Apis dorsata , la abeja de roca o abeja melífera gigante , es una abeja melífera del sur y sudeste de Asia. Por lo general, miden entre 17 y 20 mm (0,7 a 0,8 pulgadas) de largo y los nidos se construyen principalmente en lugares expuestos y alejados del suelo, como en las ramas de los árboles, debajo de los acantilados y debajo de los edificios. Estas abejas sociales son conocidas por sus estrategias de defensa agresivas y su comportamiento cruel cuando se las molesta. Aunque no están domesticadas, los pueblos indígenas han utilizado tradicionalmente esta especie como fuente de miel y cera de abejas , práctica conocida como caza de miel . [1]
Apis dorsata pertenece a la familia Apidae , que pertenece a la clase Insecta . Esta abeja melífera está más estrechamente relacionada con Apis mellifera (la abeja melífera occidental ) , Apis cerana y Apis florea . Apis dorsata pertenece al subgénero Megapis . Existen algunas hipótesis sobre cuándo Apis dorsata divergió tanto de Apis florea como de Apis cerana, ya que no está claro qué divergencia ocurrió primero. [2] Actualmente, la hipótesis de consenso proporciona un árbol genealógico que afirma que Apis dorsata divergió de Apis cerana y Apis florea al mismo tiempo. [2]
Michael S. Engel identificó las siguientes subespecies : [3]
Investigaciones recientes han eliminado a laboriosa de su inclusión dentro de A. dorsata , como especie separada, con evidencia que lo respalda que incluye una región significativa de simpatría. [4] A. laboriosa apenas se distingue morfológicamente de la subespecie nominada de dorsata (abdomen más oscuro, pelo torácico más largo), pero tiene un comportamiento doméstico y de enjambre diferente , lo que le permite sobrevivir en altitudes elevadas. Además, durante millones de años se ha producido poco flujo genético entre A. dorsata y A. laboriosa ; por ello, algunos autores la han clasificado previamente como una especie distinta. [5]
Asimismo, el taxón del sureste A. d. binghami también parece ser potencialmente distinto. Los límites de sus áreas de distribución en Indochina y la posible distinción de la población geográficamente distante de Filipinas requieren más estudios. [5] Sin embargo, el uso del rango taxonómico de "subespecies" es típico de poblaciones geográficamente discretas, por lo que la diferencia de opinión aquí es si reconocer el rango de subespecies o no (es decir, nadie discute que son linajes distintos , la disputa gira en torno a si llamarlos o no "especies").
Apis dorsata se diferencia del resto de abejas de su género en cuanto al diseño de sus nidos. Cada colonia consta de un único panal vertical hecho de cera de obrera suspendido desde arriba, y el panal suele estar cubierto por una densa masa de abejas en varias capas. Los nidos varían en tamaño, alcanzando hasta 1 metro. Cada celda dentro del peine tiene forma hexagonal. Apis dorsata almacena su miel en una esquina superior del nido. Se utilizan células del mismo tamaño y tipo para criar larvas. [6] Los nidos se construyen al aire libre y en lugares elevados, como edificios urbanos o árboles altos. Estas abejas rara vez construyen nidos en edificios viejos o débiles por motivos de seguridad. [6] Apis dorsata puede formar densas agregaciones en un sitio de anidación, a veces con hasta 200 colonias en un árbol. [7]
Cada colonia puede tener hasta 100.000 abejas y está separada sólo por unos pocos centímetros de las demás colonias de una agregación. [7] Algunas colonias también exhiben patrones de reconocimiento de nidos, en los que regresan a los mismos sitios de anidación después de la migración. [7]
Apis dorsata se encuentra desde el subcontinente indio hasta el sudeste asiático . [7] Las mayores poblaciones de Apis dorsata se encuentran en China , Malasia , Indonesia , India , Pakistán y Sri Lanka . En Filipinas , que solía tener una de las mayores poblaciones de Apis dorsata , las poblaciones ahora se han vuelto relativamente raras debido a la deforestación y la "mentalidad" de la gente hacia las abejas. [ se necesita más explicación ] Residen principalmente en árboles altos en bosques densos, pero también construyen nidos en edificios urbanos. Estas abejas son tropicales y en la mayoría de los lugares migran estacionalmente. Las colonias individuales migran entre los sitios de anidación durante la transición de la estación lluviosa a la seca y ocupan cada sitio de anidación durante aproximadamente 3 a 4 meses seguidos. Alguna evidencia reciente indica que estas abejas regresan al mismo sitio de nido, aunque la mayoría, si no todas, las obreras originales podrían ser reemplazadas en el proceso porque las obreras generalmente viven menos de dos meses. [7] Además, estas abejas construyen pequeños panales que sirven como nidos temporales durante sus largas migraciones.
En las selvas tropicales de Borneo, Apis koschevnikovi y Apis dorsata son las únicas abejas que aparecen con frecuencia en los árboles en flor o en los cebos. [8] A pesar de que comparten la mayor parte del mismo hábitat de la selva tropical, aún pueden coexistir. [8] Su diferencia en tamaño y longitud de la lengua ayuda a separar el uso de recursos. [8]
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Existen dos métodos de enjambre reproductivo en los que Apis dorsata inicia nuevas colonias, lo que suele ocurrir en octubre o noviembre. El más común ocurre cuando una reina se aleja volando lentamente del nido original y un enjambre de obreras la sigue. [9] Este nuevo grupo de abejas puede ser temporal o pueden mudarse permanentemente a un nuevo sitio de anidación. Se desconoce la distancia que recorren estas abejas, pero se ha observado que algunas se alejan unos 500 metros del nido original. El segundo método, más raro, se conoce como " brotación ". [9] Durante la gemación, un grupo de obreras abandona el nido natal para formar una nueva colonia en un lugar de anidación aproximadamente a 1 metro del original.
Se está fugando un método no reproductivo de iniciación de colonias. La fuga se refiere a cuando una colonia entera se traslada a una nueva ubicación. [10] A medida que se forma una colonia, se forman múltiples cortinas, esencialmente capas, de abejas alrededor del nido en desarrollo. [11] El inicio de la colonia está relacionado con los patrones migratorios de estas abejas.
A medida que se inicia una colonia, la migración depende de los recursos de búsqueda de alimento y de los riesgos de depredación. Estas abejas viajan a diferentes sitios dependiendo de la temporada de floración de las flores. [12] Hay alrededor de 100.000 miembros en cada colonia y cada colonia reside en un sitio de anidación durante aproximadamente 3 a 4 meses a la vez. [7] Las colonias tienden a decaer cuando se agotan los recursos, como los alimentos, la miel y el polen. [12] Las colonias disminuyen durante las temporadas de lluvias y verano debido a la inestabilidad de las fuentes de alimentación debido al cambio climático. [13]
Algunos zánganos y la reina se alejan volando del nido y se aparean en el ala. A esto se le llama vuelo nupcial . Los vuelos de los drones son comparativamente más cortos que los de otras especies de abejas asiáticas . Los vuelos de Apis dorsata ocurren al anochecer durante 13 minutos en promedio. [14] Apis dorsata exhibe altos grados de poliandria , y muchos zánganos se aparean con la reina. De hecho, se sabe que Apis dorsata fabricius tiene los niveles más altos de poliandria entre todos los insectos sociales. [15] En general, esta población de abejas experimenta apareamientos múltiples extremos. [15] Esto puede atribuirse a la corta duración de los tiempos de vuelo para el apareamiento. Durante el apareamiento, los drones vuelan a áreas de congregación de drones (DCA). [7] Hay evidencia suficiente para concluir que cada agregación tiene su propio DCA ya que hay más parentesco genético dentro de las agregaciones y debido a la corta duración y distancia recorrida durante el vuelo de apareamiento. [7]
Apis dorsata utiliza lo que se conoce como lenguaje de danza, también conocido como danza de meneo , para comunicar la ubicación de las fuentes de alimento a otras abejas de la colonia. El lenguaje de la danza indica la distancia, rentabilidad y dirección de la fuente de alimento. [16] Estas abejas sociales bailan al aire libre y sus bailes producen señales sonoras de alta intensidad en el aire. La orientación del cuerpo del bailarín apunta en la dirección de la fuente de alimento y la frecuencia del sonido indica la rentabilidad de la fuente de alimento. [16] Apis dorsata produce danzas silenciosas, que generalmente involucran señales visuales durante el día. Además, producen sonido con sus bailes durante la noche, ya que son las únicas abejas de su género que exhiben actividad de búsqueda de alimento nocturna . [16] Además, hay alguna evidencia de que Apis dorsata también baila con fines migratorios . Las abejas que han regresado del nuevo sitio de anidación realizan danzas que alertan a la colonia de información como la dirección del nuevo sitio de anidación. [12]
Los recolectores de A. dorsata pueden viajar más lejos que A. cerana y A. florea , que viajan hasta un máximo de 500 metros; sin embargo, el 72% de los recolectores de A. dorsata observados viajaron no más de 400 metros. [17]
A diferencia de los patrones de cría de otras especies del género Apis , las crías de obreras y zánganos de Apis dorsata están dispersas en la misma área e incluso comparten celdas, y no se diferencian en lugares separados del nido. [18] Parecería que la vigilancia de los trabajadores comete errores a menudo al eliminar correctamente la cría de zánganos, ya que las crías de zánganos se intercalan con la cría de obreras, pero cada macho criado proviene de un huevo puesto por una reina (no de un huevo puesto por una obrera). Esto nos muestra que la vigilancia de los trabajadores sí funciona dentro de las poblaciones de estas abejas. En estos casos, la vigilancia de los trabajadores se produce mediante la “comida de huevos” o la oofagia , pero en el caso de estas abejas, la vigilancia de los trabajadores está dirigida a las obreras con ovarios , ya que la oofagia es difícil de lograr, ya que los huevos puestos por las obreras y por la reina son casi idénticos en forma y tamaño. [18]
Dado que Apis dorsata es conocida por su actividad altamente poliándrica , estas abejas exhiben una gran cantidad de colonias muy próximas entre sí. Aunque las colonias dentro de una agregación están cerca unas de otras, estas colonias no están estrechamente relacionadas. Las reinas de las colonias de una agregación no están estrechamente relacionadas, pero la agregación en sí está más vinculada genéticamente de lo que se esperaría por casualidad. Es posible que existan vínculos genéticos más altos de lo esperado entre las colonias porque migran juntas durante sus rutas migratorias de larga distancia a los mismos sitios de anidación en la nueva ubicación. Esto también puede atribuirse a métodos reproductivos de enjambre a corta distancia y también a breves períodos de apareamiento. Dado que se ha observado que rara vez existen relaciones reina-hija dentro de las agregaciones, la hipótesis "en ciernes" de la iniciación de la colonia rara vez ocurre. [9] Debido a sus patrones migratorios de larga distancia, las abejas provocan que se produzca suficiente flujo de genes entre las colonias de diferentes agregaciones. [7] Existe una clara diferenciación genética entre agregaciones. A su vez, la relación genética entre colonias dentro de una sola agregación disminuye.
Apis dorsata es mejor que muchos de sus parientes para evitar la deriva, un evento en el que las abejas regresan a las colonias equivocadas después de buscar alimento. [11] Apis dorsata tiende a formar agregaciones densas, lo que contribuye a la alta fidelidad del nido y al reconocimiento entre estas abejas. Estas abejas suelen regresar a sus nidos natales porque este comportamiento da como resultado una mayor aptitud. Si la deriva fuera común, las abejas ladrones y los parásitos podrían propagarse rápidamente por las colonias. La alta fidelidad a los nidos natales también conduce al comportamiento agresivo de las abejas Apis dorsata . Atacan agresivamente a los trabajadores de colonias que no son las suyas. [11] Si las obreras y las reinas no regresan a la misma colonia, tienen una alta probabilidad de ser asesinadas porque la otra colonia las ve como potenciales ladrones o portadores de enfermedades. Algunas colonias incluso regresan exactamente a los mismos sitios de anidación después de sus migraciones estacionales. [7]
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Al igual que otras abejas, Apis dorsata se ve afectada regularmente por ácaros parásitos. El ácaro parásito asociado con Apis dorsata es Tropilaelaps clareae , que necesita cría para reproducirse y se encuentra predominantemente en la cría de machos de la colonia. Se cree que Apis dorsata es el huésped original de este parásito. [19] Dado que Apis dorsata realiza una migración sin cría, como ocurre con todas las demás especies de Apis , esto reduce la infestación por este ácaro parásito. [7] Aunque rara vez se ve, alguna evidencia experimental ha demostrado que Apis dorsata exhibe un comportamiento de aseo especializado como mecanismo de defensa para eliminar los parásitos. [19] El comportamiento de acicalamiento implica sacudidas intensas del cuerpo y autoacicalamiento con las piernas. [19]
Dado que los nidos de Apis dorsata están bastante expuestos y accesibles a los depredadores, estas abejas gigantes exhiben estrategias de defensa fuertes y agresivas. Sus depredadores incluyen avispas , avispones , pájaros y cazadores de abejas humanos. Sus estrategias de defensa suelen incluir el contacto físico, especialmente cuando se enfrentan a ataques de avispas. Estas abejas gigantes utilizan un método llamado "bolas de calor", en el que calientan su tórax a una temperatura de 45 °C, que es letal para las avispas. [20]
Otro método que Apis dorsata utiliza contra las avispas se conoce como comportamiento "brillante" o "agitación defensiva". [20] Las abejas de la capa exterior empujan su abdomen 90° hacia arriba y lo sacuden de forma sincrónica. Esto puede ir acompañado de caricias en las alas. La señal se transmite a los trabajadores cercanos que también adoptan la postura, creando así un efecto de "onda" visible (y audible) en la cara del peine, de una manera casi idéntica a un saludo del público en un estadio lleno de gente. Estos patrones en forma de ondas repelen a las avispas que se acercan demasiado a los nidos de estas abejas y sirven para confundir a las avispas. A su vez, la avispa no puede concentrarse en capturar una abeja o en conseguir comida del nido de abejas, por lo que buscará presas más fáciles y dejará el nido en paz. [20] El brillo parece ser un comportamiento evolutivo exitoso para los grupos que viven entre abejas sociales.
Los estudios también han proporcionado evidencia de que estas colonias de abejas se agregan para defenderse. Si una parte del nido está directamente amenazada por un pájaro, se transmite una señal (aún se desconoce cómo) al resto de la colonia para que todos ayuden en la defensa, incluso si no están directamente amenazados. [21]
Dado que en los nidos de Apis dorsata se pueden almacenar grandes cantidades de miel (hasta 45 kilogramos) , muchas personas cosechan sus nidos con frecuencia. La miel representa un medio de vida para algunas de estas personas, ya que puede proporcionarles una importante fuente de ingresos. [7] Sin embargo, la deforestación , la urbanización , los pesticidas y la caza de miel han amenazado a las poblaciones locales de abejas y su miel. Se sabe que estas abejas son agresivas y tienen el potencial de picar brutalmente a los humanos. [13] Se ha informado de al menos un ataque defensivo fatal contra un ser humano. [22]
En algunos bosques de Melaleuca del sur de Vietnam , la gente utiliza un método tradicional para recolectar miel y cera de las colonias de A. dorsata . Este método de “apicultura en vigas” se informó por primera vez en 1902. [23] Se practica un método similar en la provincia de Songkhla en Tailandia. [24]
Según los sociólogos vietnamitas, a principios del siglo XIX, la caza de miel o el transporte en balsa era la ocupación más importante de los habitantes del pantano del bosque de Melaleuca . En aquella época, la gente pagaba impuestos al gobierno a cambio de vivir en el bosque. La cera de abejas se utilizaba para pagar el impuesto y para fabricar velas, y se vendía a los barcos visitantes de Hainan, China. [25]
Entre 1945 y 1975, los bosques fueron devastados primero por las guerras y luego por la tala de bosques para fines madereros y agrícolas. Como consecuencia, la apicultura de vigas disminuyó drásticamente en la zona. La técnica todavía se utiliza hoy en día en la granja estatal de Song Trem en el distrito de U Minh . Según una encuesta, en la zona hay unos 96 apicultores. En 1991 se cosecharon 16.608 litros de miel y 747 kg de cera. [26]
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