Heliconius comprende un género colorido y extendidode mariposas de patas de cepillo, comúnmente conocidas como alas largas o heliconias . Este género se distribuye por las regiones tropicales y subtropicales del Nuevo Mundo, desde América del Sur hasta el sur de los Estados Unidos. Las larvas de estas mariposas se alimentan de enredaderas de pasionaria (Passifloraceae). Los adultos exhiben patrones de colores brillantes en las alas que indican su desagrado a los posibles depredadores.
Estas mariposas, que fueron puestas al frente de la atención científica gracias a los naturalistas victorianos, exhiben una sorprendente diversidad y mimetismo , tanto entre ellas como con especies de otros grupos de mariposas y polillas. El estudio de Heliconius y otros grupos de mariposas miméticas permitió al naturalista inglés Henry Walter Bates , tras su regreso de Brasil en 1859, prestar apoyo a Charles Darwin , quien había encontrado una diversidad similar entre los pinzones de las Galápagos .
Las mariposas Heliconius han sido objeto de numerosos estudios, en parte debido a su abundancia y a la relativa facilidad de criarlas en condiciones de laboratorio, pero también por el amplio mimetismo que se da en este grupo. Desde el siglo XIX hasta la actualidad, su estudio ha ayudado a los científicos a comprender cómo se forman las nuevas especies y por qué la naturaleza es tan diversa. En particular, el género es adecuado para el estudio tanto del mimetismo batesiano como del mimetismo mülleriano .
Debido al tipo de material vegetal que prefieren las orugas de Heliconius y los venenos resultantes que almacenan en sus tejidos, las mariposas adultas suelen ser desagradables al paladar de los depredadores. [1] Esta advertencia se anuncia, para beneficio mutuo de ambas partes, mediante colores brillantes y patrones de alas contrastantes, un fenómeno conocido como aposematismo . Las mariposas Heliconius son, por lo tanto, imitadoras müllerianas entre sí, y también están involucradas en el mimetismo mülleriano con varias especies de Ithomiini , Danaini , Riodinidae ( Ithomeis y Stalachtis ) y Acraeini , así como con polillas arctiid pericopinas . Probablemente sean los modelos para varios imitadores batesianos palatables, incluidos Papilio zagreus y varios Phyciodina .
Las mariposas Heliconius , como Heliconius numata, son famosas practicantes del mimetismo mülleriano y se benefician de imitar a otras especies de mariposas desagradables en su hábitat local, como Melinaea . Este tipo de mimetismo generalmente resulta en una evolución convergente , por la cual muchas especies (a veces no relacionadas) quedan protegidas por patrones o coloración similares. Esta es una estrategia distinta del mimetismo batesiano más conocido . En los mimetismos batesianos, la coloración o los patrones defensivos son un engaño, imitando los de especies realmente venenosas o de mal sabor. En el mimetismo mülleriano, todas las especies del conjunto tienen advertencias honestas, pero la similitud entre los miembros de un conjunto permite que un solo encuentro entre un depredador y un miembro del conjunto disuada a ese depredador en todos los encuentros futuros con todos los miembros del conjunto. De esta manera, múltiples especies, a menudo no relacionadas, cooperan eficazmente entre sí para educar a sus depredadores mutuos. [1]
Se ha trabajado para entender los cambios genéticos responsables de la evolución convergente de los patrones de las alas en especies comiméticas . El trabajo molecular en dos Heliconius comimics distantemente relacionados, Heliconius melpomene y Heliconius erato , ha revelado que las regiones genómicas homólogas en las especies son responsables de la convergencia en los patrones de las alas. [2] [3] [4] Además, Supple había encontrado evidencia de dos comiméticos H. erato y H. melpomene que no tenían polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) compartidos , lo que sería indicativo de introgresión, y planteó la hipótesis de que los mismos genes reguladores para el color/patrón habían cambiado de manera comparable en respuesta a las mismas fuerzas selectivas. [5] De manera similar, la evidencia molecular indica que Heliconius numata comparte los mismos homólogos de patrones, pero que estos loci están bloqueados en un supergén de patrones de alas que resulta en una falta de recombinación y un conjunto finito de morfos de patrones de alas. [6]
Un enigma del mimetismo/convergencia mülleriano es que se podría predecir que todas las mariposas eventualmente convergerán en el mismo color y patrón para la educación depredadora más alta. En cambio, las mariposas Heliconius son muy diversas e incluso forman múltiples "anillos de mimetismo" dentro de la misma área geográfica. Es probable que estén en juego otras fuerzas evolutivas. [7]
Las mariposas Heliconius son modelos para el estudio de la especiación . Se ha planteado la hipótesis de que la especiación híbrida ocurre en este género y puede contribuir al mimetismo diverso encontrado en las mariposas Heliconius . [8] Se ha propuesto que dos especies estrechamente relacionadas, H. cydno y H. melpomene , se hibridaron para crear la especie H. heurippa . Además, el clado que contiene a Heliconius erato irradió antes que Heliconius melpomene , estableciendo la diversidad del patrón de alas encontrada en ambas especies de mariposas. [9] En una comparación de secuenciación de ADN que involucra a las especies H. m. aglope , H. timareta y H. m. amaryllis , se encontró que las secuencias de genes alrededor de los loci de mimetismo divergieron más recientemente en comparación con el resto del genoma, lo que proporciona evidencia de especiación por hibridación sobre especiación por polimorfismo ancestral. [10]
La hibridación está correlacionada con la introgresión . Los resultados de Supple y su equipo han demostrado que los SNP son polimórficos principalmente alrededor de las zonas híbridas de un genoma, y afirmaron que esto respaldaba el mecanismo de introgresión sobre la variación ancestral para el intercambio de material genético para ciertas especies. [5] Los factores de selección pueden impulsar la introgresión para que gire en torno a genes correlacionados con el patrón y el color de las alas. [11] La investigación ha demostrado que la introgresión se centra en dos cromosomas conocidos que contienen alelos miméticos. [12]
El apareamiento selectivo aísla reproductivamente a H. heurippa de su especie parental. [13] Melo realizó un estudio sobre el híbrido H. heurippa para determinar sus hábitos de apareamiento con respecto a la preferencia entre otros híbridos y su especie parental. Los resultados mostraron que H. heurippa eligió reproducirse mediante retrocruzamiento , mientras que las especies parentales tenían muy pocas probabilidades de reproducirse con los retrocruces. Esto es significativo, porque el comportamiento de apareamiento de los híbridos se aislaría relativamente rápido de su especie parental y eventualmente formaría una especie en sí misma, como se define por la falta de flujo genético. Su equipo también planteó la hipótesis de que junto con una herencia mixta de color y patrón, los híbridos también obtuvieron una preferencia mixta por las parejas de los genes de su especie parental. El H. heurippa probablemente tenía una atracción genética por otros híbridos, lo que llevó a su aislamiento reproductivo y especiación. [14]
Las mariposas Heliconius proporcionan ejemplos de una forma probablemente rara de especiación, la especiación híbrida homoploide, es decir, hibridación sin cambiar el número de cromosomas. Por varias razones, si bien sigue siendo un buen ejemplo de introgresión de un rasgo de color involucrado en el apareamiento de H. melpomene , H. heurippa ya no se considera un buen ejemplo de especiación híbrida [15] [1]; el problema es que H. heurippa hoy se considera poco más que una forma local de la más extendida H. timareta , que se encuentra a lo largo de las laderas orientales de los Andes entre Colombia y Perú y cuyas poblaciones divergentes también tienen muchos otros ejemplos de introgresión de patrones de color diferentes de diferentes formas geográficas de H. melpomene. Es poco probable que H. heurippa esté lo suficientemente aislada reproductivamente de su progenitor "H. timareta" como para garantizar el estatus de especie por derecho propio.
Sin embargo, al menos dos ejemplos excelentes más recientes de especiación híbrida homoploide han surgido en Heliconius . En primer lugar, H. hecalesia es casi con certeza una especie híbrida antigua entre H. telesiphe (+ H. clysonymus + H. hortense ) y los linajes H. erato + H. himera . [16] [17] Un caso más reciente es Heliconius elevatus , que se ha demostrado que es una especie híbrida entre H. melpomene y H. pardalinus . [18]
Se ha observado que el aposematismo, utilizando colores de advertencia, mejora la diversificación de especies, lo que también puede contribuir a la amplia gama de mariposas Heliconius . [19]
Para que el aposematismo y el mimetismo tengan éxito en las mariposas, deben evolucionar continuamente sus colores para advertir a los depredadores de su inapetencia. La selección sexual es importante para mantener el aposematismo, ya que ayuda a seleccionar tonos específicos de colores en lugar de colores generales. Un equipo de investigación utilizó técnicas para determinar algunas de las cualidades de color de un grupo de mariposas. Descubrieron que el color era más intenso en el lado dorsal de las mariposas que en el ventral. Además, al comparar los sexos, las hembras parecían tener un brillo diferente en puntos específicos. [20] Es importante seleccionar colores específicos para evitar matices sutiles en cualquiera de las especies involucradas en el mimetismo. Los colores de advertencia fallidos reducirán la eficiencia del aposematismo. Para seleccionar colores específicos, los receptores neuronales en los cerebros de las mariposas otorgan un reconocimiento y selección desproporcionados a esos tonos. [21] Para probar la importancia de estas señales neuronales y visuales en las mariposas, los investigadores llevaron a cabo un experimento en el que eliminaron colores de las alas de las mariposas. Cuando se eliminó un color, la mariposa tuvo menos éxito en atraer parejas y, por lo tanto, no se reprodujo tanto como sus contrapartes. [22]
Para atraer a sus parejas, las hembras de Heliconius secretan feromonas de un saco amarillo que les permite desprender un aroma que las hace más atractivas para los machos. Descubrieron que, por lo general, son las hembras vírgenes de Heliconius las que secretan estas feromonas. Los machos pueden adherirse a estos sacos de secreción con sus dentículos durante el apareamiento para asegurar la secreción. Las feromonas son vitales a la hora de elegir pareja, ya que determinan la probabilidad de éxito del apareamiento entre las Heliconius. Existe un aislamiento reproductivo entre las poblaciones, por lo que, aunque las parejas se sienten atraídas por las feromonas, seguirán eligiendo a las Heliconius con alas de patrones similares. [23]
Heliconius ha desarrollado dos formas de apareamiento. La forma principal es la reproducción sexual estándar. Algunas especies de Heliconius , sin embargo, han convergido evolutivamente con respecto al apareamiento por pupa. Una especie que exhibe este comportamiento es Heliconius charithonia . [24] En esta forma de apareamiento, el macho de Heliconius encuentra una pupa hembra y espera hasta un día antes de que ella mude para aparearse con ella. Con este tipo de apareamiento no hay selección sexual presente. H. erato tiene un ritual de apareamiento único, en el que los machos transfieren feromonas antiafrodisíacas a las hembras después de la cópula para que ningún otro macho se acerque a las hembras apareadas. Ningún otro lepidóptero exhibe este comportamiento. [25]
Las mariposas Heliconius hembras también dispersan sus huevos mucho más lentamente que otras especies de mariposas. Obtienen sus nutrientes para la producción de huevos a través del polen en la etapa adulta en lugar de la etapa larvaria. Debido a la recolección de nutrientes en la etapa adulta en lugar de la etapa larvaria, las hembras adultas tienen una vida mucho más larga que otras especies, lo que les permite dispersar mejor sus huevos para sobrevivir y especiarse. [26] Esta forma de producción de huevos es útil porque las larvas son mucho más vulnerables que las etapas adultas, aunque también utilizan el aposematismo. Debido a que muchos de los nutrientes necesarios para producir huevos se obtienen en la etapa adulta, la etapa larvaria es mucho más corta y menos susceptible a la depredación. [26]
Para ser desagradables al paladar, las mariposas Heliconius utilizan características cianogénicas, es decir, producen sustancias que tienen un grupo cianuro unido a ellas, lo que las vuelve dañinas. Las investigaciones han descubierto que los aminoácidos necesarios para producir los compuestos cianhídricos provienen de la alimentación con polen. [27] Aunque la alimentación con polen lleva más tiempo que la alimentación con néctar, las características aposemáticas ayudan a advertir a los depredadores y les dan más tiempo para alimentarse. [26] Aunque las larvas de Heliconius se alimentan de Passifloraceae, que también tienen características cianogénicas, las larvas han desarrollado la capacidad de neutralizar las moléculas cianhidrinas para protegerse de los efectos negativos de la planta. [28]
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La mayoría de los investigadores actuales coinciden en que existen unas 45-50 especies de Heliconius . Estas se enumeran aquí en orden alfabético, según la lista actualizada de Gerardo Lamas (2017). [29] [30] Nótese que la nomenclatura subespecífica está incompleta para muchas especies (hay más de 2000 nombres publicados asociados con el género, muchos de los cuales son sinónimos subjetivos o nombres infrasubespecíficos). [31] [32] [33] Se pueden encontrar imágenes útiles adicionales de estas mariposas, en gran parte correctamente identificadas como subespecies, en varios sitios web. [34] [35]
