Existe una zona híbrida donde los rangos de dos especies que se cruzan o linajes intraespecíficos divergentes se encuentran y se fertilizan de forma cruzada. Las zonas híbridas pueden formarse in situ debido a la evolución de un nuevo linaje [1] [ página necesaria ] pero generalmente resultan del contacto secundario de las formas parentales después de un período de aislamiento geográfico, que permitió su diferenciación. Las zonas híbridas son útiles para estudiar la genética de la especiación , ya que pueden proporcionar ejemplos naturales de diferenciación y flujo de genes entre poblaciones que se encuentran en algún punto del continuo entre poblaciones divergentes y especies separadas con aislamiento reproductivo .
Las zonas híbridas son áreas donde prevalecen los descendientes híbridos de dos taxones divergentes (especies, subespecies o "formas" genéticas) y hay una inclinación en la composición genética de las poblaciones de un taxón al otro. [2] Las dos (o más) especies o linajes genéticamente diferenciados que contribuyen a la formación de una zona híbrida se consideran formas parentales. Las definiciones precisas de zonas híbridas varían; algunos insisten en una mayor variabilidad de la aptitud dentro de la zona, otros en que los híbridos sean identificablemente diferentes de las formas parentales y otros en que representan únicamente un contacto secundario. [3] La anchura de dichas zonas puede variar desde decenas de metros hasta cientos de kilómetros. [4] La forma de las zonas (clinales) puede ser gradual o escalonada. [2] Además, las zonas híbridas pueden ser efímeras o duraderas. [5]
Se puede considerar que algunas zonas híbridas presentan una paradoja para la definición biológica de una especie , generalmente dada como "una población de individuos que se cruzan real o potencialmente y que producen descendencia fértil" [6] bajo lo que se conoce como el Concepto de Especie Biológica. Según esta definición, se podría argumentar que ambas formas parentales son la misma especie si producen descendencia fértil al menos parte del tiempo. Sin embargo, las dos poblaciones o especies parentales a menudo siguen siendo identificablemente distintas, lo que se ajusta a un concepto alternativo y actualmente preferido de especie como "taxones que conservan su identidad a pesar del flujo de genes". [7] [2]
Las clinas de zonas híbridas se pueden observar registrando la frecuencia de ciertos alelos de diagnóstico o características fenotípicas para cualquiera de las poblaciones a lo largo de un transecto entre las dos poblaciones o especies parentales. A menudo, las clinas toman la forma de una curva sigmoidea. Pueden ser anchos (graduales) o estrechos (empinados) dependiendo de la proporción entre la supervivencia del híbrido y la recombinación de genes. [8] Las zonas híbridas que no muestran una transición regular de un taxón a otro, sino más bien una distribución irregular de formas parentales y subpoblaciones con antecedentes híbridos, se denominan zonas híbridas en mosaico . [5]
Los investigadores de zonas híbridas han desarrollado varios modelos y teorías. Los modelos principales se pueden clasificar en gran medida en cuatro tipos: teoría de la zona híbrida efímera, [9] modelo de superioridad híbrida limitada, [9] modelo de zona híbrida en mosaico [5] y modelo de zona de tensión. [2] En cada modelo, a diferentes fuerzas evolutivas se les atribuyen diferentes niveles de importancia. Los diferentes modelos resultan en gran medida del estudio de diferentes materiales biológicos (poblaciones naturales). Los cuatro modelos principales operan principalmente bajo un marco general de equilibrio entre selección natural y dispersión o interacción entre genotipos y medio ambiente. [10] Diferentes zonas híbridas pueden ajustarse a diferentes modelos y ninguna teoría o modelo sirve para explicar todas las zonas híbridas que se encuentran en la naturaleza.
Algunos de los primeros biólogos evolutivos que preferían un concepto de especie biológica, como Ernst Mayr [11] y Theodosius Dobzhansky , [12] creían que las zonas híbridas son generalmente raras y efímeras, con un destino final de fusión de las poblaciones que se hibridan o de refuerzo, lo que conduce a un evento de especiación. La extinción de una de las poblaciones que se hibridan a través de la introgresión a veces se denomina "olas de avance". [13] (Aunque este término también puede referirse a la propagación de un alelo ventajoso a través de una barrera reproductiva [14] ) La efimeridad de la zona híbrida se ha visto contrarrestada por el descubrimiento de muchas zonas híbridas que han durado un largo período de tiempo, [ 9] hasta 100.000 años encontrados entre los lagartos iguánidos, Sceloporus woodi y S. undulatus undulatus . [15]
El modelo de superioridad híbrida limitada predice que los híbridos tienen una mayor aptitud en un hábitat intermedio entre el de sus poblaciones parentales. [9] El hábitat híbrido ocurre generalmente, pero no necesariamente, en un ecotono estrecho . Las líneas de una zona de superioridad híbrida limitada reflejan un gradiente suave correspondiente al gradiente de fuerza de selección diferencial en las características relacionadas con la aptitud. [2] El modelo de superioridad limitada otorga gran importancia al aspecto ecológico del hábitat. De hecho, el botánico Edgar Anderson sugirió que es más probable que las poblaciones híbridas habiten áreas ecológicamente perturbadas, que a menudo ocurren bajo la modificación humana de los paisajes o eventos geológicos que crean nuevas condiciones de hábitat. [2] Sostuvo que las zonas híbridas se forman esencialmente mediante la “hibridación de hábitats”. [16] Anderson también consideró la hibridación natural como un estímulo evolutivo positivo que permite que diferentes poblaciones y linajes intercambien elementos genéticos adaptativos [17] ; una visión similar que otorga una gran importancia evolutiva a las zonas híbridas es más frecuente entre los botánicos, en contraste con los zoólogos. quienes probablemente vean las zonas híbridas como un “laboratorio natural” de genética de poblaciones. [13] Algunas críticas al modelo de superioridad limitada sugieren que, en teoría, es poco probable que las zonas híbridas con mayor aptitud híbrida se distribuyan a lo largo de ecotonos estrechos; [18] algunos también señalan que no ha habido evidencia empírica directa de una mayor aptitud híbrida a lo largo de un gradiente ecológico (es decir, ecotonos). [5]
El término zona de tensión fue utilizado por primera vez por KHL Key para describir un área de poblaciones que se hibridan y que actúan como una "membrana semipermeable" en términos de intercambio de genes. [19] Este término fue adoptado más tarde por Nicholas Barton y Godfrey Hewitt para denotar una zona híbrida mantenida por un equilibrio entre selección y dispersión. [2] Modelos similares también se han denominado anteriormente equilibrio dinámico . [9] [20]
Una zona de tensión se caracteriza por una clina dependiente de la dispersión (en contraste con una clina independiente de la dispersión, como una zona de superioridad híbrida limitada) mantenida entre el "efecto homogeneizador" de la dispersión y algunas fuerzas de "heterogeneidad espacial", como la selección diferencial. e introgresión. [2] Si una zona híbrida es una zona de tensión o no está determinada por la escala característica de selección, l = σ/√ s , donde σ 2 es la tasa de dispersión y s es la fuerza de selección. El ancho w de una clina dependiente de la dispersión es del mismo orden que l , mientras que una clina independiente de la dispersión tiene una w mucho mayor que l . [2] Como los híbridos en un modelo de zona de tensión a menudo exhiben una menor aptitud física en comparación con los padres, se mantiene un "sumidero híbrido" a través del flujo de genes de los padres hacia la zona de tensión, pero rara vez el flujo de genes híbridos hacia afuera. [2] [10]
Aunque las zonas de tensión pueden estar restringidas por barreras naturales al flujo de genes, generalmente se considera que son independientes del medio ambiente. [5] Por lo tanto, el movimiento de una zona de tensión puede describirse independientemente de las características ecológicas del hábitat. Una zona de tensión puede moverse geográficamente principalmente por tres tipos de fuerzas: la variación de la aptitud entre los individuos de una población, la variación en la densidad o la tasa de dispersión y las frecuencias genéticas que pueden conducir a cambios en la densidad o la dispersión. [2]
Una zona híbrida en mosaico se caracteriza por una distribución "irregular" de frecuencias genotípicas. [10] Richard Harrison sugirió que en algunas zonas híbridas los patrones de heterogeneidad ambiental pueden ser más complejos de lo que puede explicarse mediante un modelo de gradiente, ya que la transición entre dos entornos puede no ser un gradiente continuo sino más bien una distribución en mosaico que comprende parches de proporciones variables de los dos entornos. [5] Una zona híbrida que demuestra una distribución en mosaico puede ser difícil de detectar. Si se toma un transecto en una zona de mosaico, la distribución de un rasgo genotípico puede presentarse como una onda con múltiples picos o mesetas, que pueden interpretarse como clinas dependiendo del tamaño del estudio geográfico. La detección de una distribución parcheada depende de si la zona del mosaico es de "grano fino" o "de grano grueso", [21] es decir, el tamaño comparativo de la distancia de dispersión y el tamaño promedio de un parche. [5]
Las zonas híbridas pueden ser primarias o secundarias . Las zonas híbridas primarias ocurren donde se produce divergencia entre poblaciones adyacentes de una especie previamente homogénea, lo que posiblemente conduce a una especiación parapátrica . A medida que una población se propaga a través de un área contigua, puede extenderse a un entorno abruptamente diferente. A través de la adaptación al nuevo entorno, las poblaciones adyacentes comienzan la divergencia parapátrica. El punto de contacto entre la población más antigua y la población más nueva es idealmente una clina escalonada, pero debido a la dispersión a través de la línea, se produce una hibridación y surge una zona híbrida. Las zonas híbridas secundarias, a su vez, surgen del contacto secundario entre dos poblaciones que anteriormente eran alopátricas. En la práctica, puede resultar bastante difícil distinguir entre contacto primario y secundario observando una zona híbrida existente. [22] Se cree que la mayoría de las zonas híbridas destacadas y reconocidas son secundarias.
Una forma de zona híbrida resulta cuando una especie ha experimentado una especiación alopátrica y las dos nuevas poblaciones recuperan el contacto después de un período de aislamiento geográfico. Luego, las dos poblaciones se aparean dentro de un área de contacto, produciendo "híbridos" que contienen una mezcla de alelos distintivos de cada población. Así, nuevos genes fluyen desde ambos lados hacia la zona híbrida. Los genes también pueden regresar a las distintas poblaciones a través del mestizaje entre híbridos e individuos parentales (no híbridos) ( introgresión ). [23] Estos procesos conducen a la formación de una clina entre las dos formas puras dentro de la zona híbrida. En el centro de dicha clina, comúnmente se encuentran hibrizimas . Estos son alelos que normalmente son raros en ambas especies pero, probablemente debido al autostop genético de los genes de aptitud híbrida, alcanzan altas frecuencias en las áreas donde se forman la mayoría de los híbridos. [24]
Las zonas híbridas que involucran una especie rara y una más común pueden estar en riesgo de sufrir una depresión exogamia que reduce la aptitud de las especies raras. Otro riesgo que puede surgir es la asimilación de especies raras mediante la pérdida de genotipos o fenotipos raros. [25] Este riesgo es especialmente alto cuando una especie invasora se hibrida con una especie endémica en una isla. [26] Sin embargo, la hibridación también puede servir para introducir diversidad genética en poblaciones pequeñas y endogámicas, como en el caso de la pantera de Florida . [27] A este respecto, las políticas de conservación basadas en taxones en lugar de en la estructura genética pueden ser desventajosas para las especies raras que experimentan depresión endogámica. [10]
Las subpoblaciones híbridas formadas a través de especiación simpátrica o parapátrica en la periferia geográfica de poblaciones más grandes pueden ser objetivos importantes para la conservación, ya que pueden ser sitios de futuros eventos de especiación que conduzcan a una mayor biodiversidad. [28]
Las zonas híbridas pueden ser un buen indicador en el estudio del cambio climático. Monitorear la variedad de zonas híbridas a través de métodos genéticos, como el análisis de cline geográfico de la distribución de genotipos, puede indicarnos la respuesta de las poblaciones a los entornos cambiantes históricos y continuos. [29] Examinar el intercambio de alelos adaptativos o regiones genómicas también puede ser útil para mapear la adaptación de las poblaciones a nichos climáticos. [29]
Se cree que las zonas híbridas son menos comunes en ambientes marinos que terrestres. Sin embargo, las poblaciones de mejillón azul muestran una hibridación extensa en todo el mundo y son un ejemplo bien estudiado de zona híbrida marina. Existen múltiples sitios de hibridación entre especies estrechamente relacionadas Mytilus edulis , Mytilus trossulus y Mytilus galloprovincialis en las costas del Atlántico Norte y el Pacífico . Estas zonas híbridas varían considerablemente. Algunas zonas híbridas, como la de Terranova en Canadá, muestran muy pocos híbridos, mientras que en el Mar Báltico la mayoría de los individuos son híbridos.
Con base en el registro fósil y los estudios de marcadores genéticos, se utiliza la siguiente cronología para explicar la zona híbrida del mejillón canadiense:
La zona híbrida del mejillón canadiense es inusual porque ambas especies se encuentran a lo largo de toda la costa (un patrón de mosaico ) en lugar de la típica clina que se encuentra en la mayoría de las zonas híbridas. Los estudios de ADNmt y aloenzimas en poblaciones adultas muestran que la distribución de genotipos entre las dos especies es bimodal; Los tipos parentales puros son los más comunes (representan más del 75% de los individuos), mientras que los retrocruzamientos cercanos a las formas parentales son los siguientes en prevalencia. Los cruces híbridos F1 representan menos del 2,5% de los individuos. [32]
La baja frecuencia de híbridos F1 junto con cierta introgresión nos permite inferir que, aunque se pueden producir híbridos fértiles, existen barreras reproductivas significativas y las dos especies están lo suficientemente desviadas como para que ahora puedan evitar el colapso recombinacional a pesar de compartir hábitat. Una razón que podría explicar el mantenimiento de los taxones separados mediante el aislamiento prezigótico es que en esta región M. edulis desova durante un breve período de 2 a 3 semanas en julio, mientras que M. trossulus desova durante un período más extenso entre finales de la primavera y principios del otoño. [33] No se encontró infertilidad ni retraso en el desarrollo en los individuos híbridos, lo que les permitió introgresar con especies puras. [33]
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