El lobo terrible ( Aenocyon dirus [10] / iː ˈ n ɒ s aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s / ) es un canino extinto . El lobo huargo vivió en América (con un único registro también conocido en el este de Asia ) durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano (hace 125.000 a 9.500 años). La especie fue nombrada en 1858, cuatro años después de que se encontrara el primer espécimen. Se reconocen dos subespecies : Aenocyon dirus guildayi y Aenocyon dirus dirus . La mayor colección de sus fósiles se ha obtenido del Rancho La Brea Tar Pits en Los Ángeles .
Se han encontrado restos de lobos huargos en una amplia gama de hábitats, incluidas las llanuras, los pastizales y algunas zonas montañosas boscosas de América del Norte, la sabana árida de América del Sur y las estepas del este de Asia. Los sitios varían en elevación desde el nivel del mar hasta 2255 metros (7400 pies). Rara vez se han encontrado fósiles de lobos huargos al norte de los 42°N de latitud ; sólo ha habido cinco informes no confirmados por encima de esta latitud. Se cree que esta restricción de rango se debe a las limitaciones de temperatura, presas o hábitat impuestas por la proximidad a las capas de hielo Laurentide y Cordilleran que existían en ese momento. Sin embargo, el descubrimiento en 2020 de fósiles de lobos terribles en el noreste de China indica que los lobos terribles habían cruzado Beringia cuando existía. [11]
El lobo terrible tenía aproximadamente el mismo tamaño que los lobos grises modernos más grandes ( Canis lupus ): el lobo del Yukon y el lobo del noroeste . A. d. guildayi pesaba una media de 60 kilogramos (132 libras) y A. d. Dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb). Su cráneo y dentición coincidían con los de C. lupus , pero sus dientes eran más grandes y tenían mayor capacidad de corte, y su fuerza de mordida en el diente canino era más fuerte que la de cualquier especie de Canis conocida . Se cree que estas características son adaptaciones para depredar megaherbívoros del Pleistoceno tardío , y en América del Norte, se sabe que sus presas incluían caballos occidentales , perezosos terrestres , mastodontes , bisontes antiguos y camellos . Su extinción se produjo durante el evento de extinción Cuaternario junto con sus principales especies presa. Se ha propuesto que su dependencia de los megaherbívoros es la causa de su extinción, junto con el cambio climático y la competencia con otras especies, o una combinación de esos factores. Los lobos huargos vivieron hace tan solo 9.500 años, según restos datados.
Desde la década de 1850 se fueron encontrando en Estados Unidos restos fósiles de grandes lobos extintos, y no quedó claro de inmediato si todos ellos pertenecían a una misma especie. El primer espécimen de lo que más tarde se asociaría con Aenocyon dirus se encontró a mediados de 1854 en el lecho del río Ohio cerca de Evansville, Indiana . La mandíbula fosilizada con muelas fue obtenida por el geólogo Joseph Granville Norwood de un coleccionista de Evansville, Francis A. Linck. El paleontólogo Joseph Leidy determinó que el ejemplar representaba una especie extinta de lobo y lo reportó con el nombre de Canis primaevus . [4] Las cartas de Norwood a Leidy se conservan junto con el espécimen tipo (el primero de una especie que tiene una descripción escrita) en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . En 1857, mientras exploraba el valle del río Niobrara en Nebraska, Leidy encontró las vértebras de una especie de Canis extinta que informó al año siguiente con el nombre de C. dirus . [1] El nombre C. primaevus (Leidy 1854) pasó a llamarse Canis indianensis (Leidy 1869) cuando Leidy descubrió que el nombre C. primaevus había sido utilizado previamente por el naturalista británico Brian Houghton Hodgson para el dhole . [5]
En 1876, el zoólogo Joel Asaph Allen descubrió los restos de Canis mississippiensis (Allen 1876) y los asoció con C. dirus (Leidy 1858) y Canis indianensis (Leidy 1869). Como se encontró tan poco de estos tres especímenes, Allen pensó que era mejor dejar cada espécimen listado con su nombre provisional hasta que se pudiera encontrar más material que revelara su relación. [6] En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un gran lobo de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea. En 1912 había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente bajo el nombre de C. dirus (Leidy 1858). Debido a que las reglas de nomenclatura estipulaban que el nombre de una especie debía ser el nombre más antiguo jamás aplicado a ella, [13] Merriam seleccionó el nombre del espécimen de Leidy de 1858, C. dirus . [14] En 1915, el paleontólogo Edward Troxell indicó su acuerdo con Merriam cuando declaró a C. indianensis sinónimo de C. dirus . [15] En 1918, después de estudiar estos fósiles, Merriam propuso consolidar sus nombres bajo el género separado Aenocyon (de ainos , 'terrible' y cyon , 'perro') para convertirse en Aenocyon dirus , [2] pero en ese momento no todos estuvieron de acuerdo con este lobo extinto colocado en un nuevo género separado del género Canis . [16] Canis ayersi (Sellards 1916) y Aenocyon dirus (Merriam 1918) fueron reconocidos como sinónimos de C. dirus por el paleontólogo Ernest Lundelius en 1972. [17] Todos los taxones anteriores fueron declarados sinónimos de C. dirus en 1979, según el paleontólogo Ronald M. Nowak. [18]
En 1984 un estudio de Björn Kurtén reconoció una variación geográfica dentro de las poblaciones de lobos huargos y propuso dos subespecies: Canis dirus guildayi (llamada así por Kurtén en honor al paleontólogo John E. Guilday) para ejemplares de California y México que exhibían extremidades más cortas y más largas. dientes y Canis dirus dirus para especímenes al este de la División Continental de América del Norte que exhibían extremidades más largas y dientes más cortos. [3] [19] [20] [21] Kurtén designó un maxilar encontrado en Hermit's Cave, Nuevo México como representante de la subespecie nominada C. d. virus . [3]
En 2021, un estudio de ADN encontró que el lobo terrible era un linaje muy divergente en comparación con los caninos parecidos a lobos existentes , y este hallazgo es consistente con la clasificación taxonómica propuesta previamente del lobo terrible como género Aenocyon (griego antiguo: "terrible lobo") como lo propuso Merriam en 1918. [22]
En América del Norte, la familia de los cánidos surgió hace 40 millones de años, [23] [24] y la subfamilia canina Caninae hace unos 32 millones de años. [25] De los Caninae, los antepasados del Vulpini , parecido a un zorro, y del Canini , parecido a un perro, surgieron hace 9 millones de años. Este grupo estuvo representado por primera vez por Eucyon , y principalmente por Eucyon davisi , parecido a un coyote , que se extendió ampliamente por América del Norte. [26] De los Canini, la Cerdocyonina , hoy representada por los cánidos sudamericanos, surgió hace 6 a 5 millones de años. [27] Su hermana, la Canina , parecida a un lobo , nació hace 5 millones de años; sin embargo, es probable que se hayan originado hace 9 millones de años. [26] Hace alrededor de 7 millones de años, los caninos se expandieron hacia Eurasia y África, y Eucyon dio lugar al primero del género Canis en Europa. [28] Hace alrededor de 4 a 3 millones de años, C. chihliensis , el primer miembro de Canis del tamaño de un lobo , surgió en China y se expandió para dar lugar a otros miembros parecidos a lobos en Eurasia y África. Los miembros del género Canis se expandirían más tarde a América del Norte. [27]
El lobo terrible evolucionó en América del Norte. [27] [22] Sin embargo, su linaje ancestral se debate, con dos teorías en competencia. La primera teoría se basa en la morfología fósil , que indica que una expansión del género Canis fuera de Eurasia condujo al lobo terrible. [27] La segunda teoría se basa en evidencia de ADN, que indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en las Américas y estaba separado del género Canis . [22]
La evidencia morfológica basada en restos fósiles indica que una expansión del género Canis desde fuera de Eurasia condujo al lobo terrible. [27] [29]
En 1974, Robert A. Martin propuso que el gran lobo norteamericano C. armbrusteri (lobo de Armbruster) era C. lupus . [30] Nowak, Kurtén y Annalisa Berta propusieron que C. dirus no se derivaba de C. lupus . [18] [31] [32] En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfo durante las épocas en que la comida era abundante, pero cuando la comida luego escaseaba, la hipermorfo se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguirá. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales encontrados en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus homólogos modernos. Tanto la extinción como la especiación (un proceso por el cual una nueva especie se separa de una más antigua) podrían ocurrir juntas durante períodos climáticos extremos. [33] [34] Gloria D. Goulet estuvo de acuerdo con Martin y propuso además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de C. dirus en América del Norte y, a juzgar por las similitudes en las formas de sus cráneos, que C. lupus había dado lugar a el C. dirus se hipermorfa debido a la abundancia de caza, un entorno estable y grandes competidores. [35]
Los tres paleontólogos Xiaoming Wang , Richard H. Tedford y Ronald M. Nowak proponen que C. dirus evolucionó a partir de Canis armbrusteri , [27] [29] y Nowak afirma que ambas especies surgieron en América [36] y que los especímenes encontrados en La cueva Cumberland, Maryland , parece ser C. armbrusteri divergiendo en C. dirus . [37] [38] Nowak creía que Canis edwardii fue la primera aparición del lobo en América del Norte, y parece estar cerca del linaje que produjo C. armbrusteri y C. dirus . [39] Tedford cree que el primer lobo de China, Canis chihliensis , puede haber sido el antepasado tanto de C. armbrusteri como del lobo gris C. lupus . [40] La aparición repentina de C. armbrusteri en las latitudes medias de América del Norte durante el Pleistoceno temprano hace 1,5 millones de años junto con el mamut sugiere que era un inmigrante de Asia, [29] con el lobo gris C. lupus evolucionando en Beringia. más tarde en el Pleistoceno y entrando en las latitudes medias de América del Norte durante el Último Período Glacial junto con su presa beringiana. [27] [29] [38] En 2010, Francisco Prevosti propuso que C. dirus era un taxón hermano de C. lupus . [41]
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C. dirus vivió desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno temprano , entre 125.000 y 10.000 años antes del presente , en América del Norte y del Sur. [3] La mayoría de los fósiles del este de C. d. dirus han sido fechados entre 125.000 y 75.000 años antes, pero el oeste de C. d. los fósiles de guildayi no sólo son de menor tamaño sino más recientes; por ello se ha propuesto que C. d. guildayi derivado de C. d. virus . [3] [21] Sin embargo, hay especímenes en disputa de C. dirus que datan de 250.000 años antes. Los especímenes fósiles de C. dirus descubiertos en cuatro sitios en el área de Hay Springs del condado de Sheridan, Nebraska, fueron nombrados Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, no descrito), pero Frick no publicó una descripción de ellos. Más tarde, Nowak se refirió a este material como C. armbrusteri ; [42] luego, en 2009, Tedford publicó formalmente una descripción de los especímenes y señaló que, aunque exhibían algunas características morfológicas tanto de C. armbrusteri como de C. dirus , se refirió a ellos solo como C. dirus . [40]
Un fósil descubierto en la Sala de los Caballos de la Cueva Salamandra en Black Hills de Dakota del Sur posiblemente sea C. dirus ; De ser así, este fósil es uno de los primeros especímenes registrados. [20] [43] Fue catalogado como Canis cf. C. dirus [44] (donde cf. en latín significa conferir, incierto). El fósil de un caballo encontrado en la Sala del Caballo proporcionó una datación en serie con uranio de 252.000 años YBP y el Canis cf. Se supuso que el espécimen de dirus era del mismo período. [20] [44] C. armbrusteri y C. dirus comparten algunas características ( sinapomorfias ) que implican la descendencia de este último del primero. El registro fósil sugiere que C. dirus se originó alrededor de 250.000 YBP en el terreno abierto del centro del continente antes de expandirse hacia el este y desplazar a su ancestro C. armbrusteri . [29] Por lo tanto, la primera aparición de C. dirus sería hace 250.000 años en California y Nebraska, y más tarde en el resto de los Estados Unidos, Canadá, México, Venezuela, Ecuador, Bolivia y Perú, [40] pero la identidad de Estos primeros fósiles no están confirmados. [45]
En América del Sur, se encontraron especímenes de C. dirus que datan del Pleistoceno tardío a lo largo de las costas norte y oeste, pero no se ha encontrado ninguno en Argentina, zona que estuvo habitada por Canis gezi y Canis nehringi . [40] Dadas sus similitudes y períodos de tiempo, se propone que Canis gezi fue el antepasado de Canis nehringi . Un estudio encontró que C. dirus tenía una mayor derivación evolutiva en comparación con C. nehringi , y era más grande en el tamaño y la construcción de sus molares inferiores para una depredación más eficiente. [46] Por esta razón, algunos investigadores han propuesto que C. dirus puede haberse originado en América del Sur. [47] [20] [32] Tedford propuso que C. armbrusteri era el ancestro común de los lobos de América del Norte y del Sur. [40] Estudios posteriores concluyeron que C. dirus y C. nehringi eran la misma especie, [41] [48] y que C. dirus había migrado de América del Norte a América del Sur, convirtiéndolo en participante del Gran Intercambio Americano . [41] En 2018, un estudio encontró que Canis gezi no pertenecía al género Canis y debería clasificarse en la subtribu Cerdocyonina , sin embargo, no se propuso ningún género. [48]
La evidencia de ADN indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en las Américas y estaba separado del género Canis . [22]
En 1992 se intentó extraer una secuencia de ADN mitocondrial de los restos esqueléticos de A. d. guildayi para comparar su relación con otras especies de Canis . El intento no tuvo éxito porque estos restos habían sido retirados de las fosas de La Brea y no se pudo eliminar el alquitrán del material óseo. [51] En 2014, un intento de extraer ADN de un mamut colombiano de los pozos de alquitrán también fracasó, y el estudio concluyó que los compuestos orgánicos del asfalto impregnan los huesos de todas las muestras antiguas de los pozos de La Brea, lo que dificulta la extracción de muestras de ADN. . [52]
En 2021, los investigadores secuenciaron el ADN nuclear (del núcleo celular) extraído de cinco fósiles de lobos huargos que datan de hace entre 13.000 y 50.000 años. Las secuencias indican que el lobo terrible es un linaje muy divergente que compartió por última vez un ancestro común más reciente con los caninos parecidos a lobos hace 5,7 millones de años. El estudio también midió numerosas muestras esqueléticas de lobos terribles y lobos grises que mostraron que sus morfologías eran muy similares, lo que había llevado a la teoría de que el lobo terrible y el lobo gris tenían una estrecha relación evolutiva. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos huargos y los lobos grises se debía a una evolución convergente . Se sabe que los miembros de los caninos parecidos a lobos se hibridan entre sí, pero el estudio no pudo encontrar indicios de mezcla genética de las cinco muestras de lobos huargos con los lobos grises y coyotes norteamericanos existentes ni con su ancestro común. Este hallazgo indica que los linajes del lobo y del coyote evolucionaron de forma aislada del linaje del lobo terrible. [22]
El estudio propone un origen temprano del linaje de los lobos huargos en América, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar un grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte hace relativamente poco tiempo durante el Pleistoceno tardío, por lo que no hubo ninguna mezcla con el lobo terrible. El aislamiento a largo plazo del linaje de los lobos huargos implica que otros taxones fósiles estadounidenses, incluidos C. armbrusteri y C. edwardii , también pueden pertenecer al linaje de los lobos huargos. Los hallazgos del estudio son consistentes con la clasificación taxonómica propuesta previamente del lobo huargo como género Aenocyon . [22]
La edad de la mayoría de las localidades de lobos huargos está determinada únicamente por la bioestratigrafía , pero la bioestratigrafía es un indicador poco confiable dentro de los depósitos de asfalto. [53] [54] Algunos sitios han sido datados por radiocarbono , con especímenes de lobos huargos de los pozos de La Brea fechados en años calendario de la siguiente manera: 82 especímenes fechados entre 13.000 y 14.000 YBP; 40 especímenes fechados entre 14.000 y 16.000 años antes; 77 especímenes fechados entre 14.000 y 18.000 años; 37 especímenes fechados entre 17.000 y 18.000 años; 26 especímenes fechados entre 21.000 y 30.000 años antes; 40 especímenes fechados entre 25.000 y 28.000 años antes; y 6 especímenes fechados entre 32.000 y 37.000 años antes. [45] : T1 Un espécimen de la cueva Powder Mill Creek, Missouri, fue fechado en 13.170 YBP. [20]
Las proporciones promedio de los lobos terribles eran similares a las de dos lobos norteamericanos modernos: el lobo del Yukón ( Canis lupus pambasileus ) [55] [14] y el lobo del noroeste ( Canis lupus occidentalis ). [55] Los lobos del norte más grandes de la actualidad tienen una altura de hombros de hasta 38 pulgadas (97 cm) y una longitud corporal de 69 pulgadas (180 cm). [56] : 1 Algunos especímenes de lobos terribles de Rancho La Brea son más pequeños que este y algunos son más grandes. [14]
El lobo terrible tenía pies más pequeños y una cabeza más grande en comparación con un lobo del norte del mismo tamaño corporal. La longitud del cráneo podía alcanzar hasta 310 mm (12 pulgadas) o más, con un paladar , una región frontal y arcos cigomáticos más anchos en comparación con el lobo del Yukon. Estas dimensiones hacen que el cráneo sea muy masivo. Su cresta sagital era más alta, el inion mostraba una importante proyección hacia atrás y los extremos posteriores de los huesos nasales se extendían relativamente hacia atrás en el cráneo. Es difícil encontrar un esqueleto conectado de un lobo terrible de Rancho La Brea porque el alquitrán permite que los huesos se desarmen en muchas direcciones. Se ensamblaron partes de una columna vertebral y se encontró que era similar a la del lobo moderno, con el mismo número de vértebras. [14]
Las diferencias geográficas en los lobos huargos no se detectaron hasta 1984, cuando un estudio de restos esqueléticos mostró diferencias en algunas características cráneo-dentales y proporciones de las extremidades entre especímenes de California y México ( A. d. guildayi ) y los encontrados en el este del División continental ( A. d. dirus ). Una comparación del tamaño de las extremidades muestra que las extremidades traseras de A. d. guildayi eran un 8% más bajos que el lobo del Yukon debido a una tibia y un metatarso significativamente más cortos , y las extremidades delanteras también eran más cortas debido a sus huesos inferiores ligeramente más cortos. [57] [58] Con sus extremidades comparativamente más ligeras y más pequeñas y su enorme cabeza, A. d. guildayi no estaba tan bien adaptado para correr como los lobos y los coyotes. [58] [14] A. d. dirus poseía extremidades significativamente más largas que A. d. guildayi . Las extremidades anteriores eran un 14% más largas que las de A. d. guildayi debido a que los húmeros son un 10 % más largos , los radios un 15 % más largos y los metacarpianos un 15 % más largos . Las extremidades traseras eran un 10% más largas que las de A. d. guildayi debido a que los fémures y las tibias son un 10% más largos y los metatarsianos un 15% más largos . A. d. Dirus es comparable al lobo del Yukon en cuanto a la longitud de sus extremidades. [57] El mayor A. d. dirus fémur se encontró en Carroll Cave, Missouri, y medía 278 mm (10,9 pulgadas). [21]
A. d. Se estima que guildayi pesaba una media de 60 kg (132 lb), y A. d. dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb) y algunos especímenes eran más grandes, [21] pero no podían haber excedido los 110 kg (243 lb) debido a los límites esqueléticos. [59] En comparación, el peso promedio del lobo del Yukon es de 43 kg (95 lb) para los machos y de 37 kg (82 lb) para las hembras. Los pesos individuales de los lobos del Yukon pueden variar de 21 kg (46 lb) a 55 kg (121 lb), [60] y un lobo del Yukon pesa 79,4 kg (175 lb). [56] : 1 Estas cifras muestran que el lobo terrible promedio es similar en tamaño al lobo gris moderno más grande. [21]
Los restos de un macho completo de A. dirus a veces son fáciles de identificar en comparación con otros especímenes de Canis porque el báculo (hueso del pene) del lobo huargo es muy diferente al de todos los demás cánidos vivos . [20] [57]
Se ha demostrado que factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización de presas y la competencia depredadora influyen en gran medida en la plasticidad craneodental del lobo gris , que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del medio ambiente. [62] [63] [64] De manera similar, el lobo terrible era un hipercarnívoro, con un cráneo y una dentición adaptados para cazar presas grandes y luchadoras; [65] [66] [67] la forma de su cráneo y hocico cambió a lo largo del tiempo, y los cambios en el tamaño de su cuerpo se han correlacionado con las fluctuaciones climáticas. [68]
El último período glacial , comúnmente conocido como "Edad de Hielo", abarcó entre 125.000 [69] y 14.500 YBP [70] y fue el período glacial más reciente dentro de la actual edad de hielo , que ocurrió durante los últimos años de la era del Pleistoceno. [69] La Edad del Hielo alcanzó su punto máximo durante el Último Máximo Glacial , cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde 33.000 YBP y alcanzaron sus límites máximos 26.500 YBP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente hace 19.000 años y en la Antártida aproximadamente 14.500 años, lo que es consistente con la evidencia de que el agua de deshielo de los glaciares fue la fuente principal de un aumento abrupto en el nivel del mar hace 14.500 años. [70] El acceso al norte de América del Norte fue bloqueado por la glaciación de Wisconsin . La evidencia fósil de América apunta a la extinción principalmente de animales grandes, denominada megafauna del Pleistoceno , cerca del final de la última glaciación. [71]
La costa del sur de California desde 60.000 YBP hasta el final del último máximo glacial era más fría y con un suministro de humedad más equilibrado que hoy. Durante el último máximo glacial, la temperatura media anual disminuyó de 11 °C (52 °F) a 5 °C (41 °F) grados, y la precipitación anual disminuyó de 100 cm (39 pulgadas) a 45 cm (18 en). [72] Esta región no se vio afectada por los efectos climáticos de la glaciación de Wisconsin y se cree que fue un refugio de la Edad del Hielo para animales y plantas sensibles al frío. [73] [74] [75] Hacia el año 24.000 YBP, la abundancia de robles y chaparral disminuyó, pero los pinos aumentaron, creando parques abiertos similares a los bosques costeros montanos y de enebro de la actualidad. Después de 14.000 YBP, la abundancia de coníferas disminuyó y las de las comunidades de plantas costeras modernas, incluidos los bosques de robles, el chaparral y los matorrales costeros de salvia , aumentaron. La llanura de Santa Mónica se encuentra al norte de la ciudad de Santa Mónica y se extiende a lo largo de la base sur de las montañas de Santa Mónica , y entre 28.000 y 26.000 años antes estaba dominada por matorrales costeros de salvia, con cipreses y pinos en elevaciones más altas. Las montañas de Santa Mónica sustentaban una comunidad de chaparral en sus laderas y secuoyas y cornejos costeros aislados en sus cañones protegidos, junto con comunidades fluviales que incluían sauces, cedros rojos y sicomoros. Estas comunidades de plantas sugieren una lluvia invernal similar a la de la costa moderna del sur de California, pero la presencia de secuoya costera que ahora se encuentra a 600 kilómetros (370 millas) al norte indica un clima más fresco, húmedo y menos estacional que el actual. Este entorno sustentaba a grandes herbívoros que eran presa de los lobos huargos y sus competidores. [72]
Se han extraído y estudiado una variedad de especímenes de animales y plantas que quedaron atrapados y luego fueron preservados en pozos de alquitrán para que los investigadores puedan aprender sobre el pasado. Los pozos de alquitrán de Rancho La Brea ubicados cerca de Los Ángeles en el sur de California son una colección de pozos de depósitos de asfalto pegajoso que difieren en el tiempo de deposición de 40.000 a 12.000 YBP. Desde hace 40.000 años, el asfalto atrapado se ha movido a través de fisuras hasta la superficie por la presión del metano, formando filtraciones que pueden cubrir varios metros cuadrados y tener entre 9 y 11 m (30 y 36 pies) de profundidad. [53] Se ha recuperado una gran cantidad de fósiles de lobos terribles de los pozos de alquitrán de La Brea. [27] Se han recuperado más de 200.000 especímenes (en su mayoría fragmentos) de los pozos de alquitrán, [21] y los restos van desde Smilodon hasta ardillas, invertebrados y plantas. [53] El período de tiempo representado en los pozos incluye el Último Máximo Glacial, cuando las temperaturas globales eran 8 °C (14 °F) más bajas que las actuales, la transición Pleistoceno-Holoceno ( intervalo Bølling-Allerød ), el enfriamiento del Dryas más antiguo , el Dryas se enfrió de 12.800 a 11.500 YBP, y el evento de extinción de la megafauna estadounidense 12.700 YBP cuando se extinguieron 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kg (97 lb). [54] [68]
El análisis de isótopos se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de las especies encontradas en los pozos. El análisis de isótopos del colágeno óseo extraído de especímenes de La Brea proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano ( Panthera atrox ) competían por la misma presa. Sus presas incluían el "camello de ayer" ( Camelops hesternus ), el bisonte del Pleistoceno ( Bison antiquus ), el berrendo "enano" ( Capromeryx minor ), el caballo occidental ( Equus occidentalis ) y el perezoso terrestre "pastoreo" ( Paramylodon harlani ) nativo. a los pastizales de América del Norte. El mamut colombiano ( Mammuthus columbi ) y el mastodonte americano ( Mammut americanum ) eran raros en La Brea. Los caballos siguieron alimentándose de forma mixta y los berrendos se alimentaron de forma mixta, pero en el Último Máximo Glacial y el cambio asociado en la vegetación, los camellos y los bisontes se vieron obligados a depender más de las coníferas. [72]
Un estudio de datos isotópicos de fósiles de lobos terribles de La Brea fechados en 10.000 años antes proporciona evidencia de que el caballo era una especie de presa importante en ese momento, y que los perezosos, mastodontes, bisontes y camellos eran menos comunes en la dieta del lobo terrible. [65] [73] Esto indica que el lobo terrible no era un especialista en presas, y al final del Pleistoceno tardío, antes de su extinción, cazaba o hurgaba en la basura de los herbívoros más disponibles. [73]
En comparación con la dentición de los miembros del género Canis , el lobo terrible se consideraba la especie parecida a un lobo más derivada evolutivamente (avanzada) en las Américas. El lobo huargo podría identificarse por separado de todas las demás especies de Canis por su posesión de: "P2 con una cúspide posterior; P3 con dos cúspides posteriores; M1 con un mestascílido, entocristado, entoconúlido y una cresta transversal que se extiende desde el metacónido hasta el hiperconular. estante; M2 con entocristed y entoconulid." [31]
Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de mamíferos depredadores vivos y fósiles, cuando se ajustó a la masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en newtons /kilogramo de peso corporal) era mayor en el lobo terrible (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida de los carnasiales mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. La morfología del lobo terrible era similar a la de sus parientes vivos, y suponiendo que el lobo terrible fuera un cazador social, su alta fuerza de mordida en relación con los cánidos vivos sugiere que se alimentaba de animales relativamente grandes. El índice de fuerza de mordida de la hiena manchada que consume huesos (117) desafió la suposición común de que era necesaria una fuerza de mordida alta en los caninos y carnasiales para consumir hueso. [67]
Un estudio de las medidas craneales y los músculos de la mandíbula de los lobos huargos no encontró diferencias significativas con los lobos grises modernos en todas menos 4 de 15 medidas. La dentición superior era la misma excepto que el lobo terrible tenía dimensiones más grandes, y el P4 tenía una hoja relativamente más grande y masiva que mejoraba la capacidad de cortar en el carnasial. La mandíbula del lobo terrible tenía un músculo temporal relativamente más ancho y masivo , capaz de generar una fuerza de mordida ligeramente mayor que la del lobo gris. Debido a la disposición de la mandíbula, el lobo huargo tenía menos palanca temporal que el lobo gris en el carnasial inferior (m1) y en el p4 inferior, pero se desconoce el significado funcional de esto. Los premolares inferiores eran relativamente ligeramente más grandes que los del lobo gris, [66] y el lobo terrible m1 era mucho más grande y tenía más capacidad de corte. [14] [32] [66] Los caninos del lobo terrible tenían una mayor fuerza de flexión que los de los cánidos vivos de tamaño equivalente y eran similares a los de las hienas y los félidos. [78] Todas estas diferencias indican que el lobo terrible era capaz de dar mordiscos más fuertes que el lobo gris, y con sus caninos flexibles y más redondeados estaba mejor adaptado para luchar con su presa. [65] [66]
En La Brea, las aves y los mamíferos depredadores se sintieron atraídos por los herbívoros muertos o moribundos que se habían quedado atascados, y luego estos depredadores quedaron atrapados. [53] [80] Se estimó que el atrapamiento de herbívoros ocurría una vez cada cincuenta años, [80] y por cada caso de restos de herbívoros encontrados en los pozos se estimaba que había diez carnívoros. [53 ] d.C. guildayi es el carnívoro más común encontrado en La Brea, seguido por Smilodon . [54] [68] Los restos de lobos terribles superan en número a los restos de lobos grises en los pozos de alquitrán en una proporción de cinco a uno. [45] Durante el último máximo glacial, se cree que la costa de California, con un clima ligeramente más frío y húmedo que hoy, fue un refugio, [73] y una comparación de la frecuencia de lobos huargos y otros restos de depredadores en La Brea con otras partes de California y América del Norte indican abundancias significativamente mayores; por lo tanto, el mayor número de lobos huargos en la región de La Brea no refleja el área más amplia. [81] Suponiendo que sólo unos pocos de los carnívoros que se estaban alimentando quedaron atrapados, es probable que grupos bastante importantes de lobos huargos se alimentaran juntos en estas ocasiones. [82]
La diferencia entre el macho y la hembra de una especie aparte de sus órganos sexuales se llama dimorfismo sexual , y en este sentido existe poca variación entre los cánidos. Un estudio de restos de lobos terribles fechado entre 15.360 y 14.310 años y tomados de un pozo que se centró en la longitud del cráneo, el tamaño de los dientes caninos y la longitud de los molares inferiores mostró poco dimorfismo, similar al del lobo gris, lo que indica que los lobos terribles vivían en parejas monógamas. . [82] Su gran tamaño y su dentición altamente carnívora apoyan la propuesta de que el lobo terrible era un depredador que se alimentaba de presas grandes. [82] [83] [84] Para matar ungulados más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus extremidades anteriores para agarrar a sus presas y trabajan juntos como una manada. que consta de una pareja alfa y su descendencia del año actual y anterior. Se puede suponer que los lobos terribles vivían en manadas de parientes liderados por una pareja alfa. [82] Los carnívoros grandes y sociales habrían tenido éxito en defender los cadáveres de presas atrapadas en los pozos de alquitrán de depredadores solitarios más pequeños y, por lo tanto, serían los más propensos a quedar atrapados. Los muchos A. d. Los restos de guildayi y Smilodon encontrados en los pozos de alquitrán sugieren que ambos eran depredadores sociales. [81] [85]
Todos los depredadores sociales de mamíferos terrestres se alimentan principalmente de mamíferos herbívoros terrestres con una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros del grupo social que atacan al animal de presa. [59] [86] El gran tamaño del lobo terrible proporciona un tamaño estimado de presa en el rango de 300 a 600 kg (660 a 1320 lb). [21] [83] [84] El análisis de isótopos estables de huesos de lobos huargos proporciona evidencia de que tenían preferencia por consumir rumiantes como el bisonte en lugar de otros herbívoros, pero se desplazaban hacia otras presas cuando la comida escaseaba y, ocasionalmente, hurgaban en ballenas varadas a lo largo de la costa. la costa del Pacífico cuando esté disponible. [21] [66] [87] Una manada de lobos grises puede derribar un alce de 500 kg (1100 lb), que es su presa preferida, [21] [56] : 76 y una manada de lobos huargos que derriba a un bisonte es concebible. [21] Aunque algunos estudios han sugerido que debido a la rotura de dientes, el lobo terrible debe haber roído huesos y puede haber sido un carroñero, su presencia generalizada y las extremidades más gráciles del lobo terrible indican un depredador. Al igual que el lobo gris actual, el lobo terrible probablemente usó sus molares poscarnasiales para acceder a la médula, pero el mayor tamaño del lobo terrible le permitió romper huesos más grandes. [66]
La rotura de dientes está relacionada con el comportamiento de un carnívoro. [88] Un estudio de nueve carnívoros modernos encontró que uno de cada cuatro adultos había sufrido roturas de dientes y que la mitad de estas roturas eran de dientes caninos. La mayor rotura se produjo en la hiena manchada que consume todas sus presas, incluido el hueso; la menor rotura se produjo en el perro salvaje africano , y el lobo gris se situó entre estos dos. [89] [88] Comer hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que crea. Los dientes que se rompen con mayor frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnasiales y los incisivos. Los caninos son los dientes con mayor probabilidad de romperse debido a su forma y función, lo que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles tanto en dirección como en magnitud. El riesgo de fractura de dientes también es mayor al matar presas grandes. [89]
Un estudio de los restos fósiles de grandes carnívoros de los pozos de La Brea fechados entre 36.000 y 10.000 años antes muestra tasas de rotura de dientes del 5 al 17% para el lobo terrible, el coyote, el león americano y el Smilodon , en comparación con el 0,5 al 2,7% de diez depredadores modernos. . Estas tasas de fractura más altas se produjeron en todos los dientes, pero las tasas de fractura de los caninos fueron las mismas que en los carnívoros modernos [ aclaración necesaria ] . El lobo terrible se rompía los incisivos con más frecuencia en comparación con el lobo gris moderno; por tanto, se ha propuesto que el lobo huargo utilizaba sus incisivos más cerca del hueso cuando se alimentaba. Los fósiles de lobos huargos de México y Perú muestran un patrón similar de rotura. Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros vivos no era el resultado de la caza de animales más grandes, algo que podría suponerse por el mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y, por tanto, consuman más hueso, provocando la rotura de los dientes. [68] [88] [90] A medida que sus presas se extinguieron hace unos 10.000 años, también lo hicieron estos carnívoros del Pleistoceno, a excepción del coyote (que es un omnívoro ). [88] [90]
Un estudio posterior de La Brea comparó la rotura de dientes de lobos huargos en dos períodos de tiempo. Un pozo contenía fósiles de lobos terribles con fecha de 15.000 YBP y otro con fecha de 13.000 YBP. Los resultados mostraron que los 15.000 lobos huargos YBP tenían tres veces más roturas de dientes que los 13.000 lobos huargos YBP, cuyas roturas coincidían con las de nueve carnívoros modernos. El estudio concluyó que entre 15.000 y 14.000 YBP la disponibilidad de presas era menor o la competencia era mayor para los lobos huargos y que hacia 13.000 YBP, a medida que las especies de presa avanzaban hacia la extinción, la competencia de los depredadores había disminuido y, por lo tanto, la frecuencia de rotura de dientes en los lobos huargos también había disminuido. declinado. [90] [91]
Los carnívoros incluyen tanto a los cazadores en manada como a los cazadores solitarios. El cazador solitario depende de un poderoso mordisco en los dientes caninos para someter a su presa y, por lo tanto, exhibe una fuerte sínfisis mandibular . Por el contrario, un cazador en manada, que realiza muchos mordiscos menos profundos, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Así, los investigadores pueden utilizar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes de carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era (un cazador en manada o un cazador solitario) e incluso cómo consumía a sus presas. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnasiales para permitir a los animales romper huesos con sus dientes poscarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el perfil de contrafuerte de la mandíbula del lobo huargo era más bajo que el del lobo gris y el lobo rojo, pero muy similar al del coyote y al perro de caza africano. La región sinfisaria dorsoventralmente débil (en comparación con los premolares P3 y P4) del lobo huargo indica que daba mordidas superficiales similares a las de sus parientes modernos y, por lo tanto, era un cazador en manada. Esto sugiere que el lobo huargo pudo haber procesado hueso, pero no estaba tan bien adaptado como el lobo gris. [92] El hecho de que la incidencia de fracturas para el lobo huargo se redujera en frecuencia en el Pleistoceno tardío a la de sus parientes modernos [88] [91] sugiere que la reducción de la competencia había permitido al lobo huargo volver a un comportamiento alimentario que implicaba una menor cantidad de consumo de hueso, un comportamiento para el que era más adecuado. [90] [92]
Los resultados de un estudio del microdesgaste dental en el esmalte dental de especímenes de especies carnívoras de los pozos de La Brea, incluidos los lobos huargos, sugieren que estos carnívoros no sufrieron estrés alimentario justo antes de su extinción. La evidencia también indicó que el grado de utilización de los cadáveres (es decir, la cantidad consumida en relación con la cantidad máxima posible de consumir, incluida la rotura y el consumo de huesos) era menor que entre los grandes carnívoros actuales. Estos hallazgos indican que la rotura de dientes estaba relacionada con el comportamiento de caza y el tamaño de la presa. [93]
Estudios anteriores propusieron que los cambios en el tamaño corporal de los lobos huargos se correlacionaban con las fluctuaciones climáticas. [68] [94] Un estudio posterior comparó la morfología craneodental del lobo huargo de cuatro pozos de La Brea, cada uno de los cuales representa cuatro períodos de tiempo diferentes. Los resultados son evidencia de un cambio en el tamaño del lobo terrible, el desgaste y rotura de los dientes, la forma del cráneo y la forma del hocico a lo largo del tiempo. El tamaño del cuerpo del lobo huargo había disminuido entre el inicio del Último Máximo Glacial y cerca de su final en la cálida oscilación de Allerød . La evidencia de estrés alimentario (escasez de alimentos que conduce a una menor ingesta de nutrientes) se observa en un tamaño corporal más pequeño, cráneos con una base craneal más grande y un hocico más corto (neotenia de forma y tamaño), y más rotura y desgaste de los dientes. Los lobos huargos que datan del año 17.900 YBP mostraban todas estas características, lo que indica estrés alimentario. Los lobos huargos que datan del año 28.000 YBP también mostraron hasta cierto punto muchas de estas características, pero fueron los lobos más grandes estudiados, y se propuso que estos lobos también sufrían estrés alimentario y que los lobos anteriores a esta fecha eran incluso más grandes en tamaño. [68] Es probable que el estrés nutricional conduzca a fuerzas de mordida más fuertes para consumir más completamente los cadáveres y romper huesos, [68] [95] y con cambios en la forma del cráneo para mejorar la ventaja mecánica. Los registros climáticos de América del Norte revelan fluctuaciones cíclicas durante el período glacial que incluyeron un calentamiento rápido seguido de un enfriamiento gradual, llamados eventos Dansgaard-Oeschger . Estos ciclos habrían provocado un aumento de la temperatura y la aridez, y en La Brea habrían provocado estrés ecológico y, por tanto, estrés alimentario. [68] Se encontró una tendencia similar con el lobo gris, que en la cuenca de Santa Bárbara era originalmente una evolución masiva, robusta y posiblemente convergente con el lobo terrible, pero fue reemplazado por formas más gráciles al comienzo del Holoceno. [36] [35] [68]
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Justo antes de la aparición del lobo terrible, América del Norte fue invadida por el subgénero Canis Xenocyon (antepasado del dhole asiático y del perro de caza africano) que era tan grande como el lobo terrible y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros y se supone que no podrían competir con el lobo huargo recién surgido. [96] El análisis de isótopos estables proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano compitieron por la misma presa. [72] [93] Otros grandes carnívoros incluyeron el extinto oso gigante de cara corta de América del Norte ( Arctodus simus ), el puma moderno ( Puma concolor ), el coyote del Pleistoceno ( Canis latrans ) y el lobo gris del Pleistoceno que era más masivo y robusto que el actual. Es posible que estos depredadores hayan competido con los humanos que cazaban presas similares. [93]
Se han encontrado especímenes que han sido identificados por morfología como lobos de Beringia ( C. lupus ) y fechados por radiocarbono entre 25.800 y 14.300 años en la cueva Natural Trap en la base de las montañas Bighorn en Wyoming , en el oeste de Estados Unidos. La ubicación está directamente al sur de lo que en ese momento habría sido una división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo Cordilleran . Es posible que haya existido un canal temporal entre los glaciares que permitió a estos grandes competidores directos de Alaska del lobo terrible, que también estaban adaptados para aprovecharse de la megafauna, llegar al sur de las capas de hielo. Los restos de lobos huargos están ausentes al norte de la latitud 42°N en América del Norte, por lo tanto, esta región habría estado disponible para que los lobos de Beringia se expandieran hacia el sur a lo largo de la línea del glaciar. Se desconoce cuán ampliamente se distribuyeron entonces. Estos también se extinguieron a finales del Pleistoceno tardío, al igual que el lobo terrible. [45]
Después de llegar al este de Eurasia , el lobo terrible probablemente se habría enfrentado a la competencia del depredador más dominante y extendido de la zona, la subespecie oriental de hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta ultima ). La competencia con esta especie puede haber mantenido muy bajas las poblaciones de lobos terribles de Eurasia, lo que ha llevado a la escasez de restos fósiles de lobos terribles en esta fauna fósil por lo demás bien estudiada. [97]
Se han encontrado restos de lobos huargos en una amplia gama de hábitats, incluidas las llanuras, los pastizales y algunas zonas montañosas boscosas de América del Norte, la sabana árida de América del Sur y las estepas del este de Asia. Los sitios varían en elevación desde el nivel del mar hasta 2255 m (7400 pies). [20] La ubicación de estos restos fósiles sugiere que los lobos huargos vivían predominantemente en las tierras bajas abiertas junto con sus presas, los grandes herbívoros. [47] Los restos de lobos huargos no se encuentran con frecuencia en latitudes altas de América del Norte. [20] Esta falta de fósiles se utilizó como evidencia de que los lobos huargos no migraron hacia el este a través de Beringia hasta el descubrimiento de restos de lobos huargos asiáticos en 2020. [97]
En los Estados Unidos, se han reportado fósiles de lobos huargos en Arizona, California, Florida, Idaho, Indiana, Kansas, Kentucky, Missouri, Nebraska, Nuevo México, Oregón, Pensilvania, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Texas, Utah, Virginia, Oeste. Virginia, Wyoming, [20] y Nevada. [98] La identidad de los fósiles reportados más al norte que California no está confirmada. [45] Ha habido cinco informes de fósiles de lobos terribles no confirmados al norte de la latitud 42°N en Fossil Lake, Oregon (125.000–10.000 YBP), American Falls Reservoir, Idaho (125.000–75.000 YBP), Salamander Cave, Dakota del Sur (250.000 YBP), y cuatro sitios estrechamente agrupados en el norte de Nebraska (250.000 YBP). [45] Esto sugiere una restricción del alcance de los lobos huargos debido a la temperatura, la presa o el hábitat. [45] Los principales sitios productores de fósiles para A. d. los dirus están ubicados al este de las Montañas Rocosas e incluyen la cueva Friesenhahn, cerca de San Antonio, Texas; Cueva Carroll, cerca de Richland, Misuri; y Reddick, Florida . [21]
Las localidades en México donde se han recolectado restos de lobos huargos incluyen El Cedazo en Aguascalientes , Municipio de Comondú en Baja California Sur , El Cedral en San Luis Potosí , Cantera El Tajo cerca de Tequixquiac , estado de México , Valsequillo en Puebla , Lago de Chapala en Jalisco , Cueva de Loltún en Yucatán , Potrecito en Sinaloa , Cueva de San Josecito cerca de Aramberri en Nuevo León y Térapa en Sonora . Los ejemplares de Térapa fueron confirmados como A. d. guildayi . [65] Los hallazgos en la Cueva San Josecito y El Cedazo tienen el mayor número de individuos de una sola localidad.
En América del Sur, los lobos huargos datan de hace menos de 17.000 años y se han reportado en seis localidades: Muaco en el estado occidental de Falcón en Venezuela , la provincia de Talara en Perú , el estado de Monagas en el este de Venezuela , el departamento de Tarija en Bolivia , el desierto de Atacama en Chile y Ecuador . [99] [100] [20] [101] Si el lobo terrible se originó en América del Norte, la especie probablemente se dispersó hacia América del Sur a través del corredor andino, [20] [102] una vía propuesta para que los mamíferos templados migren del centro al América del Sur debido a los hábitats favorables, frescos, secos y abiertos que caracterizaron a la región en ocasiones. Lo más probable es que esto haya ocurrido durante un período glacial porque el camino entonces consistía en regiones áridas y abiertas y sabana, mientras que durante los períodos interglaciares habría consistido en selva tropical. [20] [103]
En 2020, se encontró una mandíbula fósil de un lobo terrible en las cercanías de Harbin , en el noreste de China. El fósil fue descrito taxonómicamente y datado hace 40.000 años. Este descubrimiento desafía las teorías anteriores de que las bajas temperaturas y las capas de hielo en las latitudes septentrionales de América del Norte serían una barrera para los lobos terribles, que se basaban en que no se encontraron fósiles de lobos terribles por encima de los 42° de latitud en América del Norte. Se propone que el lobo terrible siguió a sus presas migratorias desde las latitudes medias de América del Norte y luego a través de Beringia hacia Eurasia. [97]
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Durante el evento de extinción del Cuaternario alrededor del año 12.700 YBP, se extinguieron 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kilogramos (97 libras). [54] [68] Se cree que la extinción de los grandes carnívoros y carroñeros fue causada por la extinción de las presas megaherbívoras de las que dependían. [104] [105] [20] [88] La causa de la extinción de la megafauna se debate [93] pero se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluida la sobreexplotación por parte de cazadores humanos recién llegados, o una combinación de ambos. [93] [106] Un estudio propone que se deberían investigar varios modelos de extinción porque se sabe muy poco sobre la biogeografía del lobo huargo y sus potenciales competidores y presas, ni cómo todas estas especies interactuaron y respondieron a los cambios ambientales que ocurrieron en el momento de la extinción. [20]
Los datos antiguos de ADN y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras dentro de la misma especie o por otras dentro del mismo género. [107] Tanto el lobo terrible como el lobo de Beringio se extinguieron en América del Norte, dejando solo prosperar la forma menos carnívora y más grácil del lobo, [79] que puede haber superado al lobo terrible. [108] Un estudio propone un origen temprano del linaje de los lobos terribles en las Américas que condujo a su aislamiento reproductivo, de modo que cuando los coyotes, los dholes, los lobos grises y Xenocyon se expandieron a América del Norte desde Eurasia en el Pleistoceno tardío no pudo haber mezcla con el lobo terrible. Los lobos grises y los coyotes pueden haber sobrevivido gracias a su capacidad de hibridarse con otros cánidos -como el perro doméstico- para adquirir rasgos que resisten las enfermedades traídas por taxones llegados de Eurasia. El aislamiento reproductivo puede haber impedido que el lobo huargo adquiriera estos rasgos. [22] Un estudio de 2023 documentó un alto grado de defectos subcondrales en las superficies articulares de especímenes de lobo huargo y Smilodon de las fosas de La Brea Tar que se parecían a la osteocondrosis disecante . Como los perros modernos con esta enfermedad son endogámicos , los investigadores sugirieron que este habría sido el caso de las especies prehistóricas y se acercaron a la extinción, pero advirtieron que se necesitaba más investigación para determinar si este también era el caso en especímenes de otras partes del mundo. las Americas. [109]
Los restos de lobos terribles que tienen las edades geológicas más jóvenes están fechados en 9.440 YBP en Brynjulfson Cave, condado de Boone, Missouri , [32] [108] 9.860 YBP en Rancho La Brea, California, y 10.690 YBP en La Mirada, California . [108] Los restos de lobos huargos han sido fechados por radiocarbono en 8.200 YBP en Whitewater Draw en Arizona , [106] [110] Sin embargo, un autor ha declarado que la datación por radiocarbono del carbonato óseo no es confiable. [20]
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