Un abejorro (o abejorro , abejorro o abejorro ) es cualquiera de las más de 250 especies del género Bombus , parte de Apidae , una de las familias de abejas . Este género es el único grupo existente en la tribu Bombini , aunque se conocen a partir de fósiles algunos géneros extintos relacionados (p. ej., Calyptapis ) . Se encuentran principalmente en altitudes o latitudes más altas en el hemisferio norte , aunque también se encuentran en América del Sur, donde se han identificado algunas especies tropicales de tierras bajas. Los abejorros europeos también han sido introducidos en Nueva Zelanda y Tasmania . Los abejorros hembra pueden picar repetidamente, pero generalmente ignoran a los humanos y otros animales.
La mayoría de los abejorros son insectos sociales que forman colonias con una sola reina. Las colonias son más pequeñas que las de las abejas melíferas y llegan a tener tan solo 50 individuos en un nido. Los abejorros cuco son parásitos de cría y no hacen nidos ni forman colonias; sus reinas invaden agresivamente los nidos de otras especies de abejorros, matan a las reinas residentes y luego ponen sus propios huevos, que son cuidados por las obreras residentes. Los abejorros cuco se clasificaban anteriormente como un género separado, pero ahora generalmente se los trata como miembros de Bombus .
Los abejorros tienen cuerpos redondos cubiertos de pelo suave ( setas largas y ramificadas ) llamados "pila", lo que los hace parecer y sentirse borrosos. Tienen una coloración aposemática (de advertencia) , que a menudo consiste en bandas de color contrastantes, y las diferentes especies de abejorros en una región a menudo se parecen entre sí en un mimetismo mülleriano mutuamente protector . Los insectos inofensivos como los sírfidos a menudo obtienen protección de abejorros parecidos, en el mimetismo batesiano , y pueden confundirse con ellos. Los abejorros que hacen nidos se pueden distinguir de los abejorros cuco, igualmente grandes y peludos, por la forma de la pata trasera de la hembra. En los abejorros que anidan, se modifica para formar una canasta de polen , un área desnuda y brillante rodeada por una franja de pelos que se utiliza para transportar el polen , mientras que en los abejorros cuco, la pata trasera es peluda por todas partes y nunca transportan polen.
Al igual que sus parientes las abejas, los abejorros se alimentan de néctar y utilizan sus largas lenguas peludas para lamer el líquido; la probóscide se dobla debajo de la cabeza durante el vuelo. Los abejorros recolectan néctar para agregarlo a las reservas del nido y polen para alimentar a sus crías. Se alimentan utilizando el color y las relaciones espaciales para identificar flores de las que alimentarse. Algunos abejorros roban el néctar , haciendo un agujero cerca de la base de una flor para acceder al néctar evitando la transferencia de polen. Los abejorros son importantes polinizadores agrícolas , por lo que su disminución en Europa, América del Norte y Asia es motivo de preocupación. La disminución ha sido causada por la pérdida de hábitat , la mecanización de la agricultura y los pesticidas .
La palabra "abejorro" es un compuesto de "bumble" y "bee"; "bumble" significa tararear, zumbar, zumbar o moverse de manera inepta o torpe. [1] El nombre genérico Bombus , asignado por Pierre André Latreille en 1802, se deriva de la palabra latina para un zumbido o zumbido, tomada del griego antiguo βόμβος ( bómbos ). [2]
Según el Oxford English Dictionary (OED), el término "bumblebee" se registró por primera vez como utilizado en el idioma inglés en la obra Lesclarcissement de 1530 de John Palsgrave , "I bomme, as a bombyll bee dothe". [3] Sin embargo, el OED también afirma que el término "humblebee" es anterior a él, ya que se utilizó por primera vez en 1450 en Fysshynge wyth Angle , "En Juyll the greshop & the humbylbee in the medow". [4] Este último término fue utilizado en El sueño de una noche de verano ( c. 1600 ) de William Shakespeare , "Las bolsas de miel roban a las humildes abejas". [5] Se utilizan términos similares en otras lenguas germánicas, como el alemán Hummel ( antiguo alto alemán humbala ), [6] el holandés hommel o el sueco humla .
Un antiguo nombre provincial, "dumbledor", también denotaba un insecto zumbador como un abejorro o un abejorro , "tonto" probablemente imitaba el sonido de estos insectos, mientras que " dor " significaba "escarabajo". [7]
En El origen de las especies (1859), Charles Darwin especuló sobre los "abejos humildes" y sus interacciones con otras especies: [8]
Tengo [...] razones para creer que los abejorros son indispensables para la fecundación de la flor del corazón ( Viola tricolor ), pues otras abejas no visitan esta flor. Por los experimentos que he realizado, he descubierto que las visitas de las abejas, si no indispensables, son al menos muy beneficiosas para la fecundación de nuestros tréboles; pero los abejorros son los únicos que visitan el trébol rojo común ( Trifolium pratense ), ya que otras abejas no pueden alcanzar el néctar.
Sin embargo, "abejorro" siguió utilizándose, por ejemplo en El cuento de la señora Tittlemouse (1910) de Beatrix Potter , "De repente, al doblar una esquina, se encontró con Babbitty Bumble: "¡Zizz, Bizz, Bizzz!", Dijo el abejorro. " Desde la Segunda Guerra Mundial, el "humilde" ha caído en desuso casi total. [9]
La tribu de abejorros Bombini es uno de los cuatro grupos de abejas corbiculadas (aquellas con cestas de polen) en los Apidae , los otros son los Apini (abejas melíferas), Euglossini ( abejas de las orquídeas ) y Meliponini (abejas sin aguijón). Las abejas corbiculadas son un grupo monofilético . El comportamiento eusocial avanzado parece haber evolucionado dos veces en el grupo, dando lugar a una controversia, ahora en gran medida resuelta, en cuanto a los orígenes filogenéticos de las cuatro tribus; Se suponía que el comportamiento eusocial había evolucionado sólo una vez, lo que requería que los Apini estuvieran cerca de los Meliponini, a los que no se parecen. Ahora se piensa que los Apini (con sociedades avanzadas) y Euglossini están estrechamente relacionados, mientras que los Bombini primitivamente eusociales están cerca de los Meliponini, que tienen un comportamiento eusocial algo más avanzado. Sophie Cardinal y Bryan Danforth comentan que "si bien es notable, una hipótesis de orígenes duales de la eusocialidad avanzada es congruente con los primeros estudios sobre la morfología corbiculada y el comportamiento social". [10] Su análisis, combinando datos moleculares , morfológicos y de comportamiento , da como resultado el siguiente cladograma : [10]
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Según esta hipótesis, los datos moleculares sugieren que los Bombini tienen entre 25 y 40 millones de años, mientras que los Meliponini (y por tanto el clado que incluye a Bombini y Meliponini) tienen entre 81 y 96 millones de años, aproximadamente la misma edad que el grupo corbiculado. . [10]
Sin embargo, una filogenia más reciente que utiliza datos del transcriptoma de 3.647 genes de diez especies de abejas corbiculadas respalda la hipótesis del origen único de la eusocialidad en las abejas corbiculadas. [11] Encuentran que Bombini es, de hecho, hermana de Meliponini, lo que corrobora ese hallazgo anterior de Sophie Cardinal y Bryan Danforth (2011). Sin embargo, Romiguier et al. (2015) muestra que Bombini, Meliponini y Apini forman un grupo monofilético, donde Apini comparte un ancestro común más reciente con el clado Bombini y Meliponini, mientras que Euglossini está relacionado más lejanamente con los tres, ya que no comparte el mismo clado más reciente. ancestro común como Bombini, Meliponini y Apini. Por lo tanto, su análisis respalda la hipótesis del origen único de la eusocialidad dentro de las abejas corbiculadas, donde la eusocialidad evolucionó en el ancestro común de Bombini, Apini y Meliponini.
El registro fósil de las abejas es limitado, y en 2019 se describieron alrededor de 14 especies que posiblemente podrían ser Bombini. Los únicos parientes de Bombus en Bombini son el Eoceno tardío Calyptapis florissantensis de la Formación Florissant , EE. UU., y Oligobombus cuspidatus de las margas de Bembridge de la Isla de Wight . [12] [13] Se han descrito dos especies de Bombus del Oligoceno de Beşkonak, Bucak Turquía: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis [14] y Bombus (Paraelectrobombus) patriciae . Ambas especies se ubicaron originalmente en géneros considerados en el momento de la descripción como fuera de Bombus , siendo inicialmente nombrados Oligoapis beskonakensis y Paraelectrobombus patriciae respectivamente, sin embargo, un nuevo examen de las alas anteriores llevó a que ambas fueran consideradas como especies de Bombus [15] En 2012, un fósil El abejorro del Mioceno se encontró en Randeck Maar , Alemania , y se clasificó como Bombus (Bombus) randeckensis . [14] En 2014, se describió otra especie, Bombus cerdanyensis , de los lechos lacustres del Mioceno tardío de La Cerdanya, España, pero inicialmente no se incluyó en ningún subgénero. [16] La especie Bombus trophonius se describió en octubre de 2017 y se incluyó en el subgénero Bombus Cullumanobombus . [17] Una redescripción del registro fósil de Bombini realizada por Dehon et al ( 2019 ) resultó en la sinonimización del género Oligoapis con Bombus subgénero Mendacibombus , y la colocación del género Paraelectrobombus como Bombus subgénero Paraelectrobombus , en lugar de como un género en Electrobombini. El subgénero Cullumanobombus se amplió para incluir no sólo Bombus trophonius sino también Bombus randeckensis , que se trasladó del subgénero Bombus y Bombus pristinus , descrito por primera vez por Unger (1867). Dentro del subgénero Melanobombus sólo Bombus cerdanyensis está presente en el registro fósil. Otras tres especies,"Bombus" luianus , "Bombus" anacolus y "Bombus" dilectus han sido atribuidos a Bombus de la formación Shanwang del Mioceno Medio de China por Zhang ( 1990 ) y Zhang et al ( 1994 ). Debido a que no pudieron estudiar los especímenes tipo de Zhang , sino sólo las ilustraciones de los fósiles, Dehon et al no ubicaron las tres especies dentro de ningún subgénero específico y consideraron a las tres como "especies investigadas", que necesitaban un reexamen más completo. Otras dos especies no fueron examinadas en absoluto por Dehon et al , Bombus? crassipes de los depósitos de Krottensee del Mioceno tardío en la República Checa, y Bombus proavus de la Formación Latah del Mioceno Medio , Estados Unidos. [15]
El género Bombus , el único género existente en la tribu Bombini, comprende más de 250 especies; [18] para obtener una descripción general de las diferencias entre los abejorros y otras abejas y avispas, consulte características de las avispas y abejas comunes . El género se ha dividido en hasta 49 subgéneros, un grado de complejidad criticado por Williams (2008). [19] Los abejorros cuco Psithyrus a veces han sido tratados como un género separado, pero ahora se consideran parte de Bombus , en uno o más subgéneros. [19]
Ejemplos de especies de Bombus incluyen Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus lapidarius , Bombus ruderatus y Bombus rupestris .
Los abejorros varían en apariencia, pero generalmente son regordetes y densamente peludos. Son más grandes, más anchas y de cuerpo más robusto que las abejas, y la punta de su abdomen es más redondeada. Muchas especies tienen amplias bandas de color y los patrones ayudan a distinguir las diferentes especies. Mientras que las abejas tienen lenguas cortas y, por tanto, polinizan principalmente flores abiertas, algunas especies de abejorros tienen lenguas largas y recogen el néctar de las flores cerradas en un tubo. [20] Los abejorros tienen menos rayas (o ninguna) y generalmente tienen parte del cuerpo cubierta de pelaje negro, mientras que las abejas tienen muchas rayas, incluidas varias rayas grises en el abdomen. [21] Los tamaños son muy variables incluso dentro de las especies; la especie británica más grande, B. terrestris , tiene reinas de hasta 22 mm (0,9 pulgadas) de largo, machos de hasta 16 mm (0,6 pulgadas) de largo y obreras de entre 11 y 17 mm (0,4 a 0,7 pulgadas) de largo. [22] La especie de abejorro más grande del mundo es B. dahlbomii de Chile, de hasta unos 40 mm (1,6 pulgadas) de largo, y se describe como "ratones voladores" y "una monstruosa bestia pelirroja y esponjosa". [23]
Los abejorros se encuentran típicamente en climas templados y, a menudo, se encuentran en latitudes y altitudes más altas que otras abejas, aunque existen algunas especies tropicales de tierras bajas. [24] Algunas especies ( B. polaris y B. alpinus ) se encuentran en climas muy fríos donde es posible que no se encuentren otras abejas; B. polaris se encuentra en el norte de la isla Ellesmere, en el alto Ártico, junto con otro abejorro B. hyperboreus , que parasita su nido. Esta es la ocurrencia más septentrional de cualquier insecto eusocial. [25] Una de las razones de su presencia en lugares fríos es que los abejorros pueden regular su temperatura corporal , a través de la radiación solar , mecanismos internos de "temblores" (llamado heterotermia ) e intercambio a contracorriente para retener el calor. [26] Otras abejas tienen una fisiología similar , pero los mecanismos parecen estar mejor desarrollados y han sido más estudiados en los abejorros. [27] Se adaptan a elevaciones más altas extendiendo la amplitud de su carrera de ala. [28] Los abejorros tienen una distribución en gran medida cosmopolita , pero están ausentes en Australia (aparte de Tasmania, donde han sido introducidos [29] ) y se encuentran en África sólo al norte del Sahara. [30] Hace más de cien años también fueron introducidos en Nueva Zelanda, donde desempeñan un papel importante como polinizadores eficientes. [ cita necesaria ]
La lengua del abejorro (la probóscide ) es una estructura larga y peluda que se extiende desde un maxilar modificado en forma de vaina. La acción principal de la lengua es lamer, es decir, sumergir repetidamente la lengua en un líquido. [31] La punta de la lengua probablemente actúa como una ventosa y durante el lamido, el néctar puede subir a la probóscide por acción capilar . Cuando está en reposo o volando, la probóscide se mantiene doblada debajo de la cabeza. Cuanto más larga es la lengua, más profundamente puede profundizar el abejorro en una flor y las abejas probablemente aprenden por experiencia qué fuente de flor se adapta mejor a la longitud de su lengua. [32] Las abejas con proboscides más cortos, como Bombus bifarius , tienen más dificultades para buscar néctar en comparación con otros abejorros con proboscides más largos; Para superar esta desventaja, se observó que las obreras de B. bifarius lamían la parte posterior de los espolones del conducto néctar, lo que resultó en una pequeña recompensa. [33]
El exoesqueleto del abdomen se divide en placas llamadas tergitos dorsales y esternitos ventrales . La cera es secretada por las glándulas del abdomen y extruida entre los esternitos, donde se asemeja a escamas de caspa . Lo secreta la reina cuando construye un nido y las obreras jóvenes. Se raspa del abdomen por las patas, se moldea hasta que sea maleable y se utiliza en la construcción de mieleros, para cubrir los huevos, para forrar capullos vacíos que se utilizan como contenedores de almacenamiento y, a veces, para cubrir el exterior del nido. [34]
La pila de colores brillantes del abejorro es una señal aposemática (de advertencia), dado que las hembras pueden causar una picadura dolorosa. Dependiendo de la especie y la forma , los colores de advertencia varían desde completamente negro hasta amarillo brillante, rojo, naranja, blanco y rosa. [35] Las moscas dípteras de las familias Syrphidae (moscas flotantes), Asilidae (moscas ladrones), Tabanidae (tábanos), Oestridae (moscas o trinos) y Bombyliidae (moscas abeja, como Bombylius major ), incluyen imitadores batesianos de abejorros, parecidos a lo suficientemente cerca como para engañar al menos a algunos depredadores. [36]
Muchas especies de Bombus , incluido el grupo a veces llamado Psithyrus (abejorros cuco), han desarrollado un mimetismo mülleriano , en el que los diferentes abejorros de una región se parecen entre sí, de modo que un depredador joven sólo necesita aprender a evitar a cualquiera de ellos una vez. Por ejemplo, en California un grupo de abejorros está formado principalmente por especies negras, incluidas B. californicus , B. caliginosus , B. vandykei , B. vosnesenskii , B. insularis y B. fernaldae . Otras abejas en California incluyen un grupo de especies todas con bandas negras y amarillas. En cada caso, el mimetismo mülleriano proporciona a las abejas del grupo una ventaja selectiva. [36] Además, los abejorros parásitos (cuco) se parecen a sus huéspedes más de lo que se esperaría por casualidad, al menos en áreas como Europa donde la coespeciación parásito-hospedador es común; pero esto también puede explicarse como mimetismo mülleriano, en lugar de requerir la coloración del parásito para engañar al huésped ( mimetismo agresivo ). [37]
Los abejorros están activos en condiciones en las que las abejas melíferas y otras abejas más pequeñas permanecen en casa y pueden absorber fácilmente el calor incluso de la luz solar débil. [38] El pelo grueso creado por largas sedas (cerdas) actúa como aislamiento para mantener a los abejorros calientes en climas fríos; Las especies de climas fríos tienen setas más largas (y, por tanto, un aislamiento más grueso) que las de los trópicos. [39] La temperatura de los músculos de vuelo, que ocupan gran parte del tórax, debe ser de al menos 30 °C (86 °F) antes de que pueda realizarse el vuelo. La temperatura del músculo puede aumentar al temblar. Los músculos tardan unos cinco minutos en alcanzar esta temperatura a una temperatura del aire de 13 °C (55 °F). [40]
La temperatura del coma frío en relación con los insectos voladores es la temperatura a la que los músculos voladores no pueden activarse. En comparación con las abejas melíferas y las abejas carpinteras, los abejorros tienen la temperatura de coma frío más baja. De los abejorros, Bombus bimaculatus tiene la temperatura más baja, 7 °C (45 °F). Sin embargo, se ha visto que los abejorros vuelan en temperaturas ambiente más frías. Es probable que esta discrepancia se deba a que la temperatura del coma frío se determinó mediante pruebas realizadas en un laboratorio. Sin embargo, los abejorros viven en refugios aislados y pueden temblar para calentarse antes de aventurarse al frío. [41]
Los abejorros no tienen oídos y no se sabe si pueden oír o qué tan bien. Sin embargo, son sensibles a las vibraciones producidas por el sonido que viaja a través de la madera u otros materiales. [34]
Los abejorros no exhiben las " danzas de las abejas " que utilizan las abejas para indicar a otras obreras la ubicación de las fuentes de alimento. En cambio, cuando regresan de una exitosa expedición de búsqueda de alimento, corren emocionados por el nido durante varios minutos antes de salir a buscar comida una vez más. Estas abejas pueden estar ofreciendo alguna forma de comunicación basada en el zumbido de sus alas, lo que puede estimular a otras abejas a comenzar a buscar comida. [42] Otro estimulante de la actividad de búsqueda de alimento es el nivel de reservas de alimentos en la colonia. Las abejas controlan la cantidad de miel en los recipientes y, cuando queda poca o cuando se añade alimento de alta calidad, es más probable que salgan a buscar alimento. [43]
Se ha observado que los abejorros participan en el aprendizaje social . En un estudio de 2017 que involucró Bombus terrestris , se enseñó a las abejas a completar una tarea antinatural de mover objetos grandes para obtener una recompensa. Las abejas que observaron por primera vez a otra abeja completar la tarea tuvieron significativamente más éxito en aprender la tarea que las abejas que observaron la misma acción realizada por un imán, lo que indica la importancia de la información social. Las abejas no se copiaban exactamente entre sí: de hecho, el estudio sugirió que, en cambio, intentaban emular los objetivos de las demás . [44] [45]
El tamaño del nido depende de la especie de abejorro. La mayoría forma colonias de entre 50 y 400 individuos, [46] pero se han documentado colonias tan pequeñas como ~20 individuos y tan grandes como 1700. [47] Estos nidos son pequeños en comparación con las colmenas de abejas, que albergan alrededor de 50.000 abejas. Muchas especies anidan bajo tierra, eligiendo viejas madrigueras de roedores o lugares protegidos y evitando lugares que reciban luz solar directa que podría provocar un sobrecalentamiento. Otras especies hacen nidos en la superficie, ya sea en la hierba espesa o en agujeros de los árboles. Un nido de abejorros no está organizado en panales hexagonales como el de una abeja; en cambio, las células están agrupadas desordenadamente. Los trabajadores retiran las abejas o larvas muertas del nido y las depositan fuera de la entrada del nido, lo que ayuda a prevenir enfermedades. Los nidos en regiones templadas duran sólo una temporada y no sobreviven el invierno. [46]
A principios de la primavera, la reina sale de la diapausa y encuentra un lugar adecuado para crear su colonia. Luego construye células de cera en las que deposita los óvulos que fueron fertilizados el año anterior. Los huevos que eclosionan se convierten en obreras y, con el tiempo, la reina puebla la colonia, con obreras alimentando a las crías y realizando otras tareas similares a las obreras de las abejas. En zonas templadas , las reinas jóvenes ( gynes ) abandonan el nido en otoño y se aparean , a menudo más de una vez, con machos ( zánganos ) que son expulsados a la fuerza de la colonia. [48] Los drones y los trabajadores mueren a medida que el clima se vuelve más frío; las reinas jóvenes se alimentan intensivamente para acumular reservas de grasa para el invierno. Sobreviven en estado de reposo (diapausa), generalmente bajo tierra, hasta que el clima se calienta en la primavera, siendo el abejorro temprano la especie que se encuentra entre las primeras en emerger. [48] [49] [50] Muchas especies de abejorros siguen esta tendencia general durante el año. Bombus pensylvanicus es una especie que sigue este tipo de ciclo colonial. [51] Para esta especie el ciclo comienza en febrero, la reproducción comienza en julio o agosto y finaliza en los meses de invierno. La reina permanece en hibernación hasta la primavera del año siguiente con el fin de optimizar las condiciones para buscar un nido. [52]
En las reinas fertilizadas, los ovarios sólo se activan cuando la reina comienza a poner huevos. Un óvulo pasa por el oviducto hasta la vagina donde hay una cámara llamada espermateca , en la que se almacena el esperma del apareamiento. Dependiendo de las necesidades, puede permitir que se fertilice su óvulo. Los huevos no fertilizados se convierten en machos haploides ; Los huevos fertilizados se convierten en hembras y reinas diploides . [54] Las hormonas que estimulan el desarrollo de los ovarios se suprimen en las abejas obreras, mientras que la reina sigue siendo dominante. [48]
Para desarrollarse, las larvas deben ser alimentadas tanto con néctar para obtener carbohidratos como con polen para obtener proteínas . Los abejorros alimentan con néctar a las larvas masticando un pequeño agujero en la celda de cría en el que regurgitan el néctar. Las larvas se alimentan con polen de dos formas, según la especie de abejorro. Los abejorros crean bolsas de polen en la base del grupo de células de cría de las que se alimentan las larvas. Los abejorros que almacenan polen mantienen el polen en recipientes de cera separados y se lo alimentan a las larvas. [55]
Después de la aparición del primer o segundo grupo de crías, las obreras asumen la tarea de buscar alimento y la reina pasa la mayor parte de su tiempo poniendo huevos y cuidando las larvas. La colonia crece progresivamente y eventualmente comienza a producir machos y nuevas reinas. [48] Los abejorros trabajadores pueden poner huevos haploides no fertilizados (con un solo conjunto de cromosomas ) que se convierten en abejorros machos viables. Sólo las reinas fertilizadas pueden poner huevos diploides (un conjunto de cromosomas de un zángano, uno de la reina) que maduran hasta convertirse en obreras y nuevas reinas. [56]
En una colonia joven, la reina minimiza la competencia reproductiva de las obreras al suprimir su puesta de huevos mediante agresión física y feromonas . [57] La vigilancia de los trabajadores conduce a que se coman casi todos los huevos puestos por los trabajadores. [58] Por lo tanto, la reina suele ser la madre de todos los primeros machos puestos. Las obreras finalmente comienzan a poner huevos machos más adelante en la temporada, cuando disminuye la capacidad de la reina para suprimir su reproducción. [59] Debido a la competencia reproductiva entre las obreras y la reina, los abejorros se consideran "primitivamente eusociales". [10] [58]
Aunque una gran mayoría de abejorros siguen ciclos de colonias monóginos que solo involucran a una reina, algunas especies selectas de Bombus (como Bombus pauloensis ) pasarán parte de su ciclo de vida en una fase poligínica (tendrán múltiples reinas en un nido durante estos períodos de poligamia). ). [60]
Los abejorros generalmente visitan flores que presentan el síndrome de polinización de las abejas y estos parches de flores pueden estar a entre 1 y 2 km de su colonia. [61] Suelen visitar los mismos parches de flores todos los días, siempre y cuando sigan encontrando néctar y polen allí, [62] un hábito conocido como polinizador o constancia floral . Mientras buscan alimento, los abejorros pueden alcanzar velocidades terrestres de hasta 15 m/s (54 km/h). [63]
Los abejorros utilizan una combinación de color y relaciones espaciales para aprender de qué flores alimentarse. [64] También pueden detectar tanto la presencia como el patrón de campos eléctricos en las flores, que se producen debido a la electricidad atmosférica , y tardan un tiempo en filtrarse al suelo. Utilizan esta información para saber si otra abeja ha visitado recientemente una flor. [65] Los abejorros pueden detectar la temperatura de las flores, [66] así como qué partes de la flor están más calientes o más frías [67] y utilizar esta información para reconocer las flores. Tras llegar a una flor, extraen el néctar utilizando sus largas lenguas (" glosas ") y lo almacenan en sus cultivos . Muchas especies de abejorros también exhiben "robo de néctar": en lugar de insertar las piezas bucales en la flor de la forma habitual, estas abejas muerden directamente la base de la corola para extraer el néctar, evitando la transferencia de polen. [68]
Los abejorros eliminan el polen de las flores de forma deliberada o incidental. La eliminación incidental ocurre cuando los abejorros entran en contacto con las anteras de una flor mientras recolectan néctar. Cuando entra en una flor, los pelos del cuerpo del abejorro reciben una capa de polen de las anteras. En las reinas y obreras, esto se coloca en las corbículas (cestas de polen) de las patas traseras, donde se pueden ver como masas abultadas que pueden contener hasta un millón de granos de polen. Los abejorros machos no tienen corbículas y no recolectan polen intencionalmente. [69] Los abejorros también son capaces de polinizar por zumbido , en la que desalojan el polen de las anteras creando una vibración resonante con sus músculos de vuelo. [70]
Al menos en algunas especies, una vez que un abejorro ha visitado una flor, deja una marca aromática en ella. Esta marca olfativa disuade a los abejorros de visitar esa flor hasta que el olor se degrada. [71] Esta marca olfativa es un ramo químico general que los abejorros dejan en diferentes lugares (por ejemplo, nidos, sitios neutrales y de comida), [72] y aprenden a usar este ramo para identificar flores tanto gratificantes como no gratificantes, [73] y tal vez pueda identificar quién más ha visitado una flor. [74] Los abejorros dependen más de este ramo químico cuando la flor tiene un tiempo de manipulación elevado, es decir, cuando la abeja tarda más en encontrar el néctar una vez dentro de la flor. [75]
Una vez que han recolectado el néctar y el polen, las obreras regresan al nido y depositan la cosecha en celdas de cría o en celdas de cera para su almacenamiento. A diferencia de las abejas, los abejorros sólo almacenan comida para unos pocos días, por lo que son mucho más vulnerables a la escasez de alimentos. [76] Los abejorros machos recolectan solo néctar y lo hacen para alimentarse. Es posible que visiten flores bastante diferentes a las de los trabajadores debido a sus diferentes necesidades nutricionales. [77]
Las abejas baten sus alas unas 200 veces por segundo. Sus músculos del tórax no se contraen con cada activación nerviosa, sino que vibran como una banda elástica arrancada. Esto es eficiente, ya que permite que el sistema formado por músculo y ala funcione a su frecuencia de resonancia, lo que conlleva un bajo consumo de energía. Además, es necesario, ya que los nervios motores de los insectos generalmente no pueden disparar 200 veces por segundo. [78] Estos tipos de músculos se denominan músculos asincrónicos [79] y se encuentran en los sistemas de alas de los insectos en familias como Hymenoptera, Diptera, Coleoptera y Hemiptera . [78] Los abejorros deben calentar sus cuerpos considerablemente para poder volar a bajas temperaturas ambiente. Los abejorros pueden alcanzar una temperatura torácica interna de 30 °C (86 °F) utilizando este método. [27] [80]
Los abejorros del subgénero Psithyrus (conocidos como 'abejorros cuco' y anteriormente considerados un género separado) son parásitos de cría , [81] a veces llamados cleptoparásitos , [82] en las colonias de otros abejorros, y han perdido la capacidad de recolectar polen. Antes de encontrar e invadir una colonia huésped, una hembra de Psithyrus , como la de la especie Psithyrus de B. sylvestris , [83] se alimenta directamente de las flores. Una vez que se ha infiltrado en una colonia anfitriona, la hembra de Psithyrus mata o somete a la reina de esa colonia y usa feromonas y ataques físicos para obligar a los trabajadores de esa colonia a alimentarla a ella y a sus crías. [84] Por lo general, los abejorros cuco pueden describirse como inquilinos intolerantes a la reina , ya que la reina huésped a menudo muere para permitir que el parásito produzca más descendencia, [81] aunque algunas especies, como B. bohemicus , en realidad disfrutan de un mayor éxito cuando dejan viva a la reina anfitriona. [85]
La hembra de Psithyrus tiene una serie de adaptaciones morfológicas para el combate, como mandíbulas más grandes, una cutícula dura y un saco de veneno más grande que aumentan sus posibilidades de apoderarse de un nido. [86] Al salir de sus capullos, los machos y las hembras de Psithyrus se dispersan y se aparean. Los machos no sobreviven al invierno pero, al igual que las reinas de los abejorros no parásitos, las hembras de Psithyrus encuentran lugares adecuados para pasar el invierno y entran en diapausa después del apareamiento. Por lo general, salen de la hibernación más tarde que sus especies hospedadoras. Cada especie de abejorro cuco tiene una especie huésped específica, a la que puede parecerse físicamente. [87] En el caso del parasitismo de B. terrestris por B. (Psithyrus) vestalis , el análisis genético de individuos capturados en la naturaleza mostró que alrededor del 42% de los nidos de la especie huésped en un solo lugar [a] tenían "[ perdieron] su lucha contra su parásito". [81]
Los abejorros reina y obrera pueden picar . A diferencia de las abejas, el aguijón del abejorro carece de púas, por lo que la abeja puede picar repetidamente sin dejar el aguijón en la herida y lesionarse. [88] [89] Las especies de abejorros normalmente no son agresivas, pero pueden picar en defensa de su nido o si se lastiman. Las hembras de abejorros cuco atacan agresivamente a los miembros de la colonia anfitriona y pican a la reina anfitriona, pero ignoran a otros animales a menos que se les moleste. [90]
La picadura es dolorosa para los humanos y no tiene importancia médica en la mayoría de los casos, aunque puede desencadenar una reacción alérgica en personas susceptibles. [ cita necesaria ]
Los abejorros, a pesar de su capacidad para picar, son devorados por ciertos depredadores. Los tejones pueden desenterrar los nidos y comerlos enteros, incluidos los adultos presentes. [91] Los adultos son presa de moscas ladronas y lobos abejas en América del Norte. [92] En Europa, las aves, incluidos los abejarucos y los alcaudones, capturan abejorros adultos en pleno vuelo; Las aves más pequeñas, como los carboneros comunes, también aprenden ocasionalmente a capturar abejorros, mientras que las arañas cangrejo camufladas los atrapan cuando visitan las flores. [93]
El gran alcaudón gris es capaz de detectar abejorros voladores a una distancia de hasta 100 m (330 pies); una vez capturado, la picadura se elimina apretando repetidamente al insecto con las mandíbulas y limpiando el abdomen con una rama. [94] El ratonero europeo sigue a las abejas voladoras hasta su nido, excava el nido con las patas y come larvas, pupas y adultos a medida que los encuentra. [95]
Los abejorros están parasitados por los ácaros traqueales, Locustacarus buchneri ; protozoos incluidos Crithidia bombi y Apicystis bombi ; y microsporidios , incluidos Nosema bombi y Nosema ceranae . El abejorro arbóreo B. hypnorum se ha extendido al Reino Unido a pesar de albergar altos niveles de un nematodo que normalmente interfiere con los intentos de las abejas reinas de establecer colonias. [96] Se ha descubierto que el virus del ala deformada afecta al 11% de los abejorros en Gran Bretaña. [97]
Las hembras de las polillas abeja ( Aphomia sociella ) prefieren poner sus huevos en nidos de abejorros. Las larvas de A. sociella luego se alimentarán de los huevos, larvas y pupas que los abejorros dejan desprotegidos, destruyendo a veces gran parte del nido. [98]
Los abejorros son importantes polinizadores tanto de cultivos como de flores silvestres . [99] Debido a que los abejorros no hibernan en toda la colonia, no almacenan miel y, por lo tanto, no son útiles como productores de miel. Los abejorros se cultivan cada vez más para uso agrícola como polinizadores, entre otras razones porque pueden polinizar plantas como el tomate en invernaderos mediante polinización por zumbido, mientras que otros polinizadores no pueden. [100] La producción comercial comenzó en 1987, cuando Roland De Jonghe fundó la empresa Biobest; en 1988 produjeron nidos suficientes para polinizar 40 hectáreas de tomates. La industria creció rápidamente, empezando por otras empresas de los Países Bajos. Los nidos de abejorros, principalmente de abejorros de cola beige, se producen en al menos 30 fábricas en todo el mundo; en Europa se cultivan anualmente más de un millón de nidos; Turquía es un importante productor. [101]
Los abejorros son animales del hemisferio norte . Cuando el trébol rojo se introdujo como cultivo en Nueva Zelanda en el siglo XIX, se descubrió que no tenía polinizadores locales y, en consecuencia, había que importar semillas de trébol cada año. Por lo tanto, se importaron cuatro especies de abejorros del Reino Unido como polinizadores. En 1885 y 1886, la Sociedad de Aclimatación de Canterbury trajo 442 reinas, de las cuales 93 sobrevivieron y se multiplicaron rápidamente. Como estaba previsto, pronto se empezó a producir trébol rojo a partir de semillas cultivadas localmente. [38] Los abejorros también se crían comercialmente para polinizar tomates cultivados en invernaderos . [54] La población neozelandesa de abejorros de cola beige comenzó a colonizar Tasmania , a 2.400 km (1.500 millas) de distancia, después de haber sido introducida allí en 1992 en circunstancias poco claras. [102]
Existen algunas preocupaciones sobre el impacto del comercio internacional de colonias de abejorros producidas en masa. La evidencia de Japón [103] y América del Sur [104] indica que los abejorros pueden escapar y naturalizarse en nuevos entornos, causando daños a los polinizadores nativos. Como resultado, se ha producido un mayor uso de polinizadores nativos, como Bombus ignitus en China y Japón. [105] Además, cada vez hay más pruebas que indican que los abejorros producidos en masa también pueden transmitir enfermedades perjudiciales para los abejorros silvestres [106] [107] y las abejas melíferas. [107]
En Canadá y Suecia, se ha demostrado que cultivar un mosaico de diferentes cultivos estimula a los abejorros y proporciona mayores rendimientos que un monocultivo de colza, a pesar de que las abejas se sintieron atraídas por el cultivo. [108]
Las especies de abejorros están disminuyendo en Europa, América del Norte y Asia debido a una serie de factores, incluido el cambio en el uso de la tierra que reduce sus plantas alimenticias. En América del Norte, los patógenos posiblemente estén teniendo un efecto negativo más fuerte, especialmente en el subgénero Bombus . [109] Un impacto importante en los abejorros fue causado por la mecanización de la agricultura, acelerada por la urgente necesidad de aumentar la producción de alimentos durante la Segunda Guerra Mundial. Las pequeñas granjas dependían de los caballos para tirar de aperos y carros. Los caballos se alimentaban con trébol y heno, ambos productos cultivados permanentemente en una granja típica. Se utilizó poco fertilizante artificial. De este modo, las granjas proporcionaban tréboles en flor y prados ricos en flores, lo que favorecía a los abejorros. La mecanización eliminó la necesidad de caballos y la mayor parte del trébol; Los fertilizantes artificiales fomentaron el crecimiento de pastos más altos, superando a las flores del prado. La mayoría de las flores y los abejorros que se alimentaban de ellas desaparecieron de Gran Bretaña a principios de los años 1980. El último abejorro británico nativo de pelo corto fue capturado cerca de Dungeness en 1988. [110] Este aumento significativo en el uso de pesticidas y fertilizantes asociado con la industrialización de la agricultura ha tenido efectos adversos en el género Bombus . Las abejas están expuestas directamente a los productos químicos de dos maneras: consumiendo néctar que ha sido tratado directamente con pesticidas o mediante contacto físico con plantas y flores tratadas. Se ha descubierto que los pesticidas afectan en particular a la especie Bombus hortorum ; el desarrollo de su cría se ha visto reducido y su memoria se ha visto afectada negativamente. Además, el uso de pesticidas afecta negativamente el desarrollo y el tamaño de las colonias. [111]
Los abejorros están en peligro en muchos países desarrollados debido a la destrucción de su hábitat y los daños colaterales de los pesticidas . La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria dictaminó que tres pesticidas neonicotinoides ( clotianidina , imidacloprid y tiametoxam ) presentaban un alto riesgo para las abejas . [112] Si bien la mayor parte del trabajo sobre la toxicidad de los neonicotinoides se ha centrado en las abejas, un estudio sobre B. terrestris demostró que los niveles "realistas de campo" de imidacloprid redujeron significativamente la tasa de crecimiento y redujeron la producción de nuevas reinas en un 85%, lo que implica un "efecto negativo considerable". " sobre las poblaciones de abejorros silvestres en todo el mundo desarrollado. [113] Otro estudio sobre B. terrestris tuvo resultados que sugieren que el uso de pesticidas neonicotinoides puede afectar la capacidad de los abejorros para alimentarse y polinizar. Los recolectores de colonias de abejas que habían sido afectadas por el pesticida tardaron más en aprender a manipular las flores y visitaron flores con polen menos nutritivo. [114] En otro estudio, la exposición crónica en un laboratorio a niveles realistas de campo del pesticida neonicotinoide tiametoxam no afectó el aumento de peso de las colonias ni el número o la masa de ejemplares sexuales producidos. [115] Los niveles bajos de neonicotinoides pueden reducir el número de abejorros en una colonia hasta en un 55% y causar disfunción en el cerebro de los abejorros. El Bumblebee Conservation Trust considera que esta evidencia de una función cerebral reducida es "particularmente alarmante dado que los abejorros dependen de su inteligencia para realizar sus tareas diarias". [116]
De las 19 especies de abejorros nativos que construyen nidos y seis especies de abejorros cuco que antes estaban muy extendidas en Gran Bretaña, [117] tres han sido extirpadas, [118] [119] ocho están en grave declive y sólo seis siguen estando muy extendidas. [120] Se han informado disminuciones similares en Irlanda, con cuatro especies designadas en peligro de extinción y otras dos consideradas vulnerables a la extinción. [121] Una disminución en el número de abejorros podría causar cambios a gran escala en el campo, como resultado de una polinización inadecuada de ciertas plantas. [122]
Algunos abejorros nativos de América del Norte también están desapareciendo, como Bombus balteatus , [123] Bombus terricola , [124] Bombus affinis , [125] [126] y Bombus occidentalis ; uno, Bombus franklini , puede estar extinto. [127] En América del Sur, Bombus bellicosus fue extirpado en el límite norte de su área de distribución, probablemente debido al intenso uso de la tierra y los efectos del cambio climático. [128]
En 2006, el investigador de abejorros Dave Goulson fundó una organización benéfica registrada, Bumblebee Conservation Trust , para evitar la extinción "de cualquiera de los abejorros del Reino Unido". [129] [130] En 2009 y 2010, el Trust intentó reintroducir el abejorro de pelo corto, Bombus subterraneus , que se había extinguido en Gran Bretaña, a partir de las poblaciones de origen británico que sobrevivieron en Nueva Zelanda desde su introducción allí un siglo antes. [131] Desde 2011, el Trust, en asociación con Natural England , Hymettus y la RSPB , ha reintroducido reinas de abejorros de pelo corto de Skåne , en el sur de Suecia, en prados restaurados ricos en flores en Dungeness, en Kent. Las reinas fueron examinadas en busca de ácaros y loque americana . Se han establecido programas agroambientales repartidos por la zona vecina de Romney Marsh para proporcionar más de 800 hectáreas de hábitat adicional rico en flores para las abejas. En el verano de 2013, se encontraron obreras de la especie cerca de la zona de liberación, lo que demuestra que se habían establecido nidos. El hábitat restaurado ha producido un resurgimiento de al menos cinco especies "prioritarias de la Lista 41": el abejorro ruderal, Bombus ruderatus ; la abeja carda de patas rojas, Bombus ruderarius ; la estridente abeja carda, Bombus sylvarum ; la abeja carda de bandas marrones, Bombus humilis y la abeja carda, Bombus muscorum . [132]
El primer santuario de abejorros del mundo se estableció en Vane Farm en la Reserva Natural Nacional Loch Leven en Escocia en 2008. [122] En 2011, el Museo de Historia Natural de Londres lideró el establecimiento de un Grupo de Especialistas en Abejorros de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , presidido por el Dr. .Paul H. Williams, [133] para evaluar el estado de amenaza de las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja . [134]
La conservación de los abejorros está en su infancia en muchas partes del mundo, pero al darse cuenta del importante papel que desempeñan en la polinización de los cultivos, se están realizando esfuerzos para gestionar mejor las tierras agrícolas. Se puede aumentar la población de abejas silvestres mediante la plantación de franjas de flores silvestres, y en Nueva Zelanda, las cajas nido para abejas han logrado cierto éxito, tal vez porque hay pocos mamíferos excavadores que proporcionen posibles sitios de anidación en ese país. [108]
Según el folclore del siglo XX , las leyes de la aerodinámica demuestran que el abejorro debería ser incapaz de volar , ya que no tiene la capacidad (en términos de tamaño de ala o pulsaciones por segundo) para lograr el vuelo con el grado de carga alar necesario. [136]
'Supuestamente alguien hizo un cálculo aproximado, tomando en cuenta el peso de un abejorro y el área de sus alas, y descubrió que si sólo vuela a un par de metros por segundo, las alas no producirían suficiente sustentación para sostenerlo. la abeja arriba", explica Charlie Ellington, profesor de Mecánica Animal de la Universidad de Cambridge. [136]
El origen de esta afirmación ha sido difícil de precisar con certeza. John H. McMasters contó una anécdota sobre un aerodinámico suizo anónimo en una cena que realizó algunos cálculos aproximados y concluyó, presumiblemente en broma, que según las ecuaciones, los abejorros no pueden volar. [137] En años posteriores, McMasters se alejó de este origen, sugiriendo que podría haber múltiples fuentes, y la primera que encontró fue una referencia en el libro de 1934 Le Vol des Insectes del entomólogo francés Antoine Magnan (1881-1938); Habían aplicado las ecuaciones de la resistencia del aire a los insectos y descubrieron que su vuelo era imposible, pero "No debería sorprendernos que los resultados de los cálculos no coincidan con la realidad". [138]
El siguiente pasaje aparece en la introducción de Le Vol des Insectes : [139]
Magnan se refiere a su asistente André Sainte-Laguë . [140] Algunos atribuyen al físico Ludwig Prandtl (1875-1953) de la Universidad de Göttingen en Alemania la popularización de la idea. Otros dicen que el dinámico gasista suizo Jakob Ackeret (1898-1981) hizo los cálculos. [141]
Los cálculos que pretendían demostrar que los abejorros no pueden volar se basan en un tratamiento lineal simplificado de perfiles aerodinámicos oscilantes . El método supone oscilaciones de pequeña amplitud sin separación del flujo. Esto ignora el efecto de pérdida dinámica (una separación del flujo de aire que induce un gran vórtice sobre el ala), que produce brevemente varias veces la sustentación del perfil aerodinámico en vuelo regular. Un análisis aerodinámico más sofisticado muestra que el abejorro puede volar porque sus alas encuentran una pérdida dinámica en cada ciclo de oscilación . [142]
Además, John Maynard Smith , un destacado biólogo con una sólida formación en aeronáutica, ha señalado que no se esperaría que los abejorros mantuvieran el vuelo, ya que necesitarían generar demasiada energía dada su pequeña área de ala. Sin embargo, en experimentos de aerodinámica con otros insectos, descubrió que la viscosidad a escala de insectos pequeños significaba que incluso sus alas pequeñas pueden mover un volumen muy grande de aire en relación con su tamaño, y esto reduce la potencia requerida para mantener el vuelo en un orden de magnitud. [143]
El interludio orquestal El vuelo del abejorro fue compuesto (c. 1900) por Nikolai Rimsky-Korsakov . Representa la transformación del príncipe Guidon en abejorro para poder volar a visitar a su padre, el zar Saltan, en la ópera El cuento del zar Saltan , [144] aunque la música puede reflejar el vuelo de una mosca azul en lugar de un abejorro. [145] La música inspiró a Walt Disney a presentar un abejorro en su musical animado Fantasía de 1940 y hacer que sonara como si estuviera volando en todas partes del teatro. [146] Este primer intento de " sonido envolvente " fue excluido de la película en proyecciones posteriores.
En 1599, durante el reinado de la reina Isabel I , alguien, posiblemente Tailboys Dymoke, publicó Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee , bajo el seudónimo de "T. Cutwode". [147] Este fue uno de los nueve libros censurados bajo la Prohibición de los Obispos emitida por el Arzobispo de Canterbury John Whitgift y el Obispo de Londres Richard Bancroft . [148]
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Emily Dickinson hizo de un abejorro el tema de su parodia del conocido poema de Isaac Watts sobre las abejas, "How Doth the Little Busy Bee" (1715). Donde Watts escribió "¡Con qué habilidad construye su celda! ¡Con qué cuidado extiende la cera!", [149] el poema de Dickinson, "La religión del abejorro" (1881), comienza con "Su pequeña figura parecida a un coche fúnebre / Para sí misma, un canto fúnebre". / A una Lila ilusoria / La vanidad divulga / De la Industria y la Moral / Y de toda cosa justa / Para la divina Perdición / de la Ociosidad y la Primavera." Se decía que la carta incluía una abeja muerta. [150] [151]
En 1847, Ralph Waldo Emerson publicó su poema "El humilde abeja".
El entomólogo Otto Plath escribió Bumblebees and Their Ways en 1934. [152] Su hija, la poeta Sylvia Plath , escribió un grupo de poemas sobre las abejas a finales de 1962, cuatro meses después de su suicidio, [153] transformando el interés de su padre en su poesía. [154]
El científico e ilustrador Moses Harris (1731-1785) pintó precisos dibujos en acuarela de abejorros en su exposición de insectos ingleses, incluidas las diversas clases de neuroptera, himenópteros y dípteros, o abejas, moscas y libélulas (1776-1780) . [155]
Los abejorros aparecen como personajes, a menudo con el mismo nombre, en libros para niños. El apellido Dumbledore en la serie de Harry Potter (1997-2007) es un nombre antiguo de abejorro. [7] JK Rowling dijo que el nombre "parecía adaptarse al director, porque una de sus pasiones es la música y lo imaginé caminando tarareando para sí mismo". [156] JRR Tolkien , en su poema Errantry , también usó el nombre Dumbledor, pero para una criatura grande parecida a una abeja.
Entre los muchos libros para niños más pequeños se encuentran Bumble the Bee, de Yvon Douran y Tony Neal (2014); Bertie Bumble Bee , de KI Al-Ghani (2012); Ben el abejorro: ¿Cómo hacen las abejas la miel? por Romessa Awadalla (2015); Bumble Bee Bob tiene un gran trasero de Papa Campbell (2012); ¡Zumbido, zumbido, zumbido! Fue Bumble-bee , de Colin West (1997); Abejorro de Margaret Wise Brown (2000); Cómo el Bumble llegó a ser abeja, de Paul y Ella Quarry (2012); Las aventuras del profesor Bumble y los abejorros de Stephen Brailovsky (2010). Entre los "libritos" de Beatrix Potter , Babbity Bumble y otros miembros de su nido aparecen en The Tale of Mrs. Tittlemouse (1910).
Los batallones de construcción naval de los Estados Unidos adoptaron el abejorro como insignia en 1942. [ cita necesaria ]
Ha surgido una nueva investigación de las Universidades de Dundee y St. Andrews que muestra que los niveles ambientales aceptados de neonicotinoides perjudican la funcionalidad del cerebro de los abejorros y, en consecuencia, afectan negativamente el rendimiento de colonias enteras.La investigación fue publicada en el Journal of the Federation of American Societies for Experimental Biology por Chris Connolly y otros.
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