stringtranslate.com

Híbrido (biología)

Una mula es un híbrido estéril de un burro macho y una yegua . Las mulas son más pequeñas que los caballos pero más fuertes que los burros, lo que las hace útiles como animales de carga .

En biología , un híbrido es la descendencia resultante de combinar las cualidades de dos organismos de diferentes variedades , especies o géneros mediante reproducción sexual . Generalmente, significa que cada célula tiene material genético de dos organismos diferentes, mientras que un individuo donde algunas células derivan de un organismo diferente se llama quimera . [1] Los híbridos no siempre son intermediarios entre sus padres (como en la herencia mixta ), pero pueden mostrar vigor híbrido , a veces creciendo más o más alto que cualquiera de los padres. El concepto de híbrido se interpreta de manera diferente en la cría de animales y plantas, donde existe interés en el linaje individual. En genética , la atención se centra en el número de cromosomas . En taxonomía, una cuestión clave es qué tan estrechamente relacionadas están las especies parentales .

Las especies están aisladas reproductivamente por fuertes barreras a la hibridación, que incluyen diferencias genéticas y morfológicas, diferentes momentos de fertilidad, comportamientos y señales de apareamiento y rechazo fisiológico de los espermatozoides o del embrión en desarrollo. Algunos actúan antes de la fecundación y otros después de ella. Existen barreras similares en las plantas, con diferencias en los tiempos de floración, los vectores del polen, la inhibición del crecimiento del tubo polínico, la esterilidad somatoplástica, la esterilidad masculina citoplasmática-génica y la estructura de los cromosomas. Algunas especies animales y muchas especies vegetales, sin embargo, son el resultado de la especiación híbrida , incluidas plantas de cultivo importantes como el trigo , donde el número de cromosomas se ha duplicado.

El impacto humano en el medio ambiente ha resultado en un aumento del mestizaje entre especies regionales, y la proliferación de especies introducidas en todo el mundo también ha resultado en un aumento de la hibridación. Esta mezcla genética puede amenazar con la extinción a muchas especies, mientras que la erosión genética causada por el monocultivo de plantas cultivadas puede estar dañando los acervos genéticos de muchas especies para su reproducción futura. Una forma de hibridación mediada por humanos, a menudo intencionada, es el cruce de especies silvestres y domesticadas. Esto es común tanto en la horticultura tradicional como en la agricultura moderna ; Muchas frutas, flores, hierbas de jardín y árboles comercialmente útiles se han producido mediante hibridación. Una de esas flores, Oenothera lamarckiana , fue fundamental en las primeras investigaciones genéticas sobre el mutacionismo y la poliploidía. También se realiza más ocasionalmente en el comercio de ganado y mascotas; Algunos híbridos salvajes × domésticos conocidos son el beefalo y el perro lobo . La cría selectiva humana de animales y plantas domesticados ha dado como resultado el desarrollo de razas distintas (generalmente llamadas cultivares en referencia a las plantas); los cruces entre ellos (sin ninguna población silvestre ) a veces también se denominan de manera imprecisa "híbridos".

Los humanos híbridos existieron en la prehistoria. Por ejemplo, se cree que los neandertales y los humanos anatómicamente modernos se cruzaron hace tan sólo 40.000 años.

Los híbridos mitológicos aparecen en la cultura humana en formas tan diversas como el Minotauro , mezclas de animales, humanos y bestias míticas como centauros y esfinges , y los Nefilim de los apócrifos bíblicos descritos como los malvados hijos de ángeles caídos y mujeres atractivas.

Etimología

Ligre , un híbrido león/tigre criado en cautiverio

El término híbrido deriva del latín hybrida , utilizado para cruces como el de una cerda mansa y un jabalí. El término entró en uso popular en inglés en el siglo XIX, aunque se han encontrado ejemplos de su uso desde principios del siglo XVII. [2] Los híbridos llamativos reciben nombres populares con palabras combinadas , comenzando en la década de 1920 con la cría de híbridos tigre-león ( liger y tigon ). [3]

Visto por diferentes disciplinas.

Mejoramiento de animales y plantas

Desde el punto de vista de los criadores de animales y plantas, existen varios tipos de híbridos formados a partir de cruces dentro de una especie, como por ejemplo entre diferentes razas . [4] Los híbridos de cruce simple resultan del cruce entre dos organismos puramente genéticos que produce un híbrido F1 (primera generación filial). El cruce entre dos líneas homocigotas diferentes produce un híbrido F1 que es heterocigoto ; tener dos alelos, uno aportado por cada padre y típicamente uno es dominante y el otro recesivo . Por lo general, la generación F1 también es fenotípicamente homogénea y produce descendientes que son todos similares entre sí. [5] Los híbridos de doble cruzamiento resultan del cruce entre dos híbridos F1 diferentes (es decir, hay cuatro abuelos no relacionados). [6] Los híbridos de cruce de tres vías resultan del cruce entre un híbrido F1 y una línea endogámica. Los híbridos de cruce triple resultan del cruce de dos híbridos de cruce de tres vías diferentes. [7] Los híbridos de cruce superior (o "topcross") resultan del cruce de un macho de alta calidad o de raza pura y una hembra de menor calidad, con la intención de mejorar la calidad de la descendencia, en promedio. [8]

Los híbridos de población resultan del cruce de plantas o animales de una población con los de otra población. Estos incluyen híbridos interespecíficos o cruces entre diferentes razas. [9] En biología, el resultado del cruce de dos poblaciones se llamapoblación sintética . [10]

En horticultura , el término híbrido estable se utiliza para describir una planta anual que, si se cultiva y se cultiva en un pequeño monocultivo libre de polen externo (por ejemplo, un invernadero con filtro de aire) produce descendencia que es "fiel al tipo" con respecto al fenotipo. ; es decir, un organismo puramente genético. [11]

Biogeografía

La hibridación puede ocurrir en las zonas híbridas donde se superponen los rangos geográficos de especies, subespecies o linajes genéticos distintos. Por ejemplo, la mariposa Limenitis arthemis tiene dos subespecies principales en América del Norte, L. a. arthemis (el almirante blanco) y L. a. astyanax (el morado con manchas rojas). El almirante blanco tiene una banda blanca brillante en sus alas, mientras que el morado con manchas rojas tiene tonos azul verdosos más fríos. La hibridación se produce entre un área estrecha a lo largo de Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, la "región de sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies. [12] Se han formado otras zonas híbridas entre las especies descritas de plantas y animales.

Genética

Oenothera lamarckiana es un híbrido natural permanente, estudiado intensamente por el genetista Hugo de Vries . Ilustración de De Vries, 1913.

Desde el punto de vista genético, se pueden distinguir varios tipos diferentes de híbridos. [13] [14] Un híbrido genético porta dos alelos diferentes del mismo gen , donde, por ejemplo, un alelo puede codificar un color de pelaje más claro que el otro. [13] [14] Un híbrido estructural resulta de la fusión de gametos que tienen una estructura diferente en al menos un cromosoma, como resultado de anomalías estructurales . [13] [14] Un híbrido numérico resulta de la fusión de gametos que tienen diferentes números haploides de cromosomas . [13] [14] Un híbrido permanente resulta cuando solo ocurre el genotipo heterocigoto, como en Oenothera lamarckiana , [15] porque todas las combinaciones homocigotas son letales. [13] [14] En la historia temprana de la genética, Hugo de Vries supuso que estos eran causados ​​por mutaciones . [16] [17]

Complementación genética

La complementación genética es una prueba de hibridación ampliamente utilizada en genética para determinar si dos mutantes aislados por separado que tienen el mismo (o similar) fenotipo son defectuosos en el mismo gen o en genes diferentes (consulte el artículo sobre Complementación (genética) ). [18] Si un organismo híbrido que contiene los genomas de dos organismos parentales mutantes diferentes muestra un fenotipo de tipo salvaje , normalmente se considera que los dos organismos mutantes parentales tienen genes diferentes defectuosos. Si el organismo híbrido muestra un fenotipo claramente mutante, se considera que los dos organismos parentales mutantes tienen defectos en el mismo gen. Sin embargo, en algunos casos el organismo híbrido puede mostrar un fenotipo que es sólo débilmente (o parcialmente) de tipo salvaje, y esto puede reflejar complementación intragénica (interalélica).

Taxonomía

Desde el punto de vista de la taxonomía , los híbridos se diferencian según su filiación. Los híbridos entre distintas subespecies (como por ejemplo entre el Perro y el lobo euroasiático ) se denominan híbridos intraespecíficos. [19] Los híbridos interespecíficos son la descendencia del apareamiento entre especies ; [20] estos a veces dan como resultado una especiación híbrida. [21] Los híbridos intergenéricos resultan de apareamientos entre diferentes géneros, como entre ovejas y cabras . [22] Los híbridos interfamiliares, como entre pollos y gallinas de guinea o faisanes , se describen de manera confiable pero son extremadamente raros. [23] Los híbridos interordinales (entre diferentes órdenes) son pocos, pero se han diseñado entre el erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus (hembra) y el dólar de arena Dendraster excentricus (macho). [24]

Biología

Expresión de rasgos parentales.

Híbrido entre faisán de Lady Amherst ( Chrysolophus amherstiae ) y otra especie, probablemente faisán dorado ( Chrysolophus pictus )

Cuando dos tipos distintos de organismos se reproducen entre sí, los híbridos resultantes suelen tener rasgos intermedios (p. ej., una planta parental tiene flores rojas, la otra tiene flores blancas y el híbrido, flores rosadas). [25] Comúnmente, los híbridos también combinan rasgos que se ven sólo por separado en uno de los padres o en el otro (por ejemplo, un híbrido de ave puede combinar la cabeza amarilla de un padre con el vientre naranja del otro). [25]

Mecanismos de aislamiento reproductivo.

Los híbridos interespecíficos se obtienen mediante el apareamiento de individuos de dos especies, normalmente del mismo género. La descendencia muestra rasgos y características de ambos padres, pero a menudo son estériles , lo que impide el flujo de genes entre las especies. [26] La esterilidad a menudo se atribuye al diferente número de cromosomas entre las dos especies. Por ejemplo, los burros tienen 62 cromosomas , los caballos tienen 64 cromosomas y las mulas o burdéganos tienen 63 cromosomas. Las mulas, los burdéganos y otros híbridos interespecíficos normalmente estériles no pueden producir gametos viables, porque las diferencias en la estructura cromosómica impiden el emparejamiento y la segregación adecuados durante la meiosis , la meiosis se interrumpe y no se forman espermatozoides ni óvulos viables. Sin embargo, se ha informado de fertilidad en mulas hembras con un burro como padre. [27]

Una variedad de mecanismos limitan el éxito de la hibridación, incluida la gran diferencia genética entre la mayoría de las especies. Las barreras incluyen diferencias morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, comportamientos y señales de apareamiento y rechazo fisiológico de los espermatozoides o del embrión en desarrollo. Algunos actúan antes de la fertilización; otros después de él. [28] [29] [30] [31]

En las plantas, algunas barreras a la hibridación incluyen diferencias en el período de floración, diferentes vectores polinizadores, inhibición del crecimiento del tubo polínico, esterilidad somatoplástica, esterilidad masculina citoplasmática-génica y diferencias estructurales de los cromosomas. [32]

especiación

El trigo duro es tetraploide , derivado del trigo silvestre , que es un híbrido de dos pastos silvestres diploides, Triticum urartu y un pasto de cabra silvestre como Aegilops searsii o Ae. espeltoides . [33]

Algunas especies animales son el resultado de la hibridación. La mosca Lonicera es un híbrido natural. El lobo rojo americano parece ser un híbrido del lobo gris y el coyote , [34] aunque su estatus taxonómico ha sido objeto de controversia. [35] [36] [37] La ​​rana comestible europea es un híbrido semipermanente entre ranas de piscina y ranas de pantano ; su población requiere la presencia continua de al menos una de las especies parentales. [38] Las pinturas rupestres indican que el bisonte europeo es un híbrido natural de los uros y el bisonte estepario . [39] [40]

La hibridación de plantas es más común en comparación con la hibridación de animales. Muchas especies de cultivos son híbridos, incluidos en particular los trigos poliploides : algunos tienen cuatro juegos de cromosomas (tetraploides) o seis (hexaploides), mientras que otras especies de trigo tienen (como la mayoría de los organismos eucariotas ) dos juegos ( diploides ), por lo que los eventos de hibridación probablemente involucraron el duplicación de los conjuntos de cromosomas, provocando un aislamiento genético inmediato. [41]

La hibridación puede ser importante en la especiación de algunos grupos de plantas. Sin embargo, la especiación de híbridos homoploides (que no aumentan el número de juegos de cromosomas) puede ser rara: en 1997, sólo se habían descrito completamente ocho ejemplos naturales. Los estudios experimentales sugieren que la hibridación ofrece una ruta rápida hacia la especiación, una predicción confirmada por el hecho de que los híbridos de las primeras generaciones y las especies híbridas antiguas tienen genomas coincidentes, lo que significa que una vez que se ha producido la hibridación, el nuevo genoma híbrido puede permanecer estable. [42]

Se conocen muchas zonas híbridas donde se encuentran las áreas de distribución de dos especies, y continuamente se producen híbridos en grandes cantidades. Estas zonas híbridas son útiles como sistemas modelo biológicos para estudiar los mecanismos de especiación. Recientemente, el análisis de ADN de un oso disparado por un cazador en los Territorios del Noroeste confirmó la existencia de híbridos fértiles y de origen natural entre grizzly y oso polar . [43]

Vigor híbrido

Vigor híbrido : los híbridos de Salvia jurisicii x nutans (arriba en el centro, con flores) son más altos que sus padres Salvia jurisicii (bandeja central) o Salvia nutans (arriba a la izquierda).

La hibridación entre especies reproductivamente aisladas a menudo da como resultado una descendencia híbrida con menor aptitud que cualquiera de los padres. Sin embargo, los híbridos no siempre son, como podría esperarse, intermedios entre sus padres (como si hubiera herencia mixta), sino que a veces son más fuertes o se desempeñan mejor que el linaje o la variedad parental, un fenómeno llamado heterosis, vigor híbrido o ventaja heterocigota. . Esto es más común con los híbridos de plantas. [44] Un fenotipo transgresivo es un fenotipo que muestra características más extremas que cualquiera de las líneas parentales. [45] Los fitomejoradores utilizan varias técnicas para producir híbridos, incluido el mejoramiento en línea y la formación de híbridos complejos. Un ejemplo económicamente importante es el maíz híbrido, que proporciona una ventaja considerable en el rendimiento de semillas sobre las variedades de polinización abierta. Las semillas híbridas dominan el mercado comercial de semillas de maíz en Estados Unidos, Canadá y muchos otros importantes países productores de maíz. [46]

En un híbrido, cualquier rasgo que quede fuera del rango de variación de los padres (y, por lo tanto, no sea simplemente intermedio entre sus padres) se considera heterótico. La heterosis positiva produce híbridos más robustos, pueden ser más fuertes o más grandes; mientras que el término heterosis negativa se refiere a híbridos más débiles o más pequeños. [47] La ​​heterosis es común tanto en híbridos de animales como de plantas. Por ejemplo, los híbridos entre un león y una tigresa (" ligres ") son mucho más grandes que cualquiera de los dos progenitores, mientras que los " tigones " (leona × tigre) son más pequeños. De igual forma, los híbridos entre faisán común ( Phasianus colchicus ) y aves domésticas ( Gallus gallus ) son de mayor tamaño que cualquiera de sus progenitores, al igual que los producidos entre faisán común y faisán dorado hembra ( Chrysolophus pictus ). [48] ​​Los espolones están ausentes en los híbridos del primer tipo, aunque están presentes en ambos padres. [49]

influencia humana

Hibridación antropogénica

La hibridación está muy influenciada por el impacto humano en el medio ambiente, [50] a través de efectos como la fragmentación del hábitat y la introducción de especies. [51] Tales impactos dificultan la conservación de la genética de las poblaciones sometidas a hibridación introgresiva . El ser humano ha introducido especies en los ambientes de todo el mundo durante mucho tiempo, tanto de forma intencionada con fines como el control biológico , como de forma no intencionada, como con fugas accidentales de individuos. Las introducciones pueden afectar drásticamente a las poblaciones, incluso mediante la hibridación. [14] [52]

Gestión

Ejemplos de flores híbridas de enjambres híbridos de Aquilegia pubescens y Aquilegia formosa

Hay una especie de continuo con tres categorías semidistintas que se ocupan de la hibridación antropogénica: hibridación sin introgresión, hibridación con introgresión generalizada (retrocruzamiento con una de las especies parentales) y enjambres híbridos (poblaciones muy variables con mucho mestizaje y retrocruzamiento con una de las especies parentales). la especie madre). Dependiendo de dónde se encuentre una población a lo largo de este continuo, los planes de gestión para esa población cambiarán. La hibridación es actualmente un área de gran discusión dentro del manejo de la vida silvestre y el manejo del hábitat. El cambio climático global está creando otros cambios, como las diferencias en la distribución de la población, que son causas indirectas de un aumento de la hibridación antropogénica. [50]

Los conservacionistas no están de acuerdo sobre cuándo es el momento adecuado para renunciar a una población que se está convirtiendo en un enjambre híbrido, o para intentar salvar a los individuos puros que aún existen. Una vez que una población se convierte en una mezcla completa, el objetivo es conservar esos híbridos para evitar su pérdida. Los conservacionistas tratan cada caso según sus méritos, dependiendo de la detección de híbridos dentro de la población. Es casi imposible formular una política de hibridación uniforme, porque la hibridación puede ocurrir beneficiosamente cuando ocurre "naturalmente", y cuando los enjambres de híbridos son la única evidencia que queda de especies anteriores, también deben conservarse. [50]

Mezcla genética y extinción.

Los ecotipos desarrollados regionalmente pueden estar amenazados de extinción cuando se introducen nuevos alelos o genes que alteran ese ecotipo. A esto a veces se le llama mezcla genética. [53] La hibridación y la introgresión, que pueden ocurrir en poblaciones naturales e híbridas, de nuevo material genético pueden conducir al reemplazo de genotipos locales si los híbridos son más aptos y tienen ventajas reproductivas sobre el ecotipo o especie autóctona. Estos eventos de hibridación pueden resultar de la introducción de genotipos no nativos por parte de los humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. La mezcla genética puede ser especialmente perjudicial para especies raras en hábitats aislados y, en última instancia, afecta a la población hasta tal punto que no queda nada de la población originalmente genéticamente distinta. [54] [55]

Efecto sobre la biodiversidad y la seguridad alimentaria

La Revolución Verde del siglo XX se basó en la hibridación para crear variedades de alto rendimiento , junto con una mayor dependencia de insumos de fertilizantes , pesticidas e irrigación . [56]

En la agricultura y la ganadería , el uso de la hibridación convencional por parte de la Revolución Verde aumentó los rendimientos mediante la obtención de " variedades de alto rendimiento ". La sustitución de razas autóctonas locales, sumada a la polinización cruzada y el mestizaje involuntarios (mezcla genética), ha reducido los acervos genéticos de diversas razas silvestres e autóctonas, lo que ha provocado la pérdida de diversidad genética . [57] Dado que las razas autóctonas suelen estar bien adaptadas a los extremos climáticos locales y tienen inmunidad a los patógenos locales, esto puede suponer una erosión genética significativa del acervo genético para futuras reproducciones. Por lo tanto, los genetistas de plantas comerciales se esfuerzan por generar cultivares "ampliamente adaptados" para contrarrestar esta tendencia. [58]

Diferentes taxones

en animales

Mamíferos

Ejemplos familiares de híbridos de équidos son la mula, un cruce entre una yegua y un burro, y el burdégano, un cruce entre una burra y un caballo macho. Los pares de tipos complementarios como la mula y el burdégano se denominan híbridos recíprocos. [59] Los osos polares y los osos pardos son otro caso de pares de especies que se hibridan, [60] y la introgresión entre especies de osos no hermanas parece haber dado forma al árbol genealógico de los Ursidae . [61] Entre muchos otros cruces de mamíferos se encuentran los camellos híbridos , cruces entre un camello bactriano y un dromedario . [62] Hay muchos ejemplos de híbridos de felinos , incluido el ligre . El híbrido animal más antiguo conocido criado por humanos es el híbrido de équido kunga producido como animal de tiro y símbolo de estatus hace 4.500 años en la antigua Siria. [63]

El primer caso conocido de especiación híbrida en mamíferos marinos se descubrió en 2014. El delfín clymene ( Stenella clymene ) es un híbrido de dos especies del Atlántico, el delfín girador y el delfín listado . [64] En 2019, los científicos confirmaron que un cráneo encontrado 30 años antes era un híbrido entre la ballena beluga y el narval , apodado narluga. [sesenta y cinco]

Aves

Los criadores de aves jaulas a veces crían híbridos de aves conocidos como mulas entre especies de pinzones , como jilguero × canario . [66]

Anfibios

Entre los anfibios, las salamandras gigantes japonesas y las salamandras gigantes chinas han creado híbridos que amenazan la supervivencia de las salamandras gigantes japonesas debido a la competencia por recursos similares en Japón. [67]

Pez

Entre los peces, en 2012 se encontró en la costa este de Australia un grupo de unos cincuenta híbridos naturales entre el tiburón punta negra australiano y el tiburón punta negra común más grande .

El esturión ruso y el pez espátula americano se hibridaron en cautiverio cuando se combinaron el esperma del pez espátula y los huevos del esturión, lo que resultó inesperadamente en una descendencia viable. Este híbrido se llama pez saturdo . [69] [70]

Cefalocordados

Los dos géneros Asymmetron y Branchiostoma son capaces de producir descendencia híbrida viable, incluso si ninguno ha llegado a la edad adulta hasta ahora, a pesar de que el ancestro común de los padres vivió hace decenas de millones de años. [71] [72]

insectos

Entre los insectos, las llamadas abejas asesinas se crearon accidentalmente durante un intento de criar una cepa de abejas que produciría más miel y se adaptaría mejor a las condiciones tropicales. Se hizo cruzando una abeja melífera europea y una abeja africana . [73]

Las mariposas Colias eurytheme y C. philodice han conservado suficiente compatibilidad genética para producir descendencia híbrida viable. [74] La especiación híbrida puede haber producido las diversas mariposas Heliconius , [75] pero eso está en disputa. [76]

Las dos especies de hormigas recolectoras estrechamente relacionadas, Pogonomyrmex barbatus y Pogonomyrmex rugosus , han evolucionado para depender de la hibridación. Cuando una reina fertiliza sus óvulos con esperma de machos de su propia especie, la descendencia siempre son nuevas reinas. Y cuando fertiliza los óvulos con esperma de machos de otras especies, la descendencia siempre son hormigas obreras estériles (y como las hormigas son haplodiploides , los óvulos no fertilizados se convierten en machos). Sin aparearse con machos de otras especies, las reinas no pueden producir obreras y no podrán establecer una colonia propia. [77]

en plantas

El plátano de Londres, Platanus × acerifolia , es un híbrido natural, popular para plantar en la calle.

Las especies vegetales se hibridan más fácilmente que las especies animales y los híbridos resultantes son fértiles con mayor frecuencia. Muchas especies de plantas son el resultado de la hibridación, combinada con la poliploidía , que duplica los cromosomas. La duplicación de cromosomas permite una meiosis ordenada y, por tanto, se pueden producir semillas viables. [78]

Los híbridos de plantas generalmente reciben nombres que incluyen una "×" (no en cursiva), como Platanus × acerifolia para el plátano de Londres, un híbrido natural de P. orientalis (plano oriental) y P. occidentalis (sicómoro americano). [79] [80] Los nombres de los padres pueden conservarse en su totalidad, como se ve en Prunus persica × Prunus americana , con el nombre de la madre dado primero, o si no se conoce, los nombres de los padres dados alfabéticamente. [81]

Las especies de plantas que son genéticamente compatibles pueden no hibridarse en la naturaleza por diversas razones, incluido el aislamiento geográfico, diferencias en el período de floración o diferencias en los polinizadores . Las especies que los humanos reúnen en los jardines pueden hibridarse de forma natural, o la hibridación puede verse facilitada por esfuerzos humanos, como la alteración del período de floración o la polinización artificial. A veces los humanos crean híbridos para producir plantas mejoradas que tienen algunas de las características de cada una de las especies originales. Actualmente se está trabajando mucho con híbridos entre cultivos y sus parientes silvestres para mejorar la resistencia a las enfermedades o la resiliencia climática tanto de los cultivos agrícolas como hortícolas. [82]

Algunas plantas de cultivo son híbridos de diferentes géneros (híbridos intergenéricos), como Triticale , × Triticosecale , un híbrido trigo- centeno . [83] La mayoría de las razas de trigo modernas y antiguas son en sí mismas híbridas; El trigo harinero , Triticum aestivum , es un híbrido hexaploide de tres gramíneas silvestres. [33] Varias frutas comerciales, incluida la arándano ( Rubus × loganobaccus ) [84] y el pomelo ( Citrus × paradisi ) [85] , son híbridos, al igual que las hierbas de jardín como la menta ( Mentha × piperita ), [86] y árboles como el Plátano de Londres ( Platanus × acerifolia ). [87] [88] Entre muchos híbridos de plantas naturales se encuentra Iris albicans , un híbrido estéril que se propaga por división del rizoma, [89] y Oenothera lamarckiana , una flor que fue objeto de importantes experimentos de Hugo de Vries que produjeron una comprensión de la poliploidía. . [15]

La esterilidad en un híbrido no poliploide suele ser el resultado del número de cromosomas; Si los padres tienen diferente número de pares de cromosomas, la descendencia tendrá un número impar de cromosomas, lo que los deja incapaces de producir gametos cromosómicamente equilibrados . [91] Si bien eso no es deseable en un cultivo como el trigo, para el cual no tendría sentido cultivar un cultivo que no produzca semillas, es un atributo atractivo en algunas frutas. Los plátanos y las sandías triploides se cultivan intencionalmente porque no producen semillas y además son partenocárpicos . [92]

Inhumanos

El cráneo de Oase 2 puede ser un híbrido humano- neandertal .

Existe evidencia de hibridación entre humanos modernos y otras especies del género Homo . En 2010, el proyecto del genoma neandertal demostró que entre el 1% y el 4% del ADN de todas las personas que viven hoy en día, aparte de la mayoría de los africanos subsaharianos , es de herencia neandertal. Al analizar los genomas de 600 europeos y asiáticos orientales se descubrió que al combinarlos se cubría el 20% del genoma neandertal que se encuentra en la población humana moderna. [93] Las poblaciones humanas antiguas vivieron y se cruzaron con neandertales, denisovanos y al menos otra especie de Homo extinta . [94] Así, el ADN de neandertal y denisovano se ha incorporado al ADN humano mediante introgresión. [95]

En 1998, un esqueleto prehistórico completo encontrado en Portugal , el niño Lapedo , tenía características tanto de humanos anatómicamente modernos como de neandertales . [96] Algunos cráneos humanos antiguos con cavidades nasales especialmente grandes y cajas cerebrales de formas inusuales representan híbridos humanos-neandertales. Una mandíbula humana de 37.000 a 42.000 años de antigüedad encontrada en la cueva Oase de Rumania contiene rastros de ascendencia neandertal [a] de sólo cuatro a seis generaciones antes. [98] Todos los genes de los neandertales en la población humana actual descienden de padres neandertales y madres humanas. [99]

Mitología

El Minotauro de la mitología griega antigua era (en una versión del mito) supuestamente descendiente de Pasifae y un toro blanco.

Los cuentos y mitos populares a veces contienen híbridos mitológicos; El Minotauro era descendiente de un humano, Pasifae , y un toro blanco. [100] Más a menudo, son compuestos de los atributos físicos de dos o más tipos de animales, bestias míticas y humanos, sin ninguna sugerencia de que sean el resultado de un mestizaje, como en el centauro (hombre/caballo), quimera ( cabra/león/serpiente), hipocampo (pez/caballo) y esfinge (mujer/león). [101] El Antiguo Testamento menciona una primera generación de gigantes híbridos mitad humanos , los Nefilim , [102] [103] mientras que el Libro apócrifo de Enoc describe a los Nefilim como los hijos malvados de ángeles caídos y mujeres atractivas. [104]

Ver también

Notas

  1. ^ Los signos del linaje neandertal incluyen una mandíbula ancha y dientes grandes que se agrandan hacia la parte posterior de la boca. [97]

Referencias

  1. ^ Taddeo, Sarah; Robert, Jason S. (4 de noviembre de 2014). "'Híbridos y quimeras: una consulta sobre las implicaciones éticas y sociales de la creación de embriones humanos/animales en la investigación' 2007, por la HFEA". El Proyecto Embrión . Universidad del estado de Arizona.
  2. ^ "Híbrido". Diccionario de etimología en línea . Archivado desde el original el 16 de marzo de 2016 . Consultado el 28 de junio de 2017 .
  3. ^ "Cuando el padre es un león, el resultado se denomina Liger, mientras que lo contrario es Tigon". Edward George Boulenger, Historia natural mundial , BT Batsford ltd., 1937, p. 40
  4. ^ Wricke, Gunter; Weber, Eberhard (1986). Genética cuantitativa y selección en fitomejoramiento . W. de Gruyter. pag. 257.
  5. ^ Runge, Marschall S.; Patterson, Cam, eds. (2006). Principios de Medicina Molecular. Prensa Humana. pag. 58.ISBN _ 9781588292025. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2019 . Consultado el 27 de mayo de 2017 .
  6. ^ Rawlings, JO; Cockerham, C. Clark (junio de 1962). "Análisis de poblaciones híbridas de cruce doble". Biometría . 18 (2): 229–244. doi :10.2307/2527461. JSTOR  2527461.
  7. ^ Thompson, KF (1964). "Col rizada híbrida triple cruzada". Eufítica . 13 (2): 173. doi : 10.1007/BF00033306. S2CID  30141635. Archivado desde el original el 10 de abril de 2017 . Consultado el 31 de agosto de 2017 .
  8. ^ "Topcross". Merriam Webster . Archivado desde el original el 21 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  9. ^ McCarthy, Eugene M. "Poblaciones híbridas". Macroevolución . Archivado desde el original el 21 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  10. ^ Grenier, Cecile; Cao, Tuong-Vi; Ospina, Yolima; Quintero, Constanza; Châtel, Marc Henri; Tohme, Joe; Courtois, Brigitte; Ahmadi, Nourollah (27 de agosto de 2015). "Precisión de la selección genómica en una población sintética de arroz desarrollada para el mejoramiento por selección recurrente". MÁS UNO . 10 (8): e0136594. Código Bib : 2015PLoSO..1036594G. doi : 10.1371/journal.pone.0136594 . ISSN  1932-6203. PMC 4551487 . PMID  26313446. 
  11. ^ Demasiado bueno, A., ed. (1999). Propagación de plantas. Sociedad Americana de Horticultura. pag. 21.ISBN _ 9780789455208.
  12. ^ Ries, Leslie; Mullen, Sean P. (2008). "Un modelo poco común limita la distribución de su mímico más común: un giro en el mimetismo batesiano dependiente de la frecuencia". Evolución . 62 (7): 1798–803. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
  13. ^ abcde Rieger, R.; Michaelis, A.; Verde, MM (1991). Glosario de genética: clásica y molecular (5ª ed.). Springer-Verlag. pag. 256.ISBN _ 9780387520544.
  14. ^ abcdefAllendorf , Fred (2007). Conservación y genética de poblaciones . Blackwell. pag. 534.
  15. ^ ab Sirks, MJ (2013). Genética General. Saltador. pag. 408.ISBN _ 9789401575874. Archivado desde el original el 20 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  16. ^ De Vries, Hugo (1901-1903). Diemutationstheorie (en alemán). vol. I y II. Leipzig: von Veit.
  17. ^ de Vries, Hugo (enero de 1919). "Oenothera rubrinervis: medio mutante". Gaceta Botánica . 67 (1): 1–26. doi :10.1086/332396. JSTOR  2468868. S2CID  83752035. Archivado desde el original el 18 de enero de 2021 . Consultado el 23 de agosto de 2020 .
  18. ^ Fincham, JRS (abril de 1968). "Complementación genética". Progreso de la ciencia . 56 (222): 165-177. OCLC  239023. PMID  4879184.
  19. ^ Allendorf, Fred (2007). Conservación y genética de poblaciones . Blackwell. págs. 421–448.
  20. ^ Keeton, William T. (1980). Ciencia biológica. Norton. pag. A9. ISBN 9780393950212.
  21. ^ Arnold, ML (1996). Hibridación Natural y Evolución . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 232.ISBN _ 9780195099751.
  22. ^ Kelk, amanecer A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; Rey, W. Allan (1997). "El mestizaje de ovejas y cabras". Revista veterinaria canadiense . 38 (4): 235–237. PMC 1576582 . PMID  9105723. 
  23. ^ Johnsgard, Paul A. (1983). "Hibridación y patrones zoogeográficos en faisanes". Universidad de Nebraska-Lincoln. pag. 5. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  24. ^ Giudice, Giovanni (2012). Biología del desarrollo del embrión de erizo de mar. Elsevier. pag. 171.ISBN _ 9780323148788. Archivado desde el original el 11 de julio de 2020 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  25. ^ ab McCarthy, Eugene M. (2006). Manual de híbridos de aves del mundo . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 16-17.
  26. ^ Keeton, William T. (1980). Ciencia biológica . Nueva York: Norton. pag. 800.ISBN _ 9780393950212.
  27. ^ Rong, R.; Chandley, AC; Canción, J.; McBeath, S.; Bronceado, PP; Bai, Q.; Velocidad, RM (1988). "Una mula fértil y un burdégano en China". Citogenética y genética celular . 47 (3): 134–9. doi :10.1159/000132531. PMID  3378453.
  28. ^ Panadero, HG (1959). "Métodos reproductivos como factores de especiación en plantas con flores". Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 24 : 177-191. doi :10.1101/sqb.1959.024.01.019. PMID  13796002.
  29. ^ Barton, N.; Bengtsson, BO (1986). "La barrera al intercambio genético entre poblaciones que se hibridan". Herencia . 57 (3): 357–376. doi : 10.1038/hdy.1986.135 . PMID  3804765. S2CID  28978466.
  30. ^ Strickberger, M. (1978). Genética (en español). Barcelona: Omega. págs. 874–879. ISBN 9788428203692.
  31. ^ Futuyma, D. (1998). Biología Evolutiva (3ª ed.). Sunderland: Sinauer.
  32. ^ Hermsen, JG Th.; Ramanna, MS (enero de 1976). "Barreras a la hibridación de Solanum bulbocastanum Dun. Y S. Verrucosum Schlechtd. E hibridación estructural en sus plantas F1". Eufítica . 25 (1): 1–10. doi :10.1007/BF00041523. S2CID  37518270.
  33. ^ ab Gornicki, Piotr; et al. (2014). "La visión del cloroplasto de la evolución del trigo poliploide". Nuevo fitólogo . 204 (3): 704–714. doi :10.1111/nph.12931. PMID  25059383.
  34. ^ Esch, Mary (31 de mayo de 2011). "Estudio: los lobos orientales son híbridos con coyotes". Boston.com . Associated Press. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2017 . Consultado el 22 de marzo de 2017 .
  35. ^ Rutledge, Linda Y.; et al. (2012). "Genómica de la conservación en perspectiva: un enfoque holístico para comprender la evolución de Canis en América del Norte" (PDF) . Conservación biológica . 155 : 186-192. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.[ enlace muerto permanente ]
  36. ^ Cámaras, Steven M.; et al. (2012). "Un relato de la taxonomía de los lobos norteamericanos a partir de análisis morfológicos y genéticos". Fauna norteamericana . 77 : 1–67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  37. ^ Dumbacher, J. (enero de 2014). "Revisión de la norma propuesta sobre el estatus del lobo según la Ley de especies en peligro de extinción" (PDF) . FWS.gov . NCEAS. Archivado desde el original (PDF) el 11 de junio de 2014.
  38. ^ Escarcha, Grant; et al. (15 de marzo de 2006). "El árbol anfibio de la vida". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 297 (297): 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . S2CID  86140137.
  39. ^ Soubrier, Julien; et al. (18 de octubre de 2016). "El arte rupestre temprano y el ADN antiguo registran el origen del bisonte europeo". Comunicaciones de la naturaleza . 7 : 13158. Código Bib : 2016NatCo...713158S. doi : 10.1038/ncomms13158. PMC 5071849 . PMID  27754477. 
  40. ^ Daley, Jason. "Las pinturas rupestres ayudan a desentrañar el misterio del 'bisonte de Higgs'". Smithsoniano . Archivado desde el original el 21 de octubre de 2016 . Consultado el 20 de octubre de 2016 .
  41. ^ Hancock, James F. (2004). Evolución de las plantas y origen de las especies de cultivos. Editorial CABI. ISBN 9780851996851.
  42. ^ Rieseberg, Loren H. (1997). "Orígenes híbridos de especies de plantas". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 28 : 359–389. CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359. 
  43. ^ "Oso híbrido asesinado a tiros en Canadá". Noticias de la BBC . 13 de mayo de 2006. Archivado desde el original el 22 de junio de 2006 . Consultado el 10 de junio de 2006 .
  44. ^ Stokes, David (julio de 2007). "Evaluación de la utilidad de Arabidopsis thaliana como modelo para comprender la heterosis en cultivos híbridos". Eufítica . 156 (1–2): 157–171. doi :10.1007/s10681-007-9362-1. S2CID  22964055.
  45. ^ Rieseberg, Loren H.; Arquero, Margaret A.; Wayne, Robert K. (julio de 1999). "Segregación transgresora, adaptación y especiación". Herencia . 83 (4): 363–372. doi : 10.1038/sj.hdy.6886170 . PMID  10583537. S2CID  2651616.
  46. ^ Smith, C. Wayne (2004). Maíz: Origen, Historia, Tecnología y Producción . Wiley. pag. 332.
  47. ^ McCarthy, Eugene M. (2006). Manual de híbridos de aves del mundo . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 17.ISBN _ 9780195183238.
  48. ^ Darwin, Charles (1868). Variación de animales y plantas bajo domesticación . vol. II. pag. 125.
  49. ^ Spicer, JWG (1854). "Nota sobre las aves gallináceas híbridas". El Zoólogo . 12 : 4294–4296.
  50. ^ a b C Allendorf, Fred W.; Leary, RF; Spruell, P.; Wenburg, JK (2001). "Los problemas de los híbridos: estableciendo pautas de conservación". Tendencias en ecología y evolución . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  51. ^ Ehrlich, Paul ; Holdren, John (26 de marzo de 1971). "Impacto del crecimiento demográfico". Ciencia . 171 (3977): 1212-1216. Código bibliográfico : 1971 Ciencia... 171.1212E. doi : 10.1126/ciencia.171.3977.1212. PMID  5545198.
  52. ^ Vitousek, Peter; et al. (1997). "Especies introducidas: un componente importante del cambio global de causa humana". Revista de Ecología de Nueva Zelanda . 21 (1): 1–16.
  53. ^ Mooney, HA; Cleland, EE (2001). "El impacto evolutivo de las especies invasoras". PNAS . 98 (10): 5446–5451. Código bibliográfico : 2001PNAS...98.5446M. doi : 10.1073/pnas.091093398 . PMC 33232 . PMID  11344292. 
  54. ^ Rima, JM; Simberloff, D. (1996). "Extinción por hibridación e introgresión". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 27 : 83-109. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83.
  55. ^ Potts, Brad M.; Barbour, Robert C.; Hingston, Andrew B. (2001). Contaminación genética de la silvicultura agrícola utilizando especies e híbridos de eucalipto: informe para el programa agroforestal conjunto RIRDC/L&WA/FWPRDC (PDF) . Corporación de Investigación y Desarrollo Industrial Rural, Gobierno de Australia. ISBN 9780642583369. ISSN  1440-6845. Publicación del RIRDC No. 01/114; Proyecto RIRDC No CPF - 3A. Archivado desde el original (PDF) el 2 de enero de 2004.
  56. ^ Granjero, BH (1986). "Perspectivas sobre la 'Revolución Verde' en el sur de Asia". Estudios asiáticos modernos . 20 (1): 175–199. doi :10.1017/s0026749x00013627. S2CID  145626108.
  57. ^ "Contaminación genética: el gran escándalo genético" Devinder Sharma Archivado el 18 de mayo de 2009 en Wayback Machine ; Boletín 28
  58. ^ Troyer, A. Forrest. Mejoramiento de cultivares ampliamente adaptados: ejemplos de maíz. Enciclopedia de ciencias de plantas y cultivos, 27 de febrero de 2004.
  59. ^ Griesbach, Robert J. (1986). "Esa cruz recíproca: ¿es una mula o un burdégano?" (PDF) . Premios trimestrales . 17 (3): 149. Archivado (PDF) desde el original el 20 de marzo de 2017 . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  60. ^ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Faín, SR; Leonardo, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "Las secuencias genómicas nucleares revelan que los osos polares son un linaje de osos antiguo y distinto". Ciencia . 336 (6079): 344–347. Código Bib : 2012 Ciencia... 336.. 344H. doi : 10.1126/ciencia.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  61. ^ Kutschera, VE; Bidón, T.; Hailer, F.; Rodi, J.; Faín, SR; Janke, A. (2014). "Osos en un bosque de árboles genéticos: la inferencia filogenética se complica por la clasificación de linajes y el flujo de genes incompletos". Biología Molecular y Evolución . 31 (8): 2004-2017. doi :10.1093/molbev/msu186. PMC 4104321 . PMID  24903145. 
  62. ^ Bulliet, RW (1975). El camello y la rueda . Prensa de la Universidad de Columbia. págs. 164-175. ISBN 9780674091306.
  63. ^ "Mitad burro, mitad asno salvaje, el kunga es el híbrido más antiguo conocido criado por humanos". Noticias de ciencia . 14 de enero de 2022 . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  64. ^ Bhanoo, Sindya (13 de enero de 2014). "Los científicos encuentran un raro híbrido de otras dos especies de delfines". Los New York Times . Archivado desde el original el 29 de mayo de 2020 . Consultado el 20 de enero de 2014 .
  65. ^ Kovrind, Mikkel; otros ocho. "Hibridación entre dos cetáceos del alto Ártico confirmada mediante análisis genómico". Archivado desde el original el 11 de junio de 2020 . Consultado el 6 de junio de 2020 .
  66. ^ "Mula británica / híbrido". Sociedad Británica y Extranjera de Aves de los Condados de Severn. Archivado desde el original el 5 de mayo de 2017 . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  67. ^ "Godzilla contra Godzilla: cómo la salamandra gigante china está pasando factura a su homólogo cómico japonés". Anfibios.org. Archivado desde el original el 30 de junio de 2017 . Consultado el 12 de marzo de 2017 .
  68. ^ Voloder, Dubravka (3 de enero de 1012). "Imprimir Correo electrónico Facebook Twitter Más Los primeros tiburones híbridos del mundo encontrados en Australia". ABC Noticias . Archivado desde el original el 5 de enero de 2012 . Consultado el 5 de enero de 2012 .
  69. ^ Roth, Annie (15 de julio de 2020). "Los científicos criaron accidentalmente la versión pez de un ligre". Los New York Times . ISSN  0362-4331. Archivado desde el original el 16 de julio de 2020 . Consultado el 16 de julio de 2020 .
  70. ^ Káldy, Jenő; Mozsár, Atila; Fazekas, Gyöngyvér; Farkas, Moni; Fazekas, Dorottya Lilla; Fazekas, Georgina Lea; Goda, Katalin; Gyöngy, Zsuzsanna; Kovács, Balázs; Semmens, Kenneth; Bercsényi, Miklós (6 de julio de 2020). "Hibridación del esturión ruso (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt y Ratzeberg, 1833) y el pez espátula americano (Polyodon spathula, Walbaum 1792) y evaluación de su progenie". Genes . 11 (7): 753. doi : 10.3390/genes11070753 . ISSN  2073-4425. PMC 7397225 . PMID  32640744. 
  71. ^ Mantener anfioxo en el laboratorio: una actualización sobre los métodos de cría disponibles
  72. ^ Elementos no codificantes conservados en los géneros más distantes de cefalocordados: el principio de Ricitos de oro
  73. ^ Salón, H. Glenn; Zettel-Nalen, Catherine; Ellis, James D. "Abeja africana: lo que necesita saber". Extensión IFAS de la Universidad de Florida. Archivado desde el original el 23 de junio de 2008 . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  74. ^ Grula, John W.; Taylor, Orley R. (1980). "El efecto de la herencia del cromosoma X sobre el comportamiento de selección de pareja en las mariposas de azufre, Colias eurytheme y C. Philodice". Evolución . 34 (4): 688–95. doi :10.2307/2408022. JSTOR  2408022. PMID  28563983.
  75. ^ Mazo, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). "Hibridación natural en mariposas heliconiinas: el límite de las especies como un continuo". Biología Evolutiva del BMC . 7 (1): 28. Código bibliográfico : 2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID  17319954. 
  76. ^ Navegador, AVZ (2011). "¿Especiación híbrida en mariposas Heliconius? Una revisión y crítica de la evidencia". Genética . 139 (2): 589–609. doi :10.1007/s10709-010-9530-4. PMC 3089819 . PMID  21113790. 
  77. ^ El conflicto sexual intergenómico impulsa la coevolución antagónica en las hormigas cosechadoras
  78. ^ Goulet, Benjamín E.; Roda, Federico; Hopkins, Robin (2016). "Hibridación en plantas: viejas ideas, nuevas técnicas". Fisiología de las plantas . 173 (1): 65–78. doi : 10.1104/pp.16.01340. PMC 5210733 . PMID  27895205. 
  79. ^ McNeill, J.; Barrie, FR; Buck, WR; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, DL; Herendeen, PS; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, WF; Smith, GF; Wiersema, JH; Turland, Nueva Jersey (2012). Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Melbourne) adoptado por el Decimoctavo Congreso Botánico Internacional Melbourne, Australia, julio de 2011. Vol. Regnum Vegetabile 154. ARG Gantner. ISBN 9783874294256. Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2018 . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  80. ^ "Planetree 'Columbia' y 'Liberty'" (PDF) . Arboreto Nacional de Estados Unidos. 1999. Archivado (PDF) desde el original el 15 de marzo de 2017 . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  81. ^ Gledhill, David (2008). Los nombres de las plantas. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 23.ISBN _ 9780521685535. Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2018 . Consultado el 20 de noviembre de 2018 .
  82. ^ Warschefsky, E.; Penmetsa, RV; Cocinero, DR; von Wettberg, EJB (8 de octubre de 2014). "Regreso a la naturaleza: aprovechar las adaptaciones evolutivas para cultivos resilientes mediante la hibridación sistemática con parientes silvestres de cultivos". Revista americana de botánica . 101 (10): 1791–1800. doi : 10.3732/ajb.1400116 . PMID  25326621.
  83. ^ Stace, California (1987). "Triticale: un caso de maltrato de nomenclatura". Taxón . 36 (2): 445–452. doi :10.2307/1221447. JSTOR  1221447.
  84. ^ Darrow, GM (1955). "Híbridos de mora y frambuesa". Revista de herencia . 46 (2): 67–71. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521.
  85. ^ Carrington, Sean; Fraser, Henry C. (2003). "Pomelo". A ~ Z del patrimonio de Barbados . Macmillan Caribe. págs. 90–91. ISBN 9780333920688.
  86. ^ "Recurso genómico de menta: especies". Laboratorio Lange, Universidad Estatal de Washington. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  87. ^ Casco, R. (2009). "Una breve guía del avión de Londres" (PDF) . Archivado (PDF) desde el original el 6 de diciembre de 2019 . Consultado el 2 de febrero de 2016 .
  88. ^ Venables, B. (4 de marzo de 2015). "La historia secreta del plátano de Londres". Londinense. Archivado desde el original el 2 de febrero de 2016 . Consultado el 2 de febrero de 2016 .
  89. ^ "Seis bombillas heredadas". Sociedad del Bulbo del Pacífico. Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2016 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  90. ^ "Híbridos de Lilium". Sociedad del Bulbo del Pacífico. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2015 . Consultado el 22 de marzo de 2015 .
  91. ^ "Principios de genética de la Universidad de Colorado (MCDB 2150) Conferencia 33: Cambios cromosómicos: monosomía, trisomía, poliploidía, cambios estructurales". Universidad de Colorado . 21 de noviembre de 2000. Archivado desde el original el 14 de octubre de 2012.
  92. ^ Rebabas, Benjamín; Burr, Frances (2 de octubre de 2000). "¿Cómo surgen los frutos sin semillas y cómo se propagan?". Científico americano . Archivado desde el original el 20 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  93. ^ Vernot, B.; Akey, JM (2014). "Resucitar linajes neandertales supervivientes de genomas humanos modernos". Ciencia . 343 (6174): 1017–1021. Código Bib : 2014 Ciencia... 343.1017V. doi : 10.1126/ciencia.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  94. ^ Verde, RE; Krause, J.; Briggs, AW; Maricic, T.; Stenzel, U.; Kircher, M.; et al. (2010). "Un borrador de secuencia del genoma de Neandertal". Ciencia . 328 (5979): 710–722. Código Bib : 2010 Ciencia... 328.. 710G. doi : 10.1126/ciencia.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  95. ^ Huerta-Sánchez, Emilia; Jin, Xin; asan; Bianba, Zhuoma; Pedro, Benjamín M.; Vinckenbosch, Nicolás; Liang, Yu; Yi, Xin; Él, Mingze; Somel, Mehmet; Ni, Peixiang; Wang, Bo; Oh, Xiaohua; Huasang; Luosang, Jiangbai; Cuo, Zha XiPing; Li, Kui; Gao, Guoyi; Yin, Ye; Wang, Wei; Zhang, Xiuqing; Xu, Xun; Yang, Huanming; Li, Yingrui; Wang, Jian; Wang, junio; Nielsen, Rasmus (2014). "Adaptación a la altitud en los tibetanos causada por la introgresión de ADN similar a los denisovanos". Naturaleza . 512 (7513): 194–197. Código Bib :2014Natur.512..194H. doi : 10.1038/naturaleza13408. PMC 4134395 . PMID  25043035. 
  96. ^ Duarte, Cidalia; et al. (22 de junio de 1999). "El esqueleto humano del Paleolítico Superior temprano del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) y la aparición del hombre moderno en Iberia". PNAS . 96 (13): 7604–7609. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.7604D. doi : 10.1073/pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID  10377462. 
  97. ^ Bower, Bruce (5 de octubre de 2016). "Los híbridos de animales pueden contener pistas sobre el mestizaje entre humanos y neandertales". Noticias de ciencia . Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2017 . Consultado el 23 de mayo de 2017 .
  98. ^ Fu, Qiaomei; et al. (13 de agosto de 2015). "Un ser humano moderno temprano de Rumania con un ancestro neandertal reciente". Naturaleza . 524 (7564): 216–219. Código Bib :2015Natur.524..216F. doi : 10.1038/naturaleza14558. PMC 4537386 . PMID  26098372. 
  99. ^ Wang, CC; Fariña, SE; Li, H. (2013) [en línea 2012]. "ADN neandertal y orígenes humanos modernos". Cuaternario Internacional . 295 : 126-129. Código Bib : 2013QuiInt.295..126W. doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  100. ^ "Minotauros". Theoi . Archivado desde el original el 22 de marzo de 2021 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  101. ^ "Bestiario". Theoi . Archivado desde el original el 22 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  102. ^ Kugel, James L. (2009). Tradiciones de la Biblia: una guía de la Biblia tal como era al comienzo de la era común. Prensa de la Universidad de Harvard . pag. 198.ISBN _ 9780674039766.
  103. ^ Kugel, James L. (1997). La Biblia tal como era. Prensa de la Universidad de Harvard . pag. 110.ISBN _ 9780674069411.
  104. ^ Boyd, Gregory A. Dios en guerra: la Biblia y el conflicto espiritual . IVP Académico. pag. 177.

enlaces externos