Existe una zona híbrida donde los rangos de dos especies que se cruzan o linajes intraespecíficos divergentes se encuentran y se fertilizan de forma cruzada. Las zonas híbridas pueden formarse in situ debido a la evolución de un nuevo linaje [1] pero generalmente resultan del contacto secundario de las formas parentales después de un período de aislamiento geográfico, que permitió su diferenciación (o especiación). Las zonas híbridas son útiles para estudiar la genética de la especiación , ya que pueden proporcionar ejemplos naturales de diferenciación y (a veces) flujo de genes entre poblaciones que se encuentran en algún punto entre representar una sola especie y representar múltiples especies en aislamiento reproductivo .
Las zonas híbridas son áreas donde prevalece la descendencia híbrida de dos taxones divergentes (especies, subespecies o "formas" genéticas) y hay una inclinación en la composición genética de las poblaciones de un taxón al otro. [2] Las dos (o más) especies o linajes genéticamente diferenciados que contribuyen a la formación de una zona híbrida se consideran formas parentales. Las definiciones precisas de zonas híbridas varían; algunos insisten en una mayor variabilidad de la aptitud dentro de la zona, otros en que los híbridos sean identificablemente diferentes de las formas parentales y otros en que representan únicamente un contacto secundario. [3] La anchura de dichas zonas puede variar desde decenas de metros hasta cientos de kilómetros. La forma de las zonas (clinales) puede ser gradual o escalonada. [2] Además, las zonas híbridas pueden ser efímeras o duraderas.
Se puede considerar que algunas zonas híbridas presentan una paradoja para la definición biológica de una especie , generalmente dada como "una población de individuos que se cruzan real o potencialmente y que producen descendencia fértil" [4] bajo lo que se conoce como el Concepto de Especie Biológica. Según esta definición, se podría argumentar que ambas formas parentales son la misma especie si producen descendencia fértil al menos parte del tiempo. Sin embargo, las dos poblaciones o especies parentales a menudo siguen siendo identificablemente distintas, lo que se ajusta a un concepto alternativo y actualmente preferido de especie como "taxones que conservan su identidad a pesar del flujo de genes". [2]
Las clinas de zonas híbridas se pueden observar registrando la frecuencia de ciertos alelos de diagnóstico o características fenotípicas para cualquiera de las poblaciones a lo largo de un transecto entre las dos poblaciones o especies parentales. A menudo, las clinas toman la forma de una curva sigmoidea. Pueden ser anchos (graduales) o estrechos (empinados) dependiendo de la proporción entre la supervivencia del híbrido y la recombinación de genes. [5] Las zonas híbridas que no muestran una transición regular de un taxón a otro, sino más bien una distribución irregular de formas parentales y subpoblaciones con antecedentes híbridos, se denominan zonas híbridas en mosaico .
Las zonas híbridas pueden ser primarias o secundarias . Las zonas híbridas primarias ocurren donde se produce divergencia entre poblaciones adyacentes de una especie previamente homogénea, lo que posiblemente conduce a una especiación parapátrica . A medida que una población se propaga a través de un área contigua, puede extenderse a un entorno abruptamente diferente. A través de la adaptación al nuevo entorno, las poblaciones adyacentes comienzan la divergencia parapátrica. El punto de contacto entre la población más antigua y la población más nueva es idealmente una clina escalonada, pero debido a la dispersión a través de la línea, se produce una hibridación y surge una zona híbrida. Las zonas híbridas secundarias, a su vez, surgen del contacto secundario entre dos poblaciones que anteriormente eran alopátricas. En la práctica, puede resultar bastante difícil distinguir entre contacto primario y secundario observando una zona híbrida existente. [6] Se cree que la mayoría de las zonas híbridas destacadas y reconocidas son secundarias.
Una forma de zona híbrida resulta cuando una especie ha sufrido una especiación alopátrica y las dos nuevas poblaciones recuperan el contacto después de un período de aislamiento geográfico. Luego, las dos poblaciones se aparean dentro de un área de contacto, produciendo "híbridos" que contienen una mezcla de alelos distintivos de cada población. Así, nuevos genes fluyen desde ambos lados hacia la zona híbrida. Los genes también pueden regresar a las distintas poblaciones a través del mestizaje entre híbridos e individuos parentales (no híbridos) ( introgresión ). [7] Estos procesos conducen a la formación de una clina entre las dos formas puras dentro de la zona híbrida. En el centro de dicha clina, comúnmente se encuentran hibrizimas . Estos son alelos que normalmente son raros en ambas especies pero, probablemente debido al autostop genético de los genes de aptitud híbrida, alcanzan altas frecuencias en las áreas donde se forman la mayoría de los híbridos. [8]
Mientras que algunas zonas híbridas pueden desintegrarse debido a la selección contra individuos híbridos (por ejemplo, impulsando la evolución del desplazamiento del carácter reproductivo ) o la fusión de las formas parentales, [9] las zonas híbridas y el flujo de genes no conducen inevitablemente a la fusión de las dos poblaciones involucradas, y algunas zonas híbridas pueden conservarse durante miles de años. [10] Algunas zonas híbridas persistentes son " zonas de tensión ", donde los efectos conflictivos de la dispersión de las formas parentales y la selección contra los híbridos se equilibran entre sí. [2] [11] La dispersión de padres individuales conduce a la creación de más híbridos dentro de la zona híbrida. Esto puede resultar en una introgresión entre las dos poblaciones parentales debido al retrocruzamiento. Sin embargo, en el modelo de la zona de tensión, los híbridos son menos aptos que las formas parentales (tal vez porque carecen de los complejos genéticos coadaptados de los parentales que los hacen bien adaptados a los entornos a ambos lados de la zona híbrida), o incluso son inviables o estériles. La inviabilidad o esterilidad de los híbridos forma una barrera al flujo de genes al crear un "sumidero híbrido" en el que fluyen los genes de los padres, pero rara vez continúan hacia la otra población de padres. Los modelos estadísticos sugieren que los alelos neutros atraviesan esta barrera muy lentamente, mientras que los alelos seleccionados positivamente la cruzan con bastante rapidez. [2] Un resultado interesante de este modelo es que las zonas de tensión son casi independientes del entorno y, por lo tanto, pueden moverse [12] y se han encontrado casos empíricos de esto. [2] [13]
En contraste con el modelo de zona de tensión, la hipótesis de superioridad híbrida limitada predice que la aptitud híbrida mejora en entornos intermedios entre los de las poblaciones o linajes parentales, lo que produce una "superioridad híbrida". [14] Otro modelo para una zona híbrida persistente es el modelo ecotonal, en el que una zona híbrida se produce sobre un gradiente ambiental y cada linaje parental se adapta a una parte de ese gradiente. Por lo tanto, la frecuencia con la que los alelos encuentran diferentes equilibrios depende de las condiciones ambientales precisas en un área particular. En cada ubicación, la selección mantiene un equilibrio estable para cada alelo, lo que da como resultado una clina suave. [14] Por lo tanto, los híbridos deben estar en mejor forma en algún punto a lo largo de la cline. Otro modelo es el modelo de ola de avance que ve la formación de múltiples clinas para alelos individuales debido a la progresión de alelos ventajosos de una población a otra. [15] Según el modelo de mosaico , la zona híbrida es mantenida por los progenitores distribuidos en el paisaje entre un mosaico de híbridos recurrentes contra los cuales se seleccionan. [16] [17]
Ciertos factores contribuyen a la estabilidad y la inclinación de las zonas híbridas dentro de estos modelos al reducir la frecuencia de apareamiento e introgresión entre poblaciones. Estos incluyen el apareamiento selectivo positivo dentro de las poblaciones, la selección de hábitat de diferentes poblaciones y la incapacidad de los híbridos. Además, se sugiere que los individuos de poblaciones cercanas a una zona de tensión (en la que los híbridos son menos aptos) desarrollen métodos de apareamiento únicamente con su propia población para reducir la prevalencia de híbridos no aptos. Esto se denomina refuerzo y su importancia sigue siendo controvertida. [18]
Se cree que las zonas híbridas son menos comunes en ambientes marinos que terrestres. Sin embargo, las poblaciones de mejillón azul muestran una hibridación extensa en todo el mundo y son un ejemplo bien estudiado de zona híbrida marina. Existen múltiples sitios de hibridación entre especies estrechamente relacionadas Mytilus edulis , Mytilus trossulus y Mytilus galloprovincialis en las costas del Atlántico Norte y el Pacífico . Estas zonas híbridas varían considerablemente. Algunas zonas híbridas, como la de Terranova en Canadá , muestran muy pocos híbridos, mientras que en el Mar Báltico la mayoría de los individuos son híbridos.
Con base en el registro fósil y los estudios de marcadores genéticos , se utiliza la siguiente cronología para explicar la zona híbrida del mejillón canadiense:
La zona híbrida del mejillón canadiense es inusual porque ambas especies se encuentran a lo largo de toda la costa (un patrón de mosaico ) en lugar de la típica clina que se encuentra en la mayoría de las zonas híbridas. Los estudios de ADNmt y aloenzimas en poblaciones adultas muestran que la distribución de genotipos entre las dos especies es bimodal; Los tipos parentales puros son los más comunes (representan más del 75% de los individuos), mientras que los retrocruzamientos cercanos a las formas parentales son los siguientes en prevalencia. Los cruces híbridos F1 representan menos del 2,5% de los individuos. [21]
La baja frecuencia de híbridos F1 junto con cierta introgresión nos permite inferir que, aunque se pueden producir híbridos fértiles, existen barreras reproductivas significativas y las dos especies están lo suficientemente desviadas como para que ahora puedan evitar el colapso recombinacional a pesar de compartir hábitat. Una razón que podría explicar el mantenimiento de los taxones separados mediante el aislamiento prezigótico es que en esta región M. edulis desova durante un breve período de 2 a 3 semanas en julio, mientras que M. trossulus desova durante un período más extenso entre finales de la primavera y principios del otoño. [22] No se encontró infertilidad ni retraso en el desarrollo en los individuos híbridos, lo que les permitió introgresar con especies puras. [22]
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