El robo de néctar es una conducta de búsqueda de alimento utilizada por algunos organismos que se alimentan de néctar floral , llevada a cabo alimentándose de agujeros mordidos en las flores, en lugar de ingresar a través de las aberturas naturales de las flores. Los ladrones de néctar generalmente se alimentan de esta manera, evitando el contacto con las estructuras reproductivas florales y, por lo tanto, no facilitan la reproducción de las plantas a través de la polinización . Debido a que muchas especies que actúan como polinizadores también actúan como ladrones de néctar, el robo de néctar se considera una forma de explotación del mutualismo planta-polinizador . Si bien existe variación en la dependencia del néctar para las especies ladrones, la mayoría de las especies roban de manera facultativa (es decir, para complementar sus dietas, en lugar de como una necesidad absoluta).
Los ladrones de néctar varían mucho en diversidad de especies e incluyen especies de abejas carpinteras , abejorros , abejas sin aguijón Trigona , abejas solitarias, avispas , hormigas , colibríes y algunas aves paseriformes , incluidas las aves perforadoras de flores . [1] Los mamíferos ladrones de néctar incluyen al murciélago frugívoro [2] y la ardilla rayada de Swinhoe , que roba el néctar de la planta de jengibre . [3]
Los registros de robo de néctar en la naturaleza se remontan al menos a 1793, cuando el naturalista alemán Christian Konrad Sprengel observó abejorros perforando flores. [4] Esto quedó registrado en su libro, El secreto de la naturaleza en la forma y la fecundación de las flores descubierto , que fue escrito en Berlín. Charles Darwin observó abejorros robando néctar de flores en 1859. [4] Estas observaciones fueron publicadas en su libro El origen de las especies .
El robo de néctar es específicamente el comportamiento de consumir néctar de una perforación (agujero de robo) en el tejido floral en lugar de hacerlo de la abertura floral. Hay dos tipos principales de robo de néctar: el robo primario, que requiere que el recolector de néctar perfore los tejidos florales por sí mismo, y el robo secundario, que es el forrajeo de un agujero de robo creado por un ladrón primario. [5]
El primero se realiza con mayor frecuencia en flores cuyo néctar está oculto o es difícil de alcanzar. Por ejemplo, las flores largas con corolas tubulares son propensas al robo. Los ladrones secundarios a menudo no tienen piezas bucales adecuadas para poder crear penetraciones en las propias flores, ni para alcanzar el néctar sin robarlo. Por lo tanto, aprovechan las perforaciones ya realizadas por otros organismos para poder robar el néctar. Por ejemplo, las abejas de lengua corta, como el abejorro temprano ( Bombus pratorum ), no pueden alcanzar el néctar ubicado en la base de flores largas como las consueldas . Para acceder al néctar, la abeja ingresará a la flor a través de un orificio mordido en la base, robando el néctar sin ayudar a la polinización. Los pájaros son en su mayoría ladrones primarios y generalmente usan sus picos para penetrar el tejido de la corola de los pétalos de las flores. La mandíbula superior se usa para sujetar la flor mientras que la mandíbula inferior crea el orificio y extrae el néctar. Si bien este es el método más común empleado por las especies de aves, algunas roban el néctar de una manera más agresiva. Por ejemplo, los camachuelos alcanzan el néctar arrancando completamente la corola del cáliz. Los mamíferos ladrones, como la ardilla rayada, mastican agujeros en la base de la flor y luego consumen el néctar. [6]
Se ha propuesto que el término "hurto floral" incluya todo el conjunto de comportamientos de búsqueda de recompensas florales que pueden alterar potencialmente la polinización. [7] Entre ellos se incluyen el "robo de néctar" (visitas florales que extraen néctar de la apertura floral sin polinizar la flor) y el "trabajo de base" (extraer néctar de entre los pétalos, que generalmente pasa por alto las estructuras reproductivas florales). [5] Los organismos individuales pueden exhibir comportamientos mixtos, combinando la polinización legítima y el robo de néctar, o el robo primario y secundario. Las tasas de robo de néctar también pueden variar mucho temporal y espacialmente. La abundancia del robo de néctar puede fluctuar según la estación o incluso dentro de una estación. Esta inconsistencia que se muestra en el robo de néctar dificulta etiquetar a ciertas especies como "ladrones" y complica la investigación sobre el fenómeno ecológico del robo de néctar. [8]
Los sistemas de polinización son en su mayoría mutualistas, lo que significa que la planta se beneficia del transporte de gametos masculinos por parte del polinizador y el polinizador se beneficia de una recompensa, como polen o néctar. [1] Como los ladrones de néctar reciben las recompensas sin contacto directo con las partes reproductivas de la flor, se asume fácilmente que su comportamiento es engañoso . Sin embargo, el efecto del robo en la planta es a veces neutro o incluso positivo. [1] [9] [10] [11] Por ejemplo, la probóscide de Eurybia elvina no entra en contacto con las partes reproductivas de la flor en Calathea ovandensis, pero esto no conduce a una reducción significativa en el cuajado de frutos de la planta. [12] En otro ejemplo, cuando el 80 por ciento de las flores en un sitio de estudio fueron robadas y los ladrones no polinizaron, ni las semillas ni el cuajado de frutos se vieron afectados negativamente. [13]
El efecto del robo de néctar floral en la aptitud de la planta depende de varias cuestiones. En primer lugar, los ladrones de néctar, como las abejas carpinteras, los abejorros y algunas aves, pueden polinizar las flores. [1] La polinización puede tener lugar cuando el cuerpo del ladrón entra en contacto con las partes reproductivas de la planta mientras roba, o durante la recolección de polen que algunas abejas practican junto con el robo de néctar. [1] [14] El impacto de las abejas Trigona (por ejemplo, Trigona ferricauda ) en una planta es casi siempre negativo, probablemente porque su comportamiento territorial agresivo desaloja efectivamente a los polinizadores legítimos. [15] Los ladrones de néctar pueden cambiar el comportamiento de los polinizadores legítimos de otras maneras, como reduciendo la cantidad de néctar disponible. Esto puede obligar a los polinizadores a visitar más flores en su búsqueda de néctar. El mayor número de flores visitadas y las distancias de vuelo más largas aumentan el flujo de polen y el cruzamiento , lo que es beneficioso para la planta porque disminuye la depresión endogámica . [1] Esto requiere que el ladrón no consuma todo el néctar de una flor. Cuando un ladrón consume todo el néctar de una flor, los polinizadores legítimos pueden evitar la flor, lo que resulta en un efecto negativo en la aptitud de la planta. [1]
La respuesta de las diferentes especies de polinizadores legítimos también varía. Algunas especies, como los abejorros Bombus appositus o B. occidentalis y muchas especies de aves que se alimentan de néctar pueden distinguir entre plantas robadas y no robadas y minimizar su costo energético de búsqueda de alimento al evitar las flores muy robadas. [14] [16] Las aves polinizadoras pueden ser mejores en esto que los insectos, debido a su mayor capacidad sensorial. [1] Las formas en que las abejas distinguen entre flores robadas y no robadas no se han estudiado, pero se ha pensado que están relacionadas con el daño en el tejido de los pétalos después del robo o cambios en la calidad del néctar. [14] Xylocopa sonorina roba néctar a través de una hendidura que hace en la base de los pétalos. Si el robo de néctar reduce severamente el éxito de los polinizadores legítimos, es posible que puedan cambiar a otras fuentes de néctar. [1]
La funcionalidad de las flores puede verse limitada por los ladrones de néctar que mutilan gravemente la flor acortando su vida útil. Las flores dañadas son menos atractivas y, por lo tanto, pueden provocar una disminución en la frecuencia de las visitas, ya que los polinizadores evitan las flores robadas y prefieren las flores intactas. Los ladrones de néctar que disminuyen el volumen de néctar en las flores también pueden dejar su olor, lo que provoca una disminución en la frecuencia de visitas de los polinizadores legítimos. El robo de néctar también puede hacer que las plantas reasignen recursos de la reproducción y el crecimiento a la reposición del néctar robado, lo que puede resultar costoso de producir para algunas plantas. [17]
El robo de néctar, especialmente por parte de las aves, [18] puede dañar las partes reproductivas de una flor y, por lo tanto, disminuir la aptitud de una planta. [10] En este caso, el efecto del robo en una planta es directo. Un buen ejemplo de un efecto indirecto es el cambio en el comportamiento de un polinizador legítimo, que aumenta o disminuye la aptitud de una planta. Existen ladrones de néctar tanto primarios como secundarios. [1] Los ladrones secundarios son aquellos que se aprovechan de los agujeros hechos por los ladrones primarios. Si bien la mayoría de las moscas y abejas son ladrones secundarios, algunas especies, como Bombylius major , actúan como ladrones primarios. [18]
El efecto del robo es positivo si el ladrón también poliniza o aumenta la polinización por el polinizador legítimo, y negativo si el ladrón daña las partes reproductivas de una planta o reduce el éxito de la polinización, ya sea compitiendo con el polinizador legítimo o disminuyendo el atractivo de la flor. [14] [19] Se pueden producir resultados reproductivos positivos a partir del robo de néctar si los ladrones actúan como polinizadores durante la misma visita o en diferentes. Los agujeros creados por los ladrones primarios pueden atraer a más ladrones secundarios que comúnmente buscan néctar y recolectan polen de las anteras durante la misma visita. Además, ciertas disposiciones densas de flores permiten que el polen se transfiera cuando los pájaros ladrones perforan agujeros en las flores para acceder al néctar. Por lo tanto, la reproducción de las plantas puede potencialmente verse impulsada por el robo de néctar debido al aumento de vectores potenciales de polen. [20] Distinguir entre un polinizador legítimo y un ladrón de néctar puede ser difícil. [21]
Los sistemas de polinización causan coevolución , como en las estrechas relaciones entre los higos y las avispas de los higos , así como las yucas y las polillas de la yuca . [22] [23] Si los ladrones de néctar tienen un efecto (directo o indirecto) en una planta o en la aptitud de los polinizadores, son parte del proceso de coevolución. [1] Cuando el robo de néctar es perjudicial para la planta, una especie vegetal podría evolucionar para minimizar los rasgos que atraen a los ladrones o desarrollar algún tipo de mecanismo de protección para obstaculizarlos. [1] [7] Otra opción es tratar de neutralizar los efectos negativos de los ladrones de néctar. Los ladrones de néctar están adaptados para robar néctar de manera más eficiente: por ejemplo, los colibríes y los perforadores de flores Diglossa tienen picos dentados que se cree que los ayudan a incidir en el tejido de las flores para robar néctar. [24]
Los ladrones de néctar sólo pueden conseguir alimento de manera ilegítima debido a la falta de coincidencia entre las morfologías de sus piezas bucales y la estructura floral; o pueden robar néctar como una forma de ahorrar más energía para obtener néctar de las flores. [25]
No está del todo claro cómo persisten los mutualismos de polinización en presencia de ladrones de néctar tramposos. Sin embargo, como la explotación no siempre es perjudicial para la planta, la relación puede ser capaz de soportar algún tipo de engaño. El mutualismo puede simplemente otorgar una recompensa mayor que el robo de néctar. [21] Algunos estudios han demostrado que el robo de néctar no tiene un efecto negativo significativo en el éxito reproductivo de las plantas tanto masculinas como femeninas. [20]
Aunque no se han realizado muchas investigaciones sobre las defensas que han desarrollado las plantas contra los ladrones de néctar, se ha asumido que las adaptaciones no surgen de rasgos utilizados en las interacciones entre plantas y herbívoros (especialmente florívoros). Algunas defensas pueden haber evolucionado a través de rasgos originalmente relacionados con la polinización. Se ha pensado que las defensas contra los ladrones de néctar incluyen toxinas y compuestos secundarios , escape en el tiempo o el espacio, barreras físicas y defensas indirectas. [7]
Es probable que las toxinas y los compuestos secundarios actúen como defensa contra el robo de néctar porque a menudo se encuentran en el néctar de las flores o en el tejido de los pétalos. Hay algunas pruebas de que los compuestos secundarios del néctar solo afectan a los ladrones de néctar y no a los polinizadores. [7] Un ejemplo es una planta llamada Catalpa speciosa que produce néctar que contiene glicósidos iridoides que disuaden a las hormigas ladronas de néctar pero no a las abejas polinizadoras legítimas. [26] La baja concentración de azúcar en el néctar también puede disuadir a los ladrones de néctar sin disuadir a los polinizadores porque el néctar diluido no produce ganancias netas de energía para los ladrones. [7]
Si los ladrones y los polinizadores buscan alimento en diferentes momentos del día, las plantas pueden producir néctar de acuerdo con el período activo de un polinizador legítimo. [7] Este es un ejemplo de defensa mediante el escape a tiempo. Otra forma de utilizar el tiempo en defensa es florecer solo durante un día, como lo hace un arbusto tropical Pavonia dasypetala para evitar a las abejas ladronas Trigona . [15] El escape en el espacio se refiere a una situación en la que la planta evita ser robada al crecer en un lugar determinado, como al lado de una planta que es más atractiva para los ladrones. [7]
Los dos últimos métodos de protección son las barreras físicas y la defensa indirecta, como los simbiontes . Las flores muy juntas y los tubos de la corola de tamaño desfavorable, los fosos líquidos de las brácteas y la dureza de la corola o el sépalo son barreras para algunos ladrones de néctar. Un buen ejemplo de defensa indirecta es atraer a los depredadores simbióticos (como las hormigas) mediante néctar u otras recompensas para ahuyentar a los ladrones. [7]
El término “resistencia” se refiere a la capacidad de la planta de vivir y reproducirse a pesar de los ladrones de néctar. Esto puede suceder, por ejemplo, compensando el néctar perdido con una mayor producción. Con la ayuda de la defensa y la resistencia, los mutualismos pueden persistir incluso en presencia de tramposos. [7]
