El lobo rojo ( Canis rufus ) [2] [6] [7] es un canino originario del sureste de Estados Unidos . Su tamaño es intermedio entre el coyote ( Canis latrans ) y el lobo gris ( Canis lupus ). [8]
La clasificación taxonómica del lobo rojo como una especie separada ha sido polémica durante casi un siglo, clasificándose como una subespecie del lobo gris Canis lupus rufus , [9] [10] o como un coywolf (una mezcla genética de lobo y coyote). . Debido a esto, a veces se la excluye de las listas de especies en peligro de extinción, a pesar de su número críticamente bajo. [11] [12] Según la Ley de especies en peligro de extinción de 1973 , el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. actualmente reconoce al lobo rojo como una especie en peligro de extinción y le otorga un estatus de protección. [3] Desde 1996, la UICN ha incluido al lobo rojo como una especie en peligro crítico de extinción ; [2] sin embargo, no figura en los Apéndices de especies en peligro de extinción de la CITES. [13]
Los lobos rojos se distribuyeron originalmente por todo el sureste y centro-sur de Estados Unidos desde el océano Atlántico hasta el centro de Texas, el sureste de Oklahoma y el suroeste de Illinois en el oeste, y en el norte desde el valle del río Ohio , el norte de Pensilvania , el sur de Nueva York y el extremo. sur de Ontario en Canadá [2] al sur hasta el Golfo de México . [14] El lobo rojo estuvo a punto de extinguirse a mediados del siglo XX debido a los agresivos programas de control de depredadores, la destrucción del hábitat y la extensa hibridación con coyotes . A finales de la década de 1960, se produjo en pequeñas cantidades en la costa del Golfo en el oeste de Luisiana y el este de Texas .
Catorce de estos supervivientes fueron seleccionados para ser los fundadores de una población criada en cautiverio, que se estableció en el zoológico y acuario de Point Defiance entre 1974 y 1980. Después de una exitosa reubicación experimental en Bulls Island frente a la costa de Carolina del Sur en 1978, los El lobo rojo fue declarado extinto en estado salvaje en 1980 para continuar con los esfuerzos de restauración. [ se necesita aclaración ] En 1987, los animales cautivos [ se necesita aclaración ] fueron liberados en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River (ARNWR) en la península de Albemarle en Carolina del Norte , con una segunda liberación, desde entonces revertida, [ se necesita aclaración ] dos años después posteriormente en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes . [15] De 63 lobos rojos liberados entre 1987 y 1994, [ se necesita aclaración ] [16] la población aumentó a entre 100 y 120 individuos en 2012, pero debido a la falta de aplicación de las regulaciones por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU ., la población ha disminuido a 40 individuos en 2018, [17] alrededor de 14 en 2019 [18] y 8 en octubre de 2021. [19] No nacieron camadas silvestres entre 2019 y 2020. [19]
Bajo la presión de los grupos conservacionistas, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. reanudó las reintroducciones y aumentó la protección. Las reintroducciones se reanudaron en 2021. En 2022, nació la primera camada salvaje desde 2018. En 2023, hay entre 15 y 17 lobos rojos salvajes en ARNWR. [20]
La apariencia del lobo rojo es típica del género Canis , y generalmente tiene un tamaño intermedio entre el coyote y el lobo gris, aunque algunos especímenes pueden superponerse en tamaño con los pequeños lobos grises. Un estudio de la morfometría de Canis realizado en el este de Carolina del Norte informó que los lobos rojos son morfométricamente distintos de los coyotes y los híbridos. [21] Los adultos miden entre 136 y 165 cm (53,5 a 65 pulgadas) de largo y comprenden una cola de aproximadamente 37 cm (14,6 pulgadas). [11] [21] Su peso varía de 20 a 39 kg (44-85 lbs), con un promedio de 29 kg (64 lbs) en los machos y 25 kg (55 lbs) en las hembras. [21] Su pelaje suele ser más rojizo y con poco pelo que el del coyote y el lobo gris, aunque también se encuentran individuos melánicos. [11] Su pelaje es generalmente de color leonado a grisáceo, con marcas claras alrededor de los labios y los ojos. [12] Algunos autores han comparado al lobo rojo con el galgo en general, debido a sus extremidades relativamente largas y delgadas. Las orejas también son proporcionalmente más grandes que las del coyote y el lobo gris. El cráneo es típicamente estrecho, con una tribuna larga y delgada, una caja del cráneo pequeña y una cresta sagital bien desarrollada . Su cerebelo es diferente al de otras especies de Canis , teniendo una forma más cercana a la de los cánidos de los géneros Vulpes y Urocyon , lo que indica que el lobo rojo es uno de los miembros más plesiomorfos de su género. [11]
El lobo rojo es más sociable que el coyote, pero menos que el lobo gris. Se aparea en enero-febrero, y nacen un promedio de 6 a 7 crías en marzo, abril y mayo. Es monógamo y ambos padres participan en la crianza de las crías. [22] [23] Los sitios de madrigueras incluyen troncos de árboles huecos, a lo largo de orillas de arroyos y tierras abandonadas de otros animales. A la edad de seis semanas, los cachorros se distancian de la guarida [22] y alcanzan su tamaño completo al año de edad, alcanzando la madurez sexual dos años después. [12]
Utilizando datos a largo plazo sobre individuos de lobo rojo de pedigrí conocido, se descubrió que la endogamia entre parientes de primer grado era rara. [24] Un mecanismo probable para evitar la endogamia son las trayectorias de dispersión independientes de la manada natal. Muchos de los lobos jóvenes pasan tiempo solos o en pequeñas manadas no reproductivas compuestas por individuos no relacionados. La unión de dos individuos no emparentados en un nuevo ámbito de hogar es el patrón predominante de formación de parejas reproductoras. [24] Se evita la endogamia porque da como resultado una descendencia con una aptitud física reducida ( depresión endogámica ) que es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos nocivos recesivos. [25]
Antes de su extinción en la naturaleza, la dieta del lobo rojo consistía en conejos, roedores y nutria (una especie introducida). [26] Por el contrario, los lobos rojos de la población restaurada dependen del venado cola blanca , el cerdo , el mapache , la rata arrocera , la rata almizclera , la nutria, el conejo y la carroña . [27] [28] [29] Los venados de cola blanca estuvieron en gran medida ausentes del último refugio salvaje de lobos rojos en la costa del Golfo entre Texas y Luisiana (donde se capturaron especímenes de la última población salvaje para su reproducción en cautiverio), lo que probablemente explica por la discrepancia en sus hábitos dietéticos enumerados aquí. Los relatos históricos sobre los lobos en el sureste realizados por los primeros exploradores como William Hilton , que navegó a lo largo del río Cape Fear en lo que hoy es Carolina del Norte en 1644, también señalan que comían ciervos. [30]
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El área de distribución del lobo rojo originalmente reconocida se extendía por todo el sureste de los Estados Unidos desde las costas del Atlántico y del Golfo, al norte hasta el valle del río Ohio y el centro de Pensilvania, y al oeste hasta el centro de Texas y el sureste de Missouri. [31] La investigación sobre especímenes paleontológicos, arqueológicos e históricos de lobos rojos realizada por Ronald Nowak amplió su área de distribución conocida para incluir tierras al sur del río San Lorenzo en Canadá, a lo largo de la costa este y al oeste hasta Missouri y el centro de Illinois, terminando en el latitudes del sur del centro de Texas. [1]
Dada su amplia distribución histórica, los lobos rojos probablemente utilizaron una gran variedad de tipos de hábitat al mismo tiempo. La última población natural utilizó praderas costeras, pantanos y campos agrícolas utilizados para cultivar arroz y algodón. Sin embargo, este entorno probablemente no representa el hábitat preferido del lobo rojo. Alguna evidencia muestra que la especie se encontró en mayor número en los alguna vez extensos bosques fluviales y pantanos del sureste de los Estados Unidos. Los lobos rojos reintroducidos en el noreste de Carolina del Norte han utilizado tipos de hábitat que van desde tierras agrícolas hasta mosaicos de bosques/humedales caracterizados por un estrato superior de pinos y un sotobosque de arbustos de hoja perenne. Esto sugiere que los lobos rojos son generalistas del hábitat y pueden prosperar en la mayoría de los entornos donde las poblaciones de presas son adecuadas y la persecución humana es leve. [32]
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En 1940, el biólogo Stanley P. Young observó que el lobo rojo todavía era común en el este de Texas, donde en 1939 se habían capturado más de 800 debido a sus ataques al ganado. No creía que pudieran ser exterminados por su costumbre de vivir escondidos entre los matorrales. [33] En 1962, un estudio de la morfología del cráneo de Canis salvaje en los estados de Arkansas, Luisiana, Oklahoma y Texas indicó que el lobo rojo existía sólo en unas pocas poblaciones debido a la hibridación con el coyote. La explicación fue que o el lobo rojo no podía adaptarse a los cambios en su entorno debido al uso humano de la tierra junto con la afluencia de coyotes competidores del oeste, o que el coyote estaba hibridando al lobo rojo hasta dejar de existir. [34]
Desde 1987, los lobos rojos han sido liberados en el noreste de Carolina del Norte, donde deambulan por 1,7 millones de acres. [35] Estas tierras abarcan cinco condados (Dare, Hyde, Tyrrell, Washington y Beaufort) e incluyen tres refugios nacionales de vida silvestre, un campo de bombardeo de la Fuerza Aérea de los EE. UU. y terrenos privados. [35] El programa de recuperación del lobo rojo es único para la reintroducción de grandes carnívoros en el sentido de que más de la mitad de la tierra utilizada para la reintroducción se encuentra en propiedad privada. Aproximadamente 680.000 acres (2.800 km 2 ) son tierras federales y estatales, y 1.002.000 acres (4.050 km 2 ) son tierras privadas.
A partir de 1991, los lobos rojos también fueron liberados en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes en el este de Tennessee. [36] Sin embargo, debido a la exposición a enfermedades ambientales (parvovirus), parásitos y competencia (con coyotes y agresiones intraespecíficas), el lobo rojo no pudo establecer con éxito una población salvaje en el parque. La baja densidad de presas también fue un problema, lo que obligó a los lobos a abandonar los límites del parque en busca de alimento en elevaciones más bajas. En 1998, el FWS se llevó a los lobos rojos que quedaban en el Parque Nacional Great Smoky Mountains y los trasladó al Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River en el este de Carolina del Norte. [37] Otros lobos rojos han sido liberados en las islas costeras de Florida, Mississippi y Carolina del Sur como parte del plan de gestión de la cría en cautividad. La isla St. Vincent en Florida es actualmente el único sitio activo de propagación insular.
Después de la aprobación de la Ley de Especies en Peligro de 1973 , los esfuerzos formales respaldados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. comenzaron a salvar al lobo rojo de la extinción, cuando se estableció un programa de cría en cautiverio en los Jardines Zoológicos Point Defiance, Tacoma, Washington . Cuatrocientos animales fueron capturados en el suroeste de Luisiana y el sureste de Texas entre 1973 y 1980 por el USFWS. [38] [39]
Se utilizaron mediciones, análisis de vocalización y radiografías de cráneo para distinguir los lobos rojos de los coyotes y los híbridos de lobo rojo x coyote. De los 400 cánidos capturados, se creía que sólo 43 eran lobos rojos y fueron enviados al centro de cría. Las primeras camadas se produjeron en cautiverio en mayo de 1977. Se determinó que algunos de los cachorros eran híbridos y ellos y sus padres fueron retirados del programa. De los 43 animales originales, sólo 17 fueron considerados lobos rojos puros y como tres no podían reproducirse, 14 se convirtieron en el plantel de reproducción para el programa de cría en cautiverio. [40] Estos 14 estaban tan estrechamente relacionados que tenían el efecto genético de ser solo ocho individuos.
En 1996, el lobo rojo fue incluido en la lista de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como especie en peligro crítico de extinción . [2]
Más de 30 instalaciones participan en el Plan de supervivencia de la especie del lobo rojo y supervisan la cría y reintroducción de más de 150 lobos. [44]
En 2007, el USFWS estimó que quedaban 300 lobos rojos en el mundo, 207 de ellos en cautiverio. [45] A finales de 2020, el número de individuos salvajes se había reducido a solo unos 7 individuos con collar radioeléctrico y una docena sin collar, y no han nacido cachorros salvajes desde 2018. Esta disminución se ha relacionado con los disparos y el envenenamiento de lobos por parte de los terratenientes, y suspendió los esfuerzos de conservación por parte del USFWS. [46]
Un análisis realizado en 2019 por el Centro para la Diversidad Biológica del hábitat disponible en toda la antigua área de distribución del lobo rojo encontró que más de 20,000 millas cuadradas de terreno público en cinco sitios tenían un hábitat viable para que los lobos rojos fueran reintroducidos en el futuro. Estos sitios se eligieron en función de los niveles de presas, el aislamiento de los coyotes y el desarrollo humano, y la conectividad con otros sitios. Estos sitios incluyen: los Bosques Nacionales Apalachicola y Osceola junto con el Refugio Nacional de Vida Silvestre Okefenokee y tierras protegidas cercanas; numerosos parques nacionales y bosques nacionales en las Montañas Apalaches , incluidos los bosques nacionales Monongahela , George Washington y Jefferson , Cherokee , Pisgah , Nantahala , Chattahoochee y Talladega junto con el Parque Nacional Shenandoah y las elevaciones más bajas del Parque Nacional Great Smoky Mountains ; El Bosque Nacional Croatoan y el Bosque Hofmann en la costa de Carolina del Norte , y los Bosques Nacionales Ozark , Ouatchita y Mark Twain en el centro de Estados Unidos . [18]
A finales de 2018, se encontraron dos cánidos que son en gran parte coyotes en la isla de Galveston , Texas, con alelos (expresiones genéticas) de lobo rojo procedentes de una población fantasma de lobos rojos. Dado que estos alelos provienen de una población diferente de los lobos rojos en el programa de cría en cautiverio de Carolina del Norte, ha habido una propuesta para cruzar selectivamente los coyotes de la isla de Galveston [a] con la población de lobos rojos en cautiverio. [47] Otro estudio publicado casi al mismo tiempo que analiza muestras de pelo y heces de cánidos en el suroeste de Luisiana encontró evidencia genética de ascendencia de lobo rojo en aproximadamente el 55% de los cánidos muestreados, y uno de esos individuos tenía entre 78 y 100% de ascendencia de lobo rojo, lo que sugiere que posibilidad de que haya más genes de lobo rojo en estado salvaje que pueden no estar presentes en la población cautiva. [48]
De 2015 a 2019, no se liberó ningún lobo rojo en la naturaleza. Pero en marzo de 2020, el FWS liberó una nueva pareja reproductora de lobos rojos, incluido un lobo rojo macho joven de la isla St. Vincent, Florida, en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River. La pareja no logró producir una camada de cachorros en la naturaleza. El 1 de marzo de 2021, dos lobos rojos machos de Florida fueron emparejados con dos lobos rojos salvajes del este de Carolina del Norte y liberados en la naturaleza. Uno de los lobos macho fue asesinado por un automóvil poco después de ser liberado en la naturaleza. El 30 de abril y el 1 de mayo, cuatro lobos rojos adultos fueron liberados en la naturaleza y cuatro cachorros de lobo rojo fueron criados por una loba roja salvaje. [49] Además de los ocho lobos liberados, el número total de lobos rojos que viven en estado salvaje asciende a casi treinta individuos salvajes, incluida una docena de otros lobos que no usan collares de radio. [50]
Un estudio publicado en 2020 informó que las cámaras trampa registraron "la presencia de un cánido grande que posee caracteres parecidos a los de un lobo" en el noreste de Texas y, posteriormente, muestras de cabello y huellas del área indicaron la presencia de lobos rojos. [51]
Para el otoño de 2021, se había matado a un total de seis lobos rojos, incluidos los cuatro adultos que habían sido liberados en la primavera. Tres de los adultos liberados habían muerto en colisiones de vehículos, dos habían muerto por casos desconocidos y el cuarto adulto liberado había recibido un disparo de un terrateniente que temía que el lobo estuviera intentando apoderarse de sus gallinas. Estas pérdidas redujeron el número de lobos en estado salvaje a unos 20 individuos salvajes. En el invierno de 2021-2022, los Servicios de Pesca y Vida Silvestre seleccionaron nueve lobos rojos adultos cautivos para ser liberados en la naturaleza. Una familia de cinco lobos rojos fue liberada en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Pocosin Lakes, mientras que dos nuevas parejas reproductoras de lobos adultos fueron liberadas en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River. La liberación de estos nuevos lobos elevó el número de lobos rojos salvajes en el este de Carolina del Norte a menos de 30 individuos salvajes. [ cita necesaria ]
El 22 de abril de 2022, una de las parejas reproductoras de lobos rojos adultos produjo una camada de seis cachorros de lobo, cuatro hembras y dos machos. Esta nueva camada de cachorros de lobo rojo se convirtió en la primera camada nacida en la naturaleza desde 2018. A partir de 2023, hay entre 15 y 17 lobos rojos salvajes en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River. [20]
En abril y mayo de 2023, dos lobos rojos machos cautivos fueron emparejados con dos lobas salvajes en corrales de aclimatación y luego fueron liberados en la naturaleza. Al mismo tiempo, la pareja reproductora salvaje que produjo una camada de cachorros el año anterior dio a luz a una segunda camada de 5 cachorros, 2 machos y 3 hembras. Un cachorro de lobo macho de una camada cautiva fue criado en la manada y, con esta nueva incorporación, la familia de lobos rojos, que FWS llamó manada Milltail, ha crecido a 13 individuos salvajes. Estos seis nuevos cachorros han elevado la población salvaje de lobos rojos a 23-25 individuos salvajes.
En mayo de 2023, dos familias de lobos rojos fueron colocadas en corrales de aclamación para ser liberadas en la naturaleza en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Pocosin Lakes en el condado de Tyrrell. Una familia estaba formada por una pareja reproductora y tres cachorros, mientras que la otra estaba formada por una pareja reproductora, una hembra de un año y cuatro cachorros que nacieron en el corral de aclamación. A principios de junio de 2023, las dos familias de lobos rojos fueron liberadas en la naturaleza para que deambularan por PLNWR. Con la adición de estas dos manadas separadas, la población salvaje de lobos rojos había aumentado a unos 35 individuos salvajes. Además de la población salvaje, hay aproximadamente 270 lobos rojos en zoológicos y programas de cría en cautiverio en todo Estados Unidos.
El mestizaje con el coyote ha sido reconocido como una amenaza que afecta la restauración de los lobos rojos. Actualmente, los esfuerzos de manejo adaptativo están logrando avances en la reducción de la amenaza de los coyotes a la población de lobos rojos en el noreste de Carolina del Norte. Otras amenazas, como la fragmentación del hábitat, las enfermedades y la mortalidad causada por el hombre, son motivo de preocupación en la restauración de los lobos rojos. Actualmente se están explorando esfuerzos para reducir las amenazas. [35]
En 1999, la introgresión de los genes de los coyotes fue reconocida como la mayor amenaza para la recuperación del lobo rojo salvaje y un plan de manejo adaptativo que incluía la esterilización de los coyotes tuvo éxito; en 2015, los genes de los coyotes se redujeron a menos del 4% de la población de lobos rojos salvajes. . [dieciséis]
Desde la revisión programática de 2014, el USFWS dejó de implementar el plan de manejo adaptativo del lobo rojo que era responsable de prevenir la hibridación del lobo rojo con coyotes y permitió la liberación de lobos rojos nacidos en cautiverio en la población silvestre. [52] Desde entonces, la población silvestre ha disminuido de 100 a 115 lobos rojos a menos de 30. [53] A pesar de la controversia sobre el estatus del lobo rojo como taxón único, así como el aparente desinterés del USFWS hacia la conservación del lobo en el En estado salvaje, la gran mayoría de los comentarios públicos (incluidos los residentes de Carolina del Norte) presentados al USFWS en 2017 sobre su nuevo plan de manejo de lobos estaban a favor del plan original de conservación en estado salvaje. [54]
Un estudio genético de heces de cánidos realizado en 2016 encontró que, a pesar de la alta densidad de coyotes dentro del Área de Población Experimental del Lobo Rojo (RWEPA), la hibridación ocurre raramente (el 4% son híbridos). [55]
La alta mortalidad de lobos relacionada con causas antropogénicas parecía ser el principal factor que limitaba la dispersión de lobos hacia el oeste desde la RWEPA. [55] La alta mortalidad antropogénica de los lobos limita de manera similar la expansión de los lobos orientales fuera de las áreas protegidas en el sureste de Canadá. [56]
En 2012, el Southern Environmental Law Center presentó una demanda contra la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte por poner en peligro la existencia de la población de lobos rojos salvajes al permitir la caza nocturna de coyotes en el área de restauración de cinco condados en el este de Carolina del Norte. [57] Se llegó a un acuerdo de conciliación aprobado por el tribunal en 2014 que prohibía la caza nocturna de coyotes y exige permitir e informar sobre la caza de coyotes. [57] En respuesta al acuerdo, la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte adoptó una resolución solicitando al USFWS que eliminara a todos los lobos rojos salvajes de tierras privadas, pusiera fin a los esfuerzos de recuperación y declarara extintos a los lobos rojos en estado salvaje. [58] Esta resolución se produjo a raíz de una revisión programática de 2014 del programa de conservación del lobo rojo realizada por The Wildlife Management Institute. [59] [60] [61] El Instituto de Manejo de Vida Silvestre indicó que la reintroducción del lobo rojo fue un logro increíble. El informe indicó que los lobos rojos podrían ser liberados y sobrevivir en la naturaleza, pero que la matanza ilegal de lobos rojos amenaza la persistencia a largo plazo de la población. [61] El informe indicó que el USFWS necesitaba actualizar su plan de recuperación del lobo rojo, evaluar exhaustivamente su estrategia para prevenir la hibridación de coyotes y aumentar su alcance público. [62]
En 2014, el USFWS emitió el primer permiso de captura de un lobo rojo a un propietario privado. [63] Desde entonces, el USFWS emitió varios otros permisos de toma a propietarios de tierras en el área de restauración de cinco condados. Durante junio de 2015, un terrateniente disparó y mató a una loba roja después de que se le autorizara un permiso de captura, lo que provocó una protesta pública. [64] [65] En respuesta, el Southern Environmental Law Center presentó una demanda contra el USFWS por violar la Ley de Especies en Peligro de Extinción. [66]
En 2016, la población de lobos rojos de Carolina del Norte se había reducido a entre 45 y 60 lobos. La principal causa de esta disminución fueron los disparos. [67]
En junio de 2018, el USFWS anunció una propuesta que limitaría el área de distribución segura de los lobos únicamente al Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River, donde solo quedan unos 35 lobos, permitiendo así la caza en terrenos privados. [68] [69] En noviembre de 2018, el juez principal Terrence W. Boyle determinó que el USFWS había violado su mandato del Congreso de proteger al lobo rojo y dictaminó que el USFWS no tenía poder para otorgar a los propietarios el derecho de dispararles. [70]
Desde antes de la colonización europea de América , el lobo rojo ha ocupado un lugar destacado en las creencias espirituales Cherokee , donde se le conoce como wa'ya (ᏩᏯ), y se dice que es el compañero de Kana'ti, el cazador y padre de los Aniwaya. o Clan Lobo. [71] Tradicionalmente, el pueblo Cherokee generalmente evita matar lobos rojos, ya que se cree que tal acto provoca la venganza de los compañeros de manada de los animales asesinados. [72]
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Se debate el estatus taxonómico del lobo rojo. Se ha descrito como una especie con un linaje distinto, [73] un híbrido reciente del lobo gris y el coyote, [10] un antiguo híbrido del lobo gris y el coyote que garantiza el estatus de especie, [74] o un especie distinta que ha sufrido una hibridación reciente con el coyote. [75] [76]
Los naturalistas John James Audubon y John Bachman fueron los primeros en sugerir que los lobos del sur de Estados Unidos eran diferentes de los lobos de otras regiones. En 1851 registraron al "Lobo Negro Americano" como C. l. var. agua que existía en Florida, Carolina del Sur, Carolina del Norte, Kentucky, el sur de Indiana, el sur de Missouri, Luisiana y el norte de Texas. También grabaron al "Lobo Rojo Tejano" como C. l. var. rufus que existió desde el norte de Arkansas, a través de Texas y hasta México. En 1912, el zoólogo Gerrit Smith Miller Jr. notó que la designación ater no estaba disponible y registró a estos lobos como C. l. floridano . [77]
En 1937, el zoólogo Edward Alphonso Goldman propuso una nueva especie de lobo Canis rufus . [6] Goldman reconoció originalmente tres subespecies de lobo rojo, y dos de estas subespecies ahora están extintas. El lobo negro de Florida ( Canis rufus floridanus ) (de Maine a Florida) está extinto desde 1908 y el lobo rojo del valle del Mississippi ( Canis rufus gregoryi ) (centro-sur de Estados Unidos) [1] fue declarado extinto en 1980. En la década de 1970, El lobo rojo de Texas ( Canis rufus rufus ) existía sólo en las praderas y marismas costeras del extremo sureste de Texas y el suroeste de Luisiana. Estos fueron retirados del medio silvestre para formar un programa de cría en cautiverio y reintroducidos en el este de Carolina del Norte en 1987. [39]
En 1967, los zoólogos Barbara Lawrence y William H. Bossert consideraron que la clasificación de C. rufus como especie se basaba demasiado en los pequeños lobos rojos del centro de Texas, de donde se sabía que existía una hibridación con el coyote. Dijeron que si se hubiera incluido un número adecuado de especímenes de Florida, entonces la separación de C. rufus de C. lupus habría sido poco probable. [77] La referencia taxonómica Catalogue of Life clasifica al lobo rojo como una subespecie de Canis lupus . [9] El mamólogo W. Christopher Wozencraft, escribiendo en Mammal Species of the World (2005), considera al lobo rojo como un híbrido del lobo gris y el coyote, pero debido a su estatus incierto se comprometió al reconocerlo como una subespecie de el lobo gris Canis lupus rufus . [10]
En 2021, la Sociedad Estadounidense de Mamólogos consideró al lobo rojo como su propia especie ( Canis rufus ). [78] [79]
Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a América del Norte, el área de distribución del coyote se limitaba a la mitad occidental del continente. Existían en las zonas áridas y en las llanuras abiertas, incluidas las regiones de praderas de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. Desde mediados del siglo XIX en adelante, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su área de distribución original. [77]
El debate taxonómico sobre los lobos norteamericanos se puede resumir de la siguiente manera:
Hay dos modelos evolutivos predominantes para el Canis norteamericano :
- (i) un modelo de dos especies
- que identifica a los lobos grises ( C. lupus ) y los coyotes (occidentales) ( Canis latrans ) como especies distintas que dieron lugar a varios híbridos, incluido el lobo boreal de los Grandes Lagos (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como coywolf/lobo de maleza/lobo de tweed), el lobo rojo y el lobo oriental (algonquino);
y
- (ii) un modelo de tres especies
- que identifica al lobo gris , el coyote occidental y el lobo oriental ( C. lycaon ) como especies distintas, donde los lobos boreales y los Grandes Lagos son el producto de la hibridación del lobo gris × el lobo oriental, los coyotes orientales son el resultado de la hibridación del lobo oriental × el coyote occidental , y los lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría en cautiverio. [80]
El paleontólogo Ronald M. Nowak señala que los restos fósiles más antiguos del lobo rojo tienen 10.000 años y se encontraron en Florida, cerca de Melbourne , el condado de Brevard , el río Withlacoochee, el condado de Citrus y la cueva Devil's Den , el condado de Levy . Señala que sólo hay unos pocos, pero cuestionables, restos fósiles del lobo gris encontrados en los estados del sureste. Propone que tras la extinción del lobo terrible , el coyote parece haber sido desplazado del sureste de Estados Unidos por el lobo rojo hasta el siglo pasado, cuando la extirpación de los lobos permitió al coyote ampliar su área de distribución. También propone que el antepasado de todos los lobos norteamericanos y euroasiáticos fue C. mosbachensis , que vivió en el Pleistoceno medio hace entre 700.000 y 300.000 años. [1]
C. mosbachensis era un lobo que alguna vez vivió en Eurasia antes de extinguirse. Era más pequeño que la mayoría de las poblaciones de lobos de América del Norte y más pequeño que C. rufus , y se ha descrito como similar en tamaño al pequeño lobo indio , Canis lupus pallipes . Propone además que C. mosbachensis invadió América del Norte, donde quedó aislada por la glaciación posterior y allí dio origen a C. rufus . En Eurasia, C. mosbachensis evolucionó hasta convertirse en C. lupus , que luego invadió América del Norte. [73] : 242
El paleontólogo y experto en la historia natural del género Canis , Xiaoming Wang , examinó el material fósil del lobo rojo pero no pudo afirmar si se trataba o no de una especie separada. Dijo que Nowak había reunido más datos morfométricos sobre lobos rojos que nadie, pero el análisis estadístico de los datos realizado por Nowak reveló un lobo rojo con el que es difícil tratar. Wang propone que los estudios de ADN antiguo extraído de fósiles podrían ayudar a resolver el debate. [81]
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En 1771, el naturalista inglés Mark Catesby se refirió a Florida y las Carolinas cuando escribió que "Los lobos de América son como los de Europa, en forma y color, pero algo más pequeños". Fueron descritos como más tímidos y menos voraces. [82] En 1791, el naturalista estadounidense William Bartram escribió en su libro Viajes sobre un lobo que había encontrado en Florida y que era más grande que un perro, pero era negro en contraste con los lobos más grandes de color marrón amarillento de Pensilvania y Canadá. [32] [83] En 1851, los naturalistas John James Audubon y John Bachman describieron en detalle el "lobo rojo de Texas". Señalaron que se podía encontrar en Florida y otros estados del sureste, pero se diferenciaba de otros lobos norteamericanos y lo llamaron Canis lupus rufus . Se describió como más parecido a un zorro que el lobo gris, pero conservando la misma "disposición furtiva, cobarde pero feroz". [5]
En 1905, el mamólogo Vernon Bailey se refirió al "lobo rojo de Texas" con el primer uso del nombre Canis rufus . [84] En 1937, el zoólogo Edward Goldman llevó a cabo un estudio morfológico de especímenes de lobos del sureste. Observó que sus cráneos y dentición diferían de los de los lobos grises y se acercaban mucho a los de los coyotes. Identificó los especímenes como todos pertenecientes a una especie a la que se refirió como Canis rufus . [6] [85] Goldman luego examinó una gran cantidad de especímenes de lobos del sureste e identificó tres subespecies, observando que sus colores variaban entre negro, gris y canela. [85]
Es difícil distinguir el lobo rojo de un híbrido de lobo rojo y coyote. [32] Durante la década de 1960, dos estudios de la morfología del cráneo de Canis salvajes en los estados del sureste encontraron que pertenecían al lobo rojo, al coyote o a muchas variaciones intermedias. La conclusión fue que recientemente ha habido una hibridación masiva con el coyote. [34] [86] Por el contrario, otro estudio de la década de 1960 sobre la morfología de Canis concluyó que el lobo rojo, el lobo oriental y el perro doméstico estaban más cerca del lobo gris que del coyote, sin dejar de ser claramente distintivos entre sí. El estudio consideró a estos 3 caninos como subespecies del lobo gris. Sin embargo, el estudio señaló que los especímenes de "lobo rojo" tomados del límite de su área de distribución que compartían con el coyote no podían atribuirse a ninguna especie en particular porque la variación craneal era muy amplia. El estudio propuso realizar más investigaciones para determinar si se había producido hibridación. [87] [88]
En 1971, un estudio de los cráneos de C. rufus , C. lupus y C. latrans indicó que C. rufus se distinguía por estar en tamaño y forma a medio camino entre el lobo gris y el coyote. Un nuevo examen de cráneos caninos de museo recolectados en el centro de Texas entre 1915 y 1918 mostró variaciones que abarcaban desde C. rufus hasta C. latrans . El estudio propone que para 1930 debido a la modificación del hábitat humano, el lobo rojo había desaparecido de esta región y había sido reemplazado por un enjambre híbrido . En 1969, este enjambre híbrido se movía hacia el este, hacia el este de Texas y Luisiana. [8]
A finales del siglo XIX, los criadores de ovejas en el condado de Kerr, Texas , afirmaron que los coyotes de la región eran más grandes que los coyotes normales y creían que eran un cruce de lobo gris y coyote. [77] En 1970, el especialista en mamíferos lobo L. David Mech propuso que el lobo rojo era un híbrido del lobo gris y el coyote. [89] Sin embargo, un estudio de 1971 comparó el cerebelo dentro del cerebro de seis especies de Canis y encontró que el cerebelo del lobo rojo indicaba una especie distinta, era más cercano al del lobo gris, pero en contraste indicaba algunas características que eran más primitivos que los encontrados en cualquiera de las otras especies de Canis . [90] En 2014, un estudio de morfometría tridimensional de especies de Canis aceptó solo seis especímenes de lobo rojo para el análisis de los que se ofrecían, debido al impacto de la hibridación en los demás. [75]
Diferentes estudios de ADN pueden dar resultados contradictorios debido a las muestras seleccionadas, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores. [91] [b]
Los árboles filogenéticos compilados utilizando diferentes marcadores genéticos han dado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP [93] (una única mutación ) y otro basado en secuencias de genes nucleares [94] (tomado del núcleo celular ), mostraron perros agrupados con coyotes y separados de los lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se agrupaban con los coyotes y se separaban de los perros. [95] Otros estudios basados en una serie de marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupan con perros separados de los coyotes. [96] [97] Estos resultados demuestran que se necesita precaución al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos. [93]
En 1980, un estudio utilizó electroforesis en gel para observar fragmentos de ADN tomados de perros, coyotes y lobos del área central del lobo rojo. El estudio encontró que un alelo único (expresión de un gen ) asociado con la lactato deshidrogenasa se puede encontrar en los lobos rojos, pero no en los perros ni en los coyotes. El estudio sugiere que este alelo sobrevive en el lobo rojo. El estudio no comparó los lobos grises en cuanto a la existencia de este alelo. [98]
El ADN mitocondrial (ADNm) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [81] En 1991, un estudio del ADNm del lobo rojo indica que los genotipos del lobo rojo coinciden con los que se sabe que pertenecen al lobo gris o al coyote. El estudio concluyó que el lobo rojo es un híbrido de lobo y coyote o una especie que se ha hibridado con el lobo y el coyote en toda su área de distribución. El estudio propuso que el lobo rojo es una subespecie del lobo gris que se encuentra en el sureste y que ha experimentado una hibridación debido a una población de coyotes en expansión; sin embargo, al ser único y amenazado, debe permanecer protegido. [99] Esta conclusión dio lugar a un debate durante el resto de la década. [100] [101] [102] [103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] [110]
En 2000, un estudio analizó los lobos rojos y los lobos del este de Canadá . El estudio coincidió en que estos dos lobos se hibridan fácilmente con el coyote. El estudio utilizó ocho microsatélites (marcadores genéticos tomados de todo el genoma de un espécimen). El árbol filogenético producido a partir de las secuencias genéticas mostró lobos rojos y lobos del este de Canadá agrupados. Estos luego se agruparon más cerca del coyote y lejos del lobo gris. Un análisis adicional utilizando secuencias de ADNm indicó la presencia de coyote en estos dos lobos, y que estos dos lobos se habían separado del coyote hace 150.000 a 300.000 años. No se detectaron secuencias de lobo gris en las muestras. El estudio propone que estos hallazgos son inconsistentes con el hecho de que los dos lobos sean subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos del este de Canadá evolucionaron en América del Norte después de haber divergido del coyote y, por lo tanto, es más probable que se hibriden con los coyotes. [111]
En 2009, un estudio de los lobos del este de Canadá utilizando microsatélites, ADNm y marcadores de ADNy heredados del padre encontró que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que había sufrido una hibridación reciente con otros lobos grises y coyotes. No pudo encontrar evidencia que respalde los hallazgos del estudio anterior del año 2000 sobre el lobo del este de Canadá. El estudio no incluyó al lobo rojo. [112]
En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48.000 polimorfismos ( mutaciones ) de un solo nucleótido extraídos de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente un 76% de coyote y un 24% de lobo gris, y la hibridación se produjo hace 287 a 430 años. El lobo oriental era 58% lobo gris y 42% coyote y la hibridación se produjo hace 546 a 963 años. El estudio rechazó la teoría de una ascendencia común de los lobos rojos y orientales. [81] [113] Sin embargo, el año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos del polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había sesgado los resultados y que los lobos rojos y orientales no son híbridos, sino que están en De hecho, la misma especie se separa del lobo gris. [81] [114] El estudio de 2012 propuso que hay tres verdaderas especies de Canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo/lobo oriental. El lobo oriental estaba representado por el lobo algonquino. Se descubrió que el lobo de los Grandes Lagos era un híbrido del lobo oriental y el lobo gris. Finalmente, el estudio encontró que el coyote oriental es otro híbrido más entre el coyote occidental y el lobo oriental (Algonquin) (para más información sobre los híbridos lobo-coyote del este de América del Norte, consulte coywolf ). [114]
También en 2011, se llevó a cabo una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos norteamericanos. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental está respaldado como una especie separada por datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos respaldan una estrecha relación entre los lobos orientales y rojos, pero no lo suficiente como para respaldarlos como una sola especie. Era "probable" que estos fueran descendientes separados de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012. [115] En 2014, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos invitó al Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos a realizar una revisión independiente de su propuesta de regla relacionada con los lobos grises. Las conclusiones del panel del centro fueron que la regla propuesta dependía en gran medida de un único análisis contenido en una revisión de la literatura científica realizada por Chambers et al . (2011), [ cita necesaria ] que ese estudio no fue aceptado universalmente, que la cuestión "no estaba resuelta" y que la regla no representa la "mejor ciencia disponible". [116]
Brzeski et al . (2016) [117] realizaron un análisis de ADNm de tres muestras antiguas (de 300 a 1900 años) parecidas a lobos del sureste de los Estados Unidos y descubrieron que se agrupaban con el clado coyote, aunque sus dientes eran parecidos a los de los lobos. El estudio propuso que los especímenes eran coyotes y esto significaría que los coyotes habían ocupado esta región de forma continua en lugar de intermitentemente, un linaje de lobo rojo evolucionado de América del Norte relacionado con los coyotes, o un antiguo híbrido coyote-lobo. La antigua hibridación entre lobos y coyotes probablemente se debió a eventos naturales o actividades humanas tempranas, no a cambios de paisaje asociados con la colonización europea debido a la edad de estas muestras. [117] Los híbridos coyote-lobo pueden haber ocupado el sureste de los Estados Unidos durante mucho tiempo, llenando un nicho importante como depredador de tamaño mediano a grande. [107] [117]
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En julio de 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basándose en las suposiciones hechas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace menos de 6.000 a 117.000 años. El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo de la región de los Grandes Lagos están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Una prueba indicó un tiempo de divergencia entre lobo y coyote de 51.000 años antes del presente que coincidía con otros estudios que indicaban que el lobo existente surgió en esa época. Otra prueba indicó que el lobo rojo se separó del coyote entre 55.000 y 117.000 años antes del presente y el lobo de la región de los Grandes Lagos 32.000 años antes del presente. Otras pruebas y modelos mostraron varios rangos de divergencia y la conclusión fue un rango de menos de 6.000 y 117.000 años antes del presente. El estudio encontró que la ascendencia de los coyotes era mayor en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y menor entre los lobos de la región de los Grandes Lagos.
La teoría propuesta fue que este patrón coincidía con la desaparición del lobo de sur a norte debido a la colonización europea y la consiguiente pérdida de hábitat. Las recompensas llevaron a la extirpación de los lobos inicialmente en el sureste y, a medida que la población de lobos disminuyó, aumentó la mezcla de lobos y coyotes. Más tarde, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos con la afluencia de coyotes que reemplazaron a los lobos, seguido de la expansión de los coyotes y sus híbridos en toda la región. [79] [118] El lobo rojo puede poseer algunos elementos genómicos que eran exclusivos de los linajes de lobo gris y coyote del sur de Estados Unidos. [79] El momento propuesto para la divergencia lobo/coyote entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen parecido a un coyote en estratos que datan de 1 millón de años antes del presente, [119] y especímenes fósiles de lobo rojo que datan de hace 10.000 años. [1] El estudio concluyó afirmando que debido a la extirpación de los lobos grises en el sudeste americano, "la población reintroducida de lobos rojos en el este de Carolina del Norte está condenada a ser inundada genéticamente por coyotes sin el manejo extensivo de los híbridos, como se practica actualmente". por el USFWS." [79]
En septiembre de 2016, el USFWS anunció un programa de cambios al programa de recuperación del lobo rojo [120] y "comenzará a implementar una serie de acciones basadas en la mejor y más reciente información científica". El servicio asegurará la población cautiva que se considera no sostenible, determinará nuevos sitios para poblaciones silvestres experimentales adicionales, revisará la aplicación de la regla de población experimental existente en Carolina del Norte y completará una evaluación integral del estado de la especie. [121]
En 2017, un grupo de investigadores de cánidos cuestionó el reciente hallazgo de que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de una reciente hibridación coyote-lobo. El grupo destaca que no se habían realizado pruebas para determinar el período de tiempo en que se había producido la hibridación y que, según las propias cifras del estudio anterior, la hibridación no podría haber ocurrido recientemente, pero respalda una hibridación mucho más antigua. El grupo encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior y en los hallazgos extraídos de las diferentes técnicas utilizadas. Por lo tanto, el grupo sostiene que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones norteamericanos genéticamente distintos. [74] Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. [122] Otro estudio realizado a finales de 2018 sobre cánidos salvajes en el suroeste de Luisiana también apoyó al lobo rojo como una especie separada, citando ADN distinto del lobo rojo dentro de cánidos híbridos. [48]
En 2019, las Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina realizaron una revisión de la literatura de los estudios anteriores . La posición de las Academias Nacionales es que el lobo rojo histórico forma una especie taxonómica válida, el lobo rojo moderno es distinto de los lobos y los coyotes, y los lobos rojos modernos remontan parte de su ascendencia a los lobos rojos históricos. La especie Canis rufus es compatible con el lobo rojo moderno, a menos que la evidencia genómica de especímenes históricos de lobo rojo cambie esta evaluación, debido a una falta de continuidad entre los lobos rojos históricos y modernos. [123]
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basándose en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer . En 2017, se cartografió el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar en futuras investigaciones. [124] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos, cánidos parecidos a lobos y coyotes de América del Norte utilizando especímenes de toda su área de distribución que mapeó el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo. El estudio respalda los hallazgos de estudios anteriores de que los lobos grises y los cánidos parecidos a lobos de América del Norte fueron el resultado de una mezcla compleja de lobo gris y coyote. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los ejemplares más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben entre un 5% y un 10% de ascendencia lobo. Había 40%:60% de ascendencia de lobo a coyote en los lobos rojos, 60%:40% en los lobos del este y 75%:25% en los lobos de los Grandes Lagos. Había un 10% de ascendencia de coyotes en los lobos mexicanos y los lobos de la costa atlántica, un 5% en los lobos de la costa del Pacífico y Yellowstone , y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense. [125]
El estudio muestra que la ascendencia genómica de los lobos rojos, de los bosques orientales y de los Grandes Lagos fue el resultado de una mezcla entre los lobos grises modernos y los coyotes modernos. A esto le siguió el desarrollo de las poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que esto fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo gris oriental ( Parque Provincial Algonquin ) está genéticamente estrechamente relacionado con el lobo de los Grandes Lagos (Minnesota, Parque Nacional Isle Royale). Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos norteamericanos parecidos a los lobos, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo cual no fue así. [125]
Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) en la población de toda la especie aproximadamente 25.000 YBP durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el antiguo área de distribución del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. [126] [127] Esto implica que si el coyote y el lobo rojo se derivaron de esta invasión, sus historias datan de hace solo decenas de miles y no cientos de miles de años, lo cual es consistente con otros estudios. [127]
La Ley de Especies en Peligro brinda protección a las especies en peligro de extinción, pero no brinda protección a los individuos mezclados en peligro de extinción, incluso si estos sirven como reservorios de variación genética extinta. Los investigadores de ambos lados del debate sobre el lobo rojo sostienen que los cánidos mezclados merecen una protección total en virtud de esta Ley. [47] [79]
En 2020, un estudio realizó una secuenciación de ADN de caninos en todo el sureste de EE. UU. para detectar aquellos con ascendencia de lobo rojo. El estudio encontró que la ascendencia del lobo rojo existe en las poblaciones de coyotes del suroeste de Luisiana y el sureste de Texas, pero también se ha detectado recientemente en Carolina del Norte. La ascendencia del lobo rojo de estas poblaciones posee alelos únicos de lobo rojo que no se encuentran en la población actual de lobos rojos en cautiverio. El estudio propone que los coyotes en expansión se mezclaron con lobos rojos para obtener material genético que se adaptara al ambiente del sureste y ayudaría a su adaptación a él, y que los lobos rojos supervivientes se mezclaron con coyotes porque los lobos rojos sufrían de endogamia. [128]
En 2021, un estudio realizó la secuenciación del ADN de caninos en la zona híbrida del lobo rojo remanente del suroeste de Luisiana y el sureste de Texas. El estudio encontró ascendencia del lobo rojo en los genomas de los coyotes, que aumenta hasta un 60% en un gradiente hacia el oeste. Esto se debió a la introgresión de la población remanente de lobos rojos durante los últimos 100 años. El estudio propone que los coyotes se expandieron a la región del golfo y se mezclaron con los lobos rojos antes de que el lobo rojo se extinguiera en la naturaleza debido a la pérdida de hábitat y la persecución. En las últimas dos décadas la región híbrida se ha expandido. El estudio presentó evidencia genética de que el lobo rojo es una especie separada, basándose en la estructura de uno de los loci de su cromosoma X , que se acepta como marcador de especies distintas. Como tal, el estudio sugirió que la ascendencia del lobo rojo introgresado podría ser desintrogresada como base para criar más lobos rojos a partir de los híbridos. [129]
En 2021, un estudio de genomas mitocondriales obtenidos de especímenes fechados antes del siglo XX reveló que se podían encontrar lobos rojos en toda América del Norte. Con la llegada del lobo gris hace entre 80.000 y 60.000 años, el área de distribución del lobo rojo se redujo a los bosques orientales y California, y el coyote reemplazó al lobo rojo en el centro del continente hace entre 60.000 y 30.000 años. El coyote se expandió a California a principios de la era del Holoceno , hace entre 12.000 y 10.000 años, y se mezcló con el lobo rojo, reemplazándolos fenotípicamente. El estudio propone que el lobo rojo puede ser anterior al coyote en América del Norte. [130]
Que contiene una cuenta de los suelos y producciones naturales de esas regiones; Junto con Observaciones sobre las costumbres de los indios.
Reptiles, con notas de distribución. Mamíferos, con notas sobre distribución, hábitos e importancia económica.
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