Limenitis arthemis , la almirante púrpura o blanca con manchas rojas , es una especie de mariposa norteamericanadel género cosmopolita Limenitis . Se la ha estudiado por su evolución del mimetismo y por los diversos patrones de alas híbridas estables dentro de esta especie nominal ; es uno de los ejemplos más espectaculares de hibridación entre poblaciones miméticas y no miméticas.
L. arthemis se puede dividir en dos grupos principales, principalmente en función de una característica física: la presencia de una banda blanca a lo largo de las alas. Los individuos del grupo del norte, llamados almirantes blancos, tienen una llamativa banda blanca que atraviesa tanto la superficie dorsal como la ventral del ala, mientras que los del grupo del sur, llamados púrpuras con manchas rojas, carecen de ese rasgo, ya que han evolucionado para imitar a la venenosa mariposa cola de golondrina de la vid de pipa ( Battus philenor ). Debido a la superposición en la distribución entre los dos grupos principales, los intermediarios son numerosos ya que la hibridación ocurre con frecuencia.
Limenitis arthemis es una especie de mariposa de la tribu Limenitidini de la familia Nymphalidae . Los Limenitidini son una tribu de las más conocidas "mariposas de patas de cepillo", ya que se posan sobre las patas traseras, mientras que las otras dos patas delanteras están colocadas enroscadas. Estas dos patas delanteras a menudo tienen pelos en forma de cepillo, que es un identificador clave de Nymphalidae. Los Limenitidini consisten en 25 especies agrupadas principalmente por región. El grupo de especies Basilarchia , distribuido en América del Norte, incluye la especie de almirante blanco americano, L. arthemis, así como L. archippus, L. lorquini y L. weidemeyerii. [2]
Se dice que Limenitis arthemis es una mariposa hermosa y muy activa. Las especies de mariposas se pueden dividir en dos grupos principales simplemente por una característica principal, la banda blanca en las alas superiores. Sin embargo, además del aspecto de la mariposa, L. arthemis está en constante movimiento. Sus vuelos son de corta duración y a baja altitud, volando a sólo 2 o 3 pies del suelo. Cuando no está volando, L. arthemis camina constantemente sobre las hojas y dobla sus alas. Disfrutan del sol, ya que muchas descansan en los puntos más altos de los árboles. Durante el corto período que están en reposo, L. arthemis mantiene sus alas cerradas, el cuerpo en un ángulo de 45 grados hacia arriba y las antenas hacia adelante. [3]
Los dos sexos de esta especie son idénticos, excepto que las hembras son ligeramente más grandes que los machos. [4] La parte superior de L. a. arthemis es mayoritariamente azul negruzco con bandas blancas posmedianas en ambas alas. Algunos individuos tienen una hilera de manchas rojas submarginales, mientras que otros tienen esta zona azul. La parte inferior de las alas es de color negruzco con una amplia banda blanca posmediana. El área basal de ambas alas contiene muchas manchas rojas. El área submarginal puede contener una hilera de manchas rojas y el área marginal tener manchas azuladas. Sin embargo, a veces las áreas submarginales y marginales son simplemente de color marrón rojizo. [4] [5] [6]
La parte superior de L. a. astyanax es muy parecida a la de L. a. arthemis , salvo que carece de las anchas bandas blancas. La zona submarginal de las alas anteriores a veces presenta una hilera de manchas rojas. Las alas posteriores son de un azul iridiscente brillante o de un verde azulado iridiscente. La parte inferior de las alas carece de la banda blanca. La zona basal presenta varias manchas rojas. Tiene una hilera de manchas submarginales rojas y manchas marginales azuladas. [4] [5]
Limenitis arthemis se encuentra ampliamente distribuida por toda América del Norte. L. a. arthemis o almirante blanco vive en el extremo norte del continente, desde Nueva Inglaterra y el área sur de los Grandes Lagos hasta varias partes de Canadá. L. a. astyanax se encuentra más al sur del límite de Nueva Inglaterra y el sur de los Grandes Lagos, y se la puede encontrar tan al sur como Florida; [7] la región de hibridación es la región superpuesta de Nueva Inglaterra y el sur de los Grandes Lagos. Estas mariposas pasan sus días en bosques caducifolios , a lo largo de los bordes del bosque en áreas sombreadas, incluidos los bordes de las carreteras. [8]
Cuando los machos buscan pareja, generalmente intentan defender áreas con una alta tasa de visitas de hembras, independientemente de la cantidad de recursos. Se sabe que los machos de L. arthemis son muy agresivos cuando se trata de defender un área con abundantes hembras. Los machos residentes se posan bajo el sol hasta que otro macho llega a las inmediaciones; estos enfrentamientos suelen durar aproximadamente entre 1 y 5 minutos. Una vez que el conflicto llega a su fin, los machos patrullan periódicamente su territorio en busca de otros forasteros que estén tentados a apoderarse de él. Los machos también son muy fieles al territorio que están defendiendo. [9]
Las orugas de la región híbrida generalmente se alimentan de especies de árboles de la familia de plantas Salicaceae , incluidos álamos, chopos y sauces. Las de la región norte generalmente se alimentan extensivamente de abedules amarillos, incluidos Betula aleghaniensis y Betula lenta . Las orugas del sur se alimentan de cerezo negro ( Prunus serotina ) y otros miembros de la familia Rosaceae . [10]
La dieta de los adultos generalmente incluye fruta podrida y néctar de pequeñas flores blancas.
Las hembras ponen huevos en las hojas de las plantas que les sirven de alimento (consulte la sección Recursos alimenticios para obtener más detalles), específicamente en las puntas de estas hojas, hasta el punto en que el ancho del huevo y el de la hoja son iguales. Estas plantas se encuentran a unos dos o tres pies del suelo. La madre está de parto durante varias semanas, poniendo solo unos pocos huevos por día; esto se deduce a medida que se encuentran hembras cada vez más agotadas. [3]
Limenitis arthemis tiene dos crías que duran de abril a octubre. La mayoría de las primeras crías se alimentan y crecen hasta que la oruga está a medio crecer. Luego forman un hibernáculo e hibernan durante el invierno hasta el comienzo de la primavera. Sin embargo, algunas larvas pueden madurar durante el verano, por lo que emergen como la segunda cría a principios del otoño. La segunda cría también se aparea y pone huevos, pero a menudo estas larvas aún no están lo suficientemente maduras como para pasar por la hibernación. En última instancia, esto podría significar la muerte para las larvas. [3]
Los huevos duran aproximadamente siete días y tienen un color gris verdoso con células en forma de cometa que rodean una estructura circular central.
Las larvas de L. arthemis sobreviven un par de semanas después de la eclosión y tienen cabezas de color marrón madera con cuerpos con bordes de color marrón oscuro y amarillo. Las larvas maduras son de color marrón oliva oscuro con secciones medias blancas tenues en sus lados dorsales. Las patas y propatas son de color marrón rojizo. Las larvas de la tercera etapa hibernan al comienzo del invierno.
La etapa de pupa dura aproximadamente entre 10 y 14 días. El color de la crisálida varía desde un blanco cremoso hasta un gris plateado.
Las mariposas adultas, si forman parte de la primera nidada, suelen volar a mediados de junio. Los adultos son diurnos , lo que significa que vuelan desde la mañana hasta poco después del anochecer. [11] La vida como adulto dura aproximadamente de 6 a 14 días. [ cita requerida ]
La visión es una parte dinámica e integral de un organismo. Para L.arthemis es crucial para encontrar comida, evitar depredadores y participar en señalización social, es decir, comportamientos de apareamiento. La visión de las mariposas es diversa y única entre especies individuales. Esto se debe a su notable gama de clases de fotorreceptores , cada uno con distintas sensibilidades espectrales. [12] Esta diversidad resulta no solo de las diferentes propiedades espectrales, sino también de las alternancias en el número y la distribución espacial de los pigmentos visuales. [13] La visión es un proceso colaborativo entre los componentes del pigmento visual: la proteína opsina y el cromóforo . El gen de la opsina codifica las proteínas opsina , que se unen al cromóforo para formar un pigmento visual . Estos pigmentos visuales están modulados por aminoácidos específicos que determinan los espectros de absorbancia que permiten a los animales detectar longitudes de onda particulares de la luz . En L. arthemis , se ha demostrado en un estudio que la diversificación de las opsinas se ha alterado en una clina longitudinal junto con la selección natural debido a factores ambientales, no relacionados con el ajuste espectral. [14]
Este tipo de mimetismo entre especies de Limenitis arthemis es un excelente ejemplo de evolución convergente , en la que se desarrollan rasgos similares entre especies en nichos o entornos comunes. El patrón de las alas de las mariposas es un rasgo que a menudo se ve mimetizado entre especies de diferentes linajes porque, a pesar de su diversidad, los patrones se desarrollan en base a un modelo estricto establecido por planes de base anteriores que se conservaron a lo largo de la evolución . [15] Aunque el mecanismo exacto por el cual se desarrolló el patrón de las alas sigue sin estar claro, hay evidencia de genes asociados con el desarrollo del patrón de manchas oculares. [16] Sin embargo, se han propuesto dos ideas contradictorias para explicar el mecanismo involucrado: homología conservada o variabilidad reciente. [17]
La mariposa púrpura con manchas rojas, también conocida como la subespecie L. arthemis astyanax, es una conocida imitadora batesiana. [2] La sabrosa mariposa púrpura con manchas rojas imita a la desagradable mariposa cola de golondrina de pipa ( Battus philenor ) con sus alas oscuras en general con un azul iridiscente brillante a lo largo de las alas traseras. [2]
Las dos subespecies se diferencian por la presencia de una banda blanca brillante en ambas alas superiores en L. arthemis arthemis (forma no mimética).
Un estudio planteó la hipótesis de que una mayor densidad tanto del modelo como del imitador provocaría una disminución en el efecto del mimetismo para evadir a los depredadores; sin embargo, este no fue el caso, ya que demostraron que incluso con la menor densidad del modelo, la efectividad de los imitadores para evadir a los depredadores no disminuyó. [18]
Un estudio posterior indica que este fenómeno puede estar regulado por variantes de nucleótidos ortólogos posicionales en el genoma de estas mariposas. En concreto, se descubrió que el gen WntA era responsable del mimetismo entre L. arthemis y Battus philenor , especies que divergieron hace más de 65 millones de años. [19]
Otro estudio descartó una hipótesis importante que afirmaba que la reaparición de la forma no mimética se debía a la pérdida evolutiva del mimetismo y a una reversión al fenotipo ancestral. [2] Demostró que esta hipótesis es muy probablemente incorrecta. Estas razones incluían niveles tan significativos de flujo genético contemporáneo e histórico entre las dos especies fenotípicas que los árboles genéticos individuales no serían precisos. [2] Además, el trabajo anterior sobre esta hipótesis utilizó ADN mitocondrial, que es una guía poco fiable para el fenotipo. [2]
A diferencia de estudios previos que sugerían que los genes de la vía de la melanina eran responsables de la variación en la formación de patrones y la expresión de pigmentos , [20] la vía WntA es una parte crucial del desarrollo temprano de los embriones y, por lo tanto, está altamente conservada entre especies, lo que la convierte en la candidata más probable responsable de la evolución del mimetismo en L. arthemis . [17]
Limenitis arthemis es uno de los ejemplos más espectaculares de hibridación dentro de una especie nominal. Las dos subespecies principales que dominan la hibridación son L. a. arthemis (almirante blanco) y L. a. astyanax (púrpura con manchas rojas). El almirante blanco se caracteriza por una banda blanca brillante en sus alas, mientras que el púrpura con manchas rojas carece de la banda blanca, pero tiene tonos azul verdosos más fríos en sus alas. La hibridación ocurre en el área que atraviesa Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, también conocida como la "región de la sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies. [10] [18]
Según un estudio, estas zonas híbridas eran de origen secundario, lo que significa que tanto la mariposa almirante blanca como la mariposa púrpura con manchas rojas ya son genéticamente distintas y los dos linajes divergentes se reconectan en esta área híbrida. [10] Pudieron respaldar su afirmación examinando varias muestras de ADN mitocondrial de la población para determinar las similitudes y diferencias de los orígenes de las zonas híbridas y la evolución del mimetismo. Otro estudio sugiere que la hibridación es muy frecuente en esta especie porque especies similares se aparean entre sí independientemente de que sean la misma mariposa o no. Por ejemplo, se descubrió que la L. arthemis se apareaba con una mariposa L. archippus en Nueva Inglaterra. [21]
Cuando los machos buscan hembras, tienden a buscar territorios con abundantes visitas de hembras. Los comportamientos de búsqueda de pareja de los machos tienden a comenzar por la tarde, entre las 11 am y las 4 pm. La mayoría de los machos se posan como señal de defensa del territorio. Los machos tienden a no preferir posarse en árboles hospedadores, sino en diversos tipos de follaje como arces, olmos o arbustos de frambuesa, generalmente a aproximadamente 1 o 2 metros del suelo. Este comportamiento de apareamiento en particular parece irónico porque los machos deberían querer posarse en árboles hospedadores, ya que las hembras tienden a buscar parejas en áreas donde los recursos como alimentos o árboles hospedadores son abundantes. Por lo tanto, muchas veces, los machos defienden áreas que no atraen a la mayoría de las hembras. [9]
Los machos tienden a mostrar un comportamiento agresivo entre ellos durante las peleas territoriales. Las peleas se han clasificado en dos tipos: 1) empujones, que son competencias por hembras eclosionadas o en eclosión y 2) maniobras aéreas, que se libran por la propiedad de territorios de apareamiento en una zona de cría específica . [22] Estas peleas son significativas debido a la capacidad de las mariposas hembras de "aparearse doblemente", lo que introduce la idea de la precedencia de los espermatozoides y la competencia para reproducirse entre machos. Un estudio mostró que dentro de las mariposas hembras que "se aparean doblemente" un pequeño porcentaje de la progenie resultó de la mezcla de espermatozoides, lo que ilustra la aptitud individual del macho. Por lo tanto, existe un incentivo para que los machos reclamen su pareja antes que otros machos, lo que también puede afectar las estrategias de búsqueda de pareja de los machos. [23] Generalmente, las peleas entabladas por L. arthemis son maniobras aéreas que se inician una vez que un macho no residente aparece en su visión periférica. Después de lo cual se produce una serie de patrones de vuelo como vuelos circulares, persecuciones verticales y/o horizontales y vuelos suspendidos. Se ha establecido que el componente de " competición " de la lucha es el vuelo circular, a menudo seguido por la persecución horizontal en la que el "perdedor" es expulsado del territorio en disputa. Las luchas territoriales no se limitan al apareamiento , sino que es un método para optimizar su comportamiento de búsqueda de pareja. [22]
Una vez que la hembra se posa sobre una hoja, el macho aterriza detrás de ella poco después. Si la hembra no quiere copular, cierra sus alas dorsales.
Plantas hospedantes preferidas: abedules , incluida Betula lenta ; Salicaceae , incluidas Salix bebbiana y Populus tremuloides , y Prunus virginiana ( Rosaceae ).
También, aunque no con tanta frecuencia: Crataegus , Amelanchier , Malus pumila , Prunus pensylvanica y Prunus serotina (Rosaceae), Populus deltoides , P. grandidentata y P. balsamifera (Salicaceae), Alnus rugosa , Betula alleghaniensis y Carpinus caroliniana (Betulaceae), Ulmus americana (Ulmaceae), Tilia americana (Malvaceae) y Fagus grandifolia (Fagaceae).
Limenitis ( neolatín "de puertos", del griego antiguo Λιμενιτις (de λιμήν, un puerto, refugio) - un epíteto de Artemisa , diosa de la caza y la naturaleza) - arthemis , de Artemisa. [24]
El almirante blanco es la mariposa oficial del estado de Nueva York . Algunos consideran que Limenitis arthemis arthemis es el insecto emblema no oficial de Quebec .
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