Apis dorsata , la abeja de las rocas o abeja gigante de la miel , es una abeja melífera del sur y sudeste de Asia. Por lo general, miden entre 17 y 20 mm (0,7 y 0,8 pulgadas) de largo y construyen sus nidos principalmente en lugares expuestos y alejados del suelo, como en las ramas de los árboles, bajo salientes de acantilados y debajo de edificios. Estas abejas sociales son conocidas por sus agresivas estrategias de defensa y su comportamiento feroz cuando se las molesta. Aunque no están domesticadas, los pueblos indígenas han utilizado tradicionalmente esta especie como fuente de miel y cera de abejas , una práctica conocida como búsqueda de miel . [1]
Apis dorsata pertenece a la familia Apidae , que se encuentra en la clase Insecta . Esta abeja melífera está más estrechamente relacionada con Apis mellifera (la abeja melífera occidental ), Apis cerana y Apis florea . Apis dorsata pertenece al subgénero Megapis . Hay algunas hipótesis sobre cuándo Apis dorsata divergió de Apis florea y Apis cerana, ya que no está claro qué divergencia ocurrió primero. [2] Actualmente, la hipótesis de consenso proporciona un árbol genealógico que afirma que Apis dorsata divergió de Apis cerana y Apis florea al mismo tiempo. [2]
Michael S. Engel identificó las siguientes subespecies : [3]
Investigaciones recientes han eliminado a laboriosa de la lista de A. dorsata como especie separada, con evidencia que la respalda, incluida una región significativa de simpatría. [4] A. laboriosa apenas se distingue morfológicamente de la subespecie nominal de dorsata (abdomen más oscuro, pelo torácico más largo), pero tiene un comportamiento de mantenimiento y enjambre diferente , lo que le permite sobrevivir a grandes altitudes. Además, ha ocurrido poco flujo genético entre A. dorsata y A. laboriosa durante millones de años; en consecuencia, algunos autores la han clasificado previamente como una especie distinta. [5]
De la misma manera, el taxón del sudeste A. d. binghami también parece ser potencialmente distinto. Los límites de sus áreas de distribución en Indochina y la posible distinción de la población geográficamente distante de Filipinas requieren más estudio. [5] Sin embargo, el uso del rango taxonómico de "subespecie" es típico para poblaciones geográficamente discretas, por lo que la diferencia de opinión aquí es si se debe reconocer el rango de subespecie o no (es decir, nadie está discutiendo que sean linajes distintos, la disputa es sobre si se los debe llamar o no "especie").
Apis dorsata se diferencia de las demás abejas de su género en el diseño de sus nidos. Cada colonia consta de un único panal vertical hecho de cera de obreras suspendido desde arriba, y el panal suele estar cubierto por una densa masa de abejas en varias capas. Los nidos varían de tamaño y pueden alcanzar hasta un metro. Cada celda dentro del panal tiene forma hexagonal. Apis dorsata almacena su miel en una esquina superior del nido. El mismo tamaño y tipo de celdas se utilizan para criar larvas. [6] Los nidos se construyen al aire libre y en lugares elevados, como en edificios urbanos o árboles altos. Estas abejas rara vez construyen nidos en edificios viejos o débiles por cuestiones de seguridad. [6] Apis dorsata puede formar agregaciones densas en un sitio de anidación, a veces con hasta 200 colonias en un árbol. [7]
Cada colonia puede tener hasta 100.000 abejas y está separada por solo unos pocos centímetros de las otras colonias en una agregación. [7] Algunas colonias también exhiben patrones de reconocimiento de nidos, en los que regresan a los mismos sitios de anidación después de la migración. [7]
Apis dorsata se encuentra desde el subcontinente indio hasta el sudeste asiático . [7] Las mayores poblaciones de Apis dorsata se encuentran en China , Malasia , Indonesia , India , Pakistán y Sri Lanka . En Filipinas , que solía tener una de las mayores poblaciones de Apis dorsata , las poblaciones ahora se han vuelto relativamente raras debido a la deforestación y la "mentalidad" de las personas hacia las abejas. [ más explicación necesaria ] En su mayoría residen en árboles altos en bosques densos, pero también construyen nidos en edificios urbanos. Estas abejas son tropicales y en la mayoría de los lugares, migran estacionalmente. Las colonias individuales migran entre los sitios de anidación durante la transición de las estaciones lluviosas a las secas y ocupan cada sitio de anidación durante aproximadamente 3 a 4 meses a la vez. Algunas evidencias recientes indican que estas abejas regresan al mismo sitio de nido, aunque la mayoría, si no todos, de los trabajadores originales podrían ser reemplazados en el proceso porque los trabajadores generalmente viven menos de dos meses. [7] Además, estas abejas construyen pequeños panales que sirven como nidos temporales durante sus largas migraciones.
En las selvas tropicales de Borneo, Apis koschevnikovi y Apis dorsata son las únicas abejas que aparecen con frecuencia en los árboles en flor o en los cebos. [8] Aunque comparten la mayor parte del mismo hábitat de la selva tropical, aún pueden coexistir. [8] Su diferencia de tamaño y la longitud de la lengua ayudan a separar el uso de sus recursos. [8]
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Existen dos métodos de enjambre reproductivo en los que Apis dorsata inicia nuevas colonias, lo que suele ocurrir en octubre o noviembre. El más común ocurre cuando una reina se aleja volando del nido original lentamente y un enjambre de obreras la sigue. [9] Este nuevo grupo de abejas puede ser temporal, o pueden trasladarse permanentemente a un nuevo sitio de anidación. Se desconoce la distancia que recorren estas abejas, pero se ha observado que algunas se alejan unos 500 metros del nido original. El segundo método, más raro, se conoce como " gemación ". [9] En la gemación, un grupo de obreras abandona el nido natal para formar una nueva colonia en un sitio de anidación a aproximadamente 1 metro de distancia del original.
Un método no reproductivo de iniciación de colonias es la fuga, que se produce cuando una colonia entera se muda a una nueva ubicación. [10] A medida que se forma una colonia, se forman múltiples cortinas, esencialmente capas, de abejas alrededor del nido en desarrollo. [11] La iniciación de colonias está relacionada con los patrones migratorios de estas abejas.
A medida que se inicia una colonia, la migración depende de los recursos de alimentación y de los riesgos de depredación. Estas abejas viajan a diferentes sitios según la temporada de floración de las flores. [12] Hay alrededor de 100.000 miembros en cada colonia y cada colonia reside en un sitio de anidación durante unos 3 o 4 meses a la vez. [7] Las colonias tienden a disminuir cuando se agotan los recursos, como el alimento, la miel y el polen. [12] Las colonias disminuyen durante las estaciones lluviosas y de verano debido a la inestabilidad de las fuentes de alimentación debido al cambio climático. [13]
Algunos zánganos y la reina se alejan del nido y se aparean en pleno vuelo. Esto se denomina vuelo nupcial . Los vuelos de los zánganos son comparativamente más cortos que los de otras especies de abejas asiáticas . Los vuelos de Apis dorsata ocurren alrededor del anochecer durante 13 minutos en promedio. [14] Apis dorsata exhibe altos grados de poliandria , y muchos zánganos se aparean con la reina. De hecho, se sabe que Apis dorsata fabricius tiene los niveles más altos de poliandria entre todos los insectos sociales. [15] En general, esta población de abejas experimenta apareamientos múltiples extremos. [15] Esto puede atribuirse a la corta duración de los tiempos de vuelo para el apareamiento. Durante el apareamiento, los zánganos vuelan a áreas de congregación de zánganos (DCA). [7] Hay evidencia suficiente para concluir que cada agregación tiene su propia DCA, ya que hay más parentesco genético dentro de las agregaciones y debido a la corta duración y distancia recorrida durante el vuelo de apareamiento. [7]
Apis dorsata utiliza lo que se conoce como un lenguaje de danza, también conocido como danza de meneo , para comunicar la ubicación de las fuentes de alimento a otras abejas en la colonia. El lenguaje de la danza indica la distancia, la rentabilidad y la dirección de la fuente de alimento. [16] Estas abejas sociales bailan al aire libre y sus bailes producen señales de sonido de alta intensidad en el aire. La orientación del cuerpo del bailarín apunta en la dirección de la fuente de alimento y la frecuencia del sonido indica la rentabilidad de la fuente de alimento. [16] Apis dorsata produce bailes silenciosos, que generalmente involucran señales visuales durante el día. Además, producen sonido con sus bailes durante la noche, ya que son las únicas abejas de su género que exhiben actividad de búsqueda de alimento nocturna . [16] Además, existe alguna evidencia de que Apis dorsata baila también con fines migratorios . Las abejas que han regresado del nuevo sitio de anidación realizan bailes que alertan a la colonia de información como la dirección del nuevo sitio de anidación. [12]
Las aves recolectoras de A. dorsata pueden viajar más lejos que A. cerana y A. florea , que viajan hasta un máximo de 500 metros; sin embargo, el 72% de las aves recolectoras de A. dorsata observadas no viajaron más de 400 metros. [17]
A diferencia de los patrones de crianza de otras especies del género Apis , la cría de obreras y zánganos de Apis dorsata se encuentran dispersas en la misma área e incluso comparten celdas, y no se diferencian en lugares separados del nido. [18] Parecería que la vigilancia de las obreras comete errores a menudo al retirar correctamente la cría de zánganos, ya que la cría de zánganos está intercalada con la cría de obreras, pero cada macho criado proviene de un huevo puesto por la reina (no de un huevo puesto por la obrera). Esto nos muestra que la vigilancia de las obreras realmente funciona dentro de las poblaciones de estas abejas. En estos casos, la vigilancia de las obreras ocurre a través de la “comida de huevos” u oofagia , pero en el caso de estas abejas, la vigilancia de las obreras está dirigida a las obreras con ovarios , ya que la oofagia es difícil de lograr, ya que los huevos puestos por las obreras y por la reina son casi idénticos en forma y tamaño. [18]
Como Apis dorsata es conocida por su actividad altamente poliándrica , estas abejas exhiben una gran cantidad de colonias en estrecha proximidad unas de otras. Aunque las colonias dentro de una agregación están cerca unas de otras, estas colonias no están estrechamente relacionadas. Las reinas de las colonias en una agregación no están estrechamente relacionadas, pero la agregación en sí está más vinculada genéticamente de lo que se espera por casualidad. Pueden existir vínculos genéticos más altos de lo esperado entre colonias porque migran juntas durante sus rutas migratorias de larga distancia a los mismos sitios de anidación en la nueva ubicación. Esto también puede atribuirse a métodos de enjambre reproductivo de corta distancia y breves períodos de apareamiento también. Dado que se ha observado que rara vez existen relaciones reina-hija dentro de las agregaciones, la hipótesis de "brote" de iniciación de colonia rara vez ocurre. [9] Debido a sus patrones migratorios de larga distancia, las abejas hacen que se produzca suficiente flujo genético entre las colonias de diferentes agregaciones. [7] Existe una diferenciación genética distintiva entre agregaciones. A su vez, la relación genética entre colonias dentro de una sola agregación disminuye.
Apis dorsata es mejor que muchos de sus parientes a la hora de evitar la deriva, un evento que se produce cuando las abejas regresan a las colonias equivocadas después de buscar alimento. [11] Apis dorsata tiende a formar agregaciones densas, lo que contribuye a la alta fidelidad y reconocimiento del nido entre estas abejas. Estas abejas suelen regresar a sus nidos natales porque este comportamiento da como resultado una mayor aptitud física. Si la deriva fuera común, las abejas ladronas y los parásitos podrían propagarse rápidamente por las colonias. La alta fidelidad a los nidos natales también conduce al comportamiento agresivo de las abejas Apis dorsata . Atacan agresivamente a las obreras de colonias que no son las suyas. [11] Si las obreras y las reinas no regresan a la misma colonia, tienen una alta probabilidad de ser asesinadas porque la otra colonia las ve como potenciales ladronas o portadoras de enfermedades. Algunas colonias incluso regresan exactamente a los mismos sitios de anidación después de sus migraciones estacionales. [7]
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Al igual que otras abejas, Apis dorsata se ve afectada regularmente por ácaros parásitos. El ácaro parásito asociado con Apis dorsata es Tropilaelaps clareae , que necesita cría para reproducirse y se encuentra predominantemente en la cría de machos de la colonia. Se cree que Apis dorsata es el huésped original de este parásito. [19] Dado que Apis dorsata realiza migraciones sin cría, como sucede con todas las demás especies de Apis , esto reduce la infestación por este ácaro parásito. [7] Aunque rara vez se observa, algunas pruebas experimentales han demostrado que Apis dorsata exhibe un comportamiento de acicalamiento especializado como mecanismo de defensa para eliminar parásitos. [19] El comportamiento de acicalamiento implica sacudidas intensas del cuerpo y autoacicalamiento con las patas. [19]
Dado que los nidos de Apis dorsata están bastante expuestos y son accesibles a los depredadores, estas abejas gigantes exhiben estrategias de defensa fuertes y agresivas. Sus depredadores incluyen avispas , avispones , pájaros y cazadores de abejas humanos. Sus estrategias de defensa generalmente incluyen el contacto físico, especialmente cuando enfrentan ataques de avispas. Estas abejas gigantes utilizan un método llamado "bolas de calor", en el que calientan sus tórax a una temperatura de 45 °C que es letal para las avispas. [20]
Otro método que utiliza Apis dorsata contra las avispas se denomina comportamiento de “timbre” o “agitar de defensa”. [20] Las abejas de la capa exterior empujan sus abdómenes 90° hacia arriba y los sacuden de manera sincrónica. Esto puede ir acompañado de un movimiento de las alas. La señal se transmite a las obreras cercanas que también adoptan la postura, creando así un efecto de “ondulación” visible —y audible— en la cara del panal, de una manera casi idéntica a un saludo de la audiencia en un estadio lleno de gente. Estos patrones en forma de onda repelen a las avispas que se acercan demasiado a los nidos de estas abejas y sirven para confundir a la avispa. A su vez, la avispa no puede concentrarse en capturar una abeja o conseguir comida del nido de las abejas, por lo que buscará una presa más fácil y dejará el nido en paz. [20] El titilar parece ser un comportamiento evolutivamente exitoso para la vida en grupo entre las abejas sociales.
Los estudios también han demostrado que estas colonias de abejas se agrupan para defenderse. Si una parte del nido se ve directamente amenazada por un ave, se transmite una señal (aún se desconoce cómo) al resto de la colonia para que todas colaboren en la defensa, incluso si no se ven amenazadas directamente. [21]
Dado que en los nidos de Apis dorsata se pueden almacenar grandes cantidades de miel (hasta 45 kilogramos) , muchas personas cosechan con frecuencia sus nidos. La miel representa un medio de vida para algunas de estas personas, ya que puede proporcionarles una fuente importante de ingresos. [7] Sin embargo, la deforestación , la urbanización , los pesticidas y la caza de miel han amenazado a las poblaciones locales de abejas y su miel. Se sabe que estas abejas son agresivas y tienen el potencial de picar brutalmente a los humanos. [13] Se ha informado de al menos un ataque defensivo fatal a un humano. [22]
En algunos bosques de Melaleuca del sur de Vietnam , la gente utiliza un método tradicional de recolección de miel y cera de las colonias de A. dorsata . Este método de “apicultura en balsas” se registró por primera vez en 1902. [23] Un método similar se practica en la provincia de Songkhla en Tailandia. [24]
Según los sociólogos vietnamitas, a principios del siglo XIX, la recolección de miel o el rafting era la ocupación más importante de la gente que vivía en el pantano del bosque de Melaleuca . En esa época, la gente pagaba impuestos al gobierno a cambio de vivir en el bosque. La cera de abejas se utilizaba para pagar los impuestos y para hacer velas, y se vendía a los barcos visitantes de Hainan, China. [25]
Entre 1945 y 1975, los bosques fueron devastados primero por las guerras y luego por la tala de los bosques para la obtención de madera y la agricultura. Como consecuencia, la apicultura en balsas disminuyó drásticamente en la zona. La técnica se sigue utilizando hoy en día en la granja estatal de Song Trem en el distrito de U Minh . Según una encuesta, hay unos 96 apicultores en la zona. En 1991, cosecharon 16.608 litros de miel y 747 kg de cera. [26]
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