos diploides (" thelytoky "), que escapan a la vigilancia normal de los trabajadores , lo que lleva a la destrucción de la colonia; Los parásitos pueden luego trasladarse a otras colmenas. [84]
Las abejas cuco del subgénero Bombus Psithyrus están estrechamente relacionadas y se parecen a sus huéspedes en apariencia y tamaño. Este patrón común dio lugar al principio ecológico " regla de Emery ". Otros parasitan a abejas de diferentes familias, como Townsendiella , un ápido nomadine , dos especies de las cuales son cleptoparásitos del género dasypodaid Hesperapis , [85] mientras que la otra especie del mismo género ataca a las abejas halíctidas . [86]
Cuatro familias de abejas ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae y Apidae ) contienen algunas especies crepusculares . La mayoría son tropicales o subtropicales, pero algunos viven en regiones áridas en latitudes más altas. Estas abejas tienen ocelos muy agrandados , que son extremadamente sensibles a la luz y la oscuridad, aunque incapaces de formar imágenes. Algunos tienen ojos compuestos de superposición refractiva: combinan la salida de muchos elementos de sus ojos compuestos para proporcionar suficiente luz para cada fotorreceptor de la retina. Su capacidad de volar de noche les permite evitar muchos depredadores y explotar flores que producen néctar sólo o también de noche. [87]
Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen los abejarucos , los alcaudones y los papamoscas , que realizan salidas cortas para atrapar insectos en vuelo. [88] Los vencejos y las golondrinas [88] vuelan casi continuamente, atrapando insectos a su paso. El halcón abejero ataca los nidos de abejas y se come las larvas. [89] El guía de miel mayor interactúa con los humanos guiándolos a los nidos de abejas silvestres. Los humanos abren los nidos y se llevan la miel y el pájaro se alimenta de las larvas y la cera. [90] Entre los mamíferos, los depredadores como el tejón desentierran nidos de abejorros y se comen tanto las larvas como cualquier alimento almacenado. [91]
Los depredadores especializados en emboscadas de los visitantes de las flores incluyen las arañas cangrejo , que esperan en las plantas con flores a los insectos polinizadores; insectos depredadores y mantis religiosas , [88] algunas de las cuales (las mantis florales de los trópicos) esperan inmóviles, imitadores agresivos camuflados como flores. [92] Los lobos son avispas grandes que habitualmente atacan a las abejas; [88] el etólogo Niko Tinbergen estimó que una sola colonia del lobo abejorro Philanthus triangulum podría matar varios miles de abejas en un día: todas las presas que observó eran abejas. [93] Otros insectos depredadores que a veces atrapan abejas incluyen moscas ladronas y libélulas . [88] Las abejas melíferas se ven afectadas por parásitos que incluyen los ácaros traqueales y Varroa . [94] Sin embargo, se cree que algunas abejas tienen una relación mutualista con los ácaros. [26]
Algunos ácaros del género Tarsonemus están asociados con las abejas. Viven en nidos de abejas y viajan sobre abejas adultas para dispersarse. Se presume que se alimentan de hongos, materiales para hacer nidos o polen. Sin embargo, el impacto que tienen sobre las abejas sigue siendo incierto. [95]
Estudios recientes han demostrado que el micelio proporciona nutrientes vitales a las abejas melíferas y a las abejas sin aguijón . Hongos específicos, como Zygosaccharomyces sp, Candida sp . y Monascus ruber, producen sustancias químicas que luchan contra bacterias , infecciones fúngicas de diferentes especies y virus . Recientemente se ha observado que este tipo de abejas comen micelio , lo que sugiere que las abejas melíferas han estado “buscando hongos para recolectar medicamentos antimicrobianos para aumentar su inmunidad colectiva ”. [96] Sin estos nutrientes vitales, las tasas de morbilidad de las abejas aumentan y la posibilidad de infecciones fúngicas puede aumentar, lo que provoca colmenas insalubres y escasez de miel. Las infecciones fúngicas también pueden provocar el trastorno del colapso de las colonias , por lo que la ingestión de micelio reduce la tasa de morbilidad de las abejas melíferas al prevenir que se produzcan esas infecciones fúngicas . El trastorno de colapso de colonias (CCD) ocurre cuando las abejas obreras abandonan a la abeja reina y dejan atrás a la cría y algunas abejas nodrizas. Sin embargo, esto no es suficiente para sostener una colmena, ya que se requieren trabajadores para construir y mantener la estructura de la colmena, así como para producir miel. El trastorno del colapso de las colonias también puede ocurrir cuando los ácaros varroa se infiltran en una colmena. Estos ácaros atacarán y comerán a las abejas dentro de una colmena, haciéndoles imposible seguir reproduciéndose y produciendo miel . La presencia de ácaros varroa provoca una disminución de la población de abejas, abejas deformes, una incapacidad de reproducción por parte de las abejas y un debilitamiento general de la colonia. Los ácaros Varroa sólo son capaces de reproducirse dentro de una colonia de abejas melíferas, lo que representa una amenaza aún mayor si pueden infiltrarse porque destruirán su hogar. Se ha demostrado que el micelio germina dentro de los ácaros varroa y crece de adentro hacia afuera, matando a los ácaros y protegiendo a las abejas. El exterminio de ácaros mediante micelio es una mejor alternativa a los pesticidas que han demostrado ser tóxicos para la colonia de abejas. El micelio también desempeña un papel en el aumento de la resistencia antiinflamatoria y antibacteriana en las abejas debido a los ecdisteroides y Zygosaccharomyces que se encuentran enmicelio , que luego se alimenta a las larvas , lo que aumenta la inmunidad de las próximas generaciones y mejora la salud general de la colmena. Zygosaccharomyces son "levaduras de descomposición que tienen una resistencia extrema a los ácidos y conservantes" y pueden "tolerar altas concentraciones de azúcares y sales". [97] Las abejas melíferas dependen de esta fuente de esteroides para permitirles desarrollarse adecuadamente durante la pupa del insecto.
La relación simbiótica entre las abejas y el micelio se encuentra principalmente en las abejas sin aguijón de Brasil y en las abejas sin aguijón de Malasia, o más comúnmente en las abejas melíferas. Las crías de abejas son las larvas de las abejas melíferas. Por lo general, se pueden encontrar dentro de una colmena de abejas, y especialmente en las colmenas artificiales, las abejas se pueden encontrar desarrollándose en diferentes etapas (huevos, larvas y pupas ) dentro de una forma hexagonal . Las larvas de abeja son incapaces de producir esteroides al nacer, por lo que ingieren micelio para recibir nutrientes vitales que no pueden crear por sí mismas, como los ecdisteroides y Zygosaccharomyces sp. [98] Una vez que los huevos de las abejas eclosionan, una película microbiana blanca comienza a crecer en el límite entre la celda de cría y el suministro de alimento de las larvas, y luego las larvas la ingieren para completar su desarrollo. [98]
La microbiota intestinal desempeña un papel inmenso en la salud de toda la colonia de abejas. Recientemente se realizaron tres estudios y cada uno introdujo un nuevo organismo en la microbiota intestinal de las abejas . Las abejas fueron alimentadas con polen envejecido , se alteró el ensamblaje de la microbiota intestinal y el antibiótico tetraciclina entró en su dieta. Los tres estudios demostraron que la capacidad de las abejas para sobrevivir disminuyó drásticamente y se volvieron más propensas a contraer parásitos e infecciones fúngicas . [99] La introducción de cierto micelio en la microbiota intestinal de las abejas melíferas tiene el efecto opuesto a lo que ocurrió en estos tres estudios, destacando la importancia de lo que ingieren las abejas y los impactos que tiene en su supervivencia tanto durante la etapa de desarrollo como durante la etapa adulta.
Como se mencionó anteriormente, las abejas melíferas no pueden producir esteroides por sí mismas, deben ingerirlos a través de su dieta, específicamente en el proceso de desarrollo temprano. Las larvas comen el hongo y los ecdisteroides y Zygosaccharomyces producidos por el micelio benefician a las larvas . Los ecdisteroides son esteroides naturales que se encuentran en el micelio y ayudan a mejorar el rendimiento y la reproducción, impulsando la producción de miel y manteniendo la población de la colmena funcionando a un ritmo estable. “ Zygosaccharomyces sp. es esencial para las larvas de S. depilis”. [98] Por lo tanto, estos esteroles tienen un alto impacto en la tasa de supervivencia de las abejas melíferas. Su ingestión determina si las abejas melíferas podrán protegerse contra infecciones fúngicas , virus y si tendrán o no la fuerza suficiente para aumentar la producción de miel y la capacidad de polinizar un área más grande y con mayor frecuencia.
El conocimiento de cómo el micelio aumenta la inmunidad de las abejas melíferas podría ser fundamental para aumentar la vida útil de las abejas e impulsar la reproducción al ayudar a implementar nuevas políticas para prevenir el uso de pesticidas dañinos . [98]
Los pesticidas han estado disminuyendo la población de abejas recientemente debido a la falta de regulaciones sobre qué se puede y qué no se puede rociar sobre los productos para protegerlos de daños durante el crecimiento. Cuando las abejas melíferas recolectan polen y néctar para nutrirse y producir miel , también están ingiriendo sustancias químicas nocivas. Estos productos químicos afectan el ya sensible microbioma intestinal de las abejas y provocan una mayor tasa de morbilidad en las abejas. "Estos microbios pueden sufrir los efectos de los pesticidas tóxicos aplicados en la agricultura, provocando cambios peligrosos en la aptitud de las colonias y perturbando la salud de las abejas". (Yordanova, M. et al., 2022) [100]
Con la investigación proporcionada sobre el impacto positivo del micelio en las abejas, la relación entre el micelio y las abejas melíferas es simbiótica en el sentido de que la supervivencia de las abejas y la capacidad del micelio para ayudar a impulsar la polinización de las abejas aumenta la capacidad de los hongos para crecer porque la polinización de las abejas mejora. la calidad del aire y del suelo, favoreciendo así la vida vegetal. Permitiendo una mayor tasa de supervivencia tanto para las abejas como para el micelio si son capaces de desempeñar sus funciones ambientales adecuadamente sin la interrupción de los dañinos pesticidas aprobados por el gobierno . Los estudios recientes realizados sobre la relación simbiótica entre el micelio y las abejas melíferas resultarán vitales en el argumento para reducir los tipos de productos químicos que legalmente se pueden rociar sobre los productos agrícolas. El uso de pesticidas en el césped y para otros usos agrícolas destruye el sustento del micelio al matar el suelo en el que crece, impidiendo que las abejas ingieran los nutrientes necesarios que el micelio proporciona para sobrevivir.
El Himno a Hermes de Homero describe a tres doncellas abejas con poder de adivinación y, por tanto, dicen la verdad, e identifica el alimento de los dioses como la miel. Las fuentes asociaron a las doncellas abeja con Apolo y, hasta la década de 1980, los estudiosos siguieron a Gottfried Hermann (1806) al identificar incorrectamente a las doncellas abeja con las Thriae . [101] La miel, según un mito griego, fue descubierta por una ninfa llamada Melissa ("Abeja"); y desde la época micénica se ofrecía miel a los dioses griegos . Las abejas también se asociaron con el oráculo de Delfos y a la profetisa a veces se la llamaba abeja. [102]
La imagen de una comunidad de abejas melíferas ha sido utilizada desde la antigüedad hasta la actualidad, en Aristóteles y Platón ; en Virgilio y Séneca ; en Erasmo y Shakespeare ; Tolstoi , y por teóricos políticos y sociales como Bernard Mandeville y Karl Marx como modelo de sociedad humana . [103] En el folclore inglés, a las abejas se les contaba eventos importantes en el hogar, en una costumbre conocida como " Contarles a las abejas ". [104]
Algunos de los ejemplos más antiguos de abejas en el arte son las pinturas rupestres de España que datan del año 15.000 a.C. [105]
El poema de WB Yeats The Lake Isle of Innisfree (1888) contiene el pareado "Nueve hileras de frijoles tendré allí, una colmena para las abejas melíferas, / y viviré sola en el claro del ruido de las abejas". En ese momento vivía en Bedford Park, en el oeste de Londres. [106] El libro ilustrado de Beatrix Potter The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) presenta a Babbity Bumble y su prole (en la foto) . El libro de búsqueda del tesoro de Kit Williams , The Bee on the Comb (1984), utiliza las abejas y la apicultura como parte de su historia y su rompecabezas. La vida secreta de las abejas (2004), de Sue Monk Kidd , y la película de 2009 protagonizada por Dakota Fanning , cuenta la historia de una niña que escapa de su hogar abusivo y encuentra la manera de vivir con una familia de apicultores, los Boatwright.
La película de comedia animada de 2007 Bee Movie utilizó el primer guión de Jerry Seinfeld y fue su primer trabajo para niños; Interpretó a una abeja llamada Barry B. Benson, junto a Renée Zellweger . Los críticos encontraron su premisa incómoda y su entrega mansa. [107] A Sting in the Tale (2014) de Dave Goulson describe sus esfuerzos para salvar a los abejorros en Gran Bretaña, así como mucho sobre su biología. La fantasía de la dramaturga Laline Paull Las abejas (2015) cuenta la historia de una abeja colmena llamada Flora 717 desde su eclosión. [108]
Los humanos han mantenido colonias de abejas melíferas, comúnmente en colmenas , durante milenios. Los apicultores recolectan miel , cera de abejas , propóleo , polen y jalea real de las colmenas; También se crían abejas para polinizar cultivos y producir abejas para venderlas a otros apicultores.
Las representaciones de humanos recolectando miel de abejas silvestres datan de hace 15.000 años; Los esfuerzos por domesticarlos se muestran en el arte egipcio de hace unos 4.500 años. [109] Se utilizaron colmenas simples y humo; [110] [111] Se encontraron tarros de miel en las tumbas de faraones como Tutankamón .
Entre los autores de la época clásica, la apicultura con el uso de humo se describe en el Libro 9 de Historia de los animales de Aristóteles . [112] El relato menciona que las abejas mueren después de picar; que los trabajadores retiren los cadáveres de la colmena y la custodien; castas que incluyen trabajadores y zánganos no trabajadores , pero "reyes" en lugar de reinas; depredadores, incluidos sapos y abejarucos; y la danza del meneo , con la "sugerencia irresistible" de άροσειονται (" aroseiontai ", se menea) y παρακολουθούσιν (" parakolouthousin ", miran). [113] [b]
La apicultura es descrita detalladamente por Virgilio en sus Geórgicas ; también se menciona en su Eneida , y en la Historia Natural de Plinio . [113]
A partir del siglo XVIII, la comprensión europea de las colonias y la biología de las abejas permitió la construcción de colmenas de panal móvil para poder recolectar miel sin destruir la colonia. [114] [115]
Las abejas desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas con flores y son el principal tipo de polinizador en muchos ecosistemas que contienen plantas con flores. Se estima que un tercio del suministro de alimentos humanos depende de la polinización por insectos, aves y murciélagos, la mayor parte de la cual la realizan las abejas, ya sean silvestres o domesticadas. [116] [117] Durante el último medio siglo, ha habido una disminución general en la riqueza de especies de abejas silvestres y otros polinizadores, probablemente atribuible al estrés causado por el aumento de parásitos y enfermedades, el uso de pesticidas y una disminución general en la número de flores silvestres. El cambio climático probablemente exacerba el problema. [118]
La polinización por contrato ha superado el papel de la producción de miel para los apicultores en muchos países. Después de la introducción de los ácaros Varroa , las abejas melíferas salvajes disminuyeron drásticamente en los EE. UU., aunque su número se ha recuperado desde entonces. [119] [120] El número de colonias mantenidas por los apicultores disminuyó ligeramente debido a la urbanización , el uso sistemático de pesticidas, los ácaros traqueales y Varroa y el cierre de negocios de apicultura. En 2006 y 2007 la tasa de desgaste aumentó y se describió como trastorno de colapso de colonias . [121] En 2010, se demostró que el virus iridiscente de invertebrados y el hongo Nosema ceranae estaban en cada colonia muerta y que eran mortales en combinación. [122] [123] [124] [125] Las pérdidas invernales aumentaron a aproximadamente 1/3. [126] [127] Se pensaba que los ácaros Varroa eran responsables de aproximadamente la mitad de las pérdidas. [128]
Aparte del trastorno del colapso de las colonias, las pérdidas fuera de los EE. UU. se han atribuido a causas que incluyen el tratamiento de semillas con pesticidas y el uso de neonicotinoides como clotianidina , imidacloprid y tiametoxam . [129] [130] Desde 2013, la Unión Europea restringió algunos pesticidas para evitar que las poblaciones de abejas sigan disminuyendo. [131] En 2014, el informe del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático advirtió que las abejas enfrentaban un mayor riesgo de extinción debido al calentamiento global . [132] En 2018, la Unión Europea decidió prohibir el uso en el campo de los tres neonicotinoides principales; siguen estando permitidos en uso veterinario, en invernaderos y en transporte de vehículos. [133]
Los agricultores se han centrado en soluciones alternativas para mitigar estos problemas. Al cultivar plantas nativas, proporcionan alimento para las abejas polinizadoras nativas como Lasioglossum vierecki [134] y L. leucozonium , [135] , lo que lleva a una menor dependencia de las poblaciones de abejas melíferas.
La miel es un producto natural producido por las abejas y almacenado para su propio uso, pero su dulzura siempre ha atraído a los humanos. Antes de que se intentara siquiera la domesticación de las abejas, los humanos asaltaban sus nidos en busca de miel. El humo se utilizaba a menudo para someter a las abejas y estas actividades están representadas en pinturas rupestres en España que datan del año 15.000 a.C. [105]
Las abejas melíferas se utilizan comercialmente para producir miel . [136] También producen algunas sustancias utilizadas como suplementos dietéticos con posibles beneficios para la salud, polen, [137] propóleo , [138] y jalea real , [139] aunque todos estos también pueden causar reacciones alérgicas .
Las abejas se consideran insectos comestibles . En algunos países la gente come insectos , incluidas larvas y pupas de abejas, en su mayoría especies sin aguijón. También recolectan larvas, pupas y células circundantes, conocidas como crías de abejas , para su consumo. [140] En el plato indonesio botok tawon de Java Central y Oriental , las larvas de abeja se comen como acompañamiento del arroz , después de mezclarlas con coco rallado , envolverlas en hojas de plátano y cocinarlas al vapor. [141] [142]
Se ha descubierto que las crías de abejas (pupas y larvas), aunque bajas en calcio , tienen un alto contenido de proteínas y carbohidratos , y son una fuente útil de fósforo , magnesio , potasio y oligoelementos hierro , zinc , cobre y selenio . Además, si bien la cría de abejas tenía un alto contenido de grasa, no contenía vitaminas liposolubles (como A, D y E), pero era una buena fuente de la mayoría de las vitaminas B solubles en agua, incluida la colina y la vitamina C. La grasa estaba compuesta principalmente por ácidos grasos saturados y monoinsaturados , siendo el 2,0% ácidos grasos poliinsaturados . [143] [144]
La apiterapia es una rama de la medicina alternativa que utiliza productos de la miel de abeja, incluida la miel cruda , la jalea real , el polen, el propóleo , la cera de abejas y la apitoxina ( veneno de abeja ). [145] La afirmación de que la apiterapia trata el cáncer, que hacen algunos defensores de la apiterapia, sigue sin estar respaldada por la medicina basada en evidencia . [146] [147]
Las dolorosas picaduras de abejas están asociadas principalmente con la glándula venenosa y la glándula de Dufour , que son glándulas exocrinas abdominales que contienen diversas sustancias químicas. En Lasioglossum leucozonium , la glándula de Dufour contiene principalmente octadecanolida y algo de eicosanolida. También hay evidencia de n-triscosano, n- heptacosano , [148] y 22-docosanolida. [149] Sin embargo, las secreciones de estas glándulas también podrían usarse para la construcción de nidos. [148]
De las formas de mimetismo, dos se relacionan con Bombini . El mimetismo batesiano... está ejemplificado por miembros de varias familias de moscas: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae y Bombyliidae (Gabritschevsky, 1926).
el color de la mantis orquídea era indistinguible de 13 especies de flores silvestres en las áreas donde vivía el depredador.
... La mantis orquídea es única porque la propia mantis es el estímulo atractivo.
Las abejas silvestres se han vuelto tan importantes como las abejas domesticadas en la polinización de cultivos alimentarios en todo el mundo debido a la dramática disminución en el número de colonias de abejas sanas durante el último medio siglo, según un estudio.
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