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Eurybia elvina

Eurybia elvina , conocida comúnmente como eurybia ciega, es una mariposa neotropical de la familia de las riodínidas . Al igual que muchos otros riodínidos , las orugas son mirmecófilas y tienen órganos nectarios con tentáculos que exudan un fluido similar al producido por la planta huésped Calathea ovandensis . Esta relación mutualista permite a las hormigas recolectar el exudado y, a cambio, brindar protección en forma de refugios en el suelo para las larvas . Las larvas se comunican con las hormigas mediante vibraciones producidas por el movimiento de su cabeza. La especie fue descrita y recibió su nombre binomial por el lepidopterista alemán Hans Stichel en 1910.

Ciclo vital

Como todas las mariposas, E. elvina es holometábola y tiene cuatro etapas de desarrollo distintas: huevo, larva, pupa y adulto. Se necesitan 45 días en total para que un adulto salga de un huevo. [2] [3]

Huevo

Las hembras ponen los huevos en la superficie superior de las hojas, en los pecíolos de las hojas o en la inflorescencia de plantas neotropicales como Calathea ovandensis . Los huevos no se ponen en nidada, sino que generalmente están aislados. A veces, sin embargo, se pueden encontrar en grupos muy espaciados de cinco o menos huevos. En promedio, la primera etapa de la larva tarda 3 días en salir del huevo. [2]

Etapas larvarias

La mariposa pasa por cinco estadios larvarios distintos . Los estadios varían en términos de su estructura morfológica distintiva y diferencias de tamaño. Característico de los riodínidos mirmecófilos , todos los estadios larvarios poseen un órgano nectario con tentáculos (TNO) en el octavo segmento abdominal. Este órgano juega un papel importante en las interacciones de la especie con las hormigas. [4] [2] [5]

Primer estadio

La oruga de primer estadio emerge del huevo masticando el micrópilo . El cuerpo de la oruga es de color amarillo pálido con una cápsula cefálica negra. Esta coloración actúa como un camuflaje contra la corola de la planta huésped ( Calathea spp.) en la que se encuentran las orugas. Se alimentan de todas las partes de la flor y crecen desde una longitud de 1,5 mm a 4,5 mm. Las setas dorsales de este estadio son mucho más largas que las de los otros estadios. El período del primer estadio dura un promedio de 4,5 días. [2]

Segundo estadio

El segundo estadio es similar al primero en la coloración de su cuerpo, con la excepción de la cápsula de la cabeza, que es de color amarillo parduzco. El segmento anterior del tórax está cubierto por un escudo protector negro en el que la cabeza de la oruga es parcialmente retráctil. La oruga posee segmentos de color rojo oscuro en sus lados mediodorsal y lateral. Similar al primer estadio, el segundo estadio posee setas dorsales que surgen de la cutícula endurecida ( chalazas ) de la oruga. La dieta de este estadio incluye brotes, flores y los frutos en desarrollo de la planta huésped. Durante este período de desarrollo, las larvas crecen de 4,5 mm a 7 mm de longitud. Mudan al tercer estadio en un promedio de 4,2 días. [2]

Tercer estadio

El tercer estadio es similar al segundo, excepto que es más grande. Cuando recién ha mudado, la oruga es de color crema pálido, pero gradualmente cambia a un amarillo parduzco y las bandas dorsales se vuelven granates a medida que avanza la etapa. Las chalazas dorsales pueden o no ser prominentes (visibles) en este estadio. Este estadio se alimenta de los brotes, flores y frutos en desarrollo de la planta huésped. Crece desde un tamaño de aproximadamente 7 mm a 10 mm durante esta etapa. Este estadio dura un período promedio de aproximadamente 6,6 días. [2]

Cuarto estadio

El color del cuerpo del cuarto estadio varía de verde aguacate claro a verde aguacate oscuro. La cabeza es completamente retráctil debajo del escudo protorácico negro y canela . Las setas dorsales y las chalazas son reducidas. El cuarto estadio tiene una dieta similar a los estadios anteriores y crece hasta una longitud de 14 mm. Esta etapa dura un período promedio de aproximadamente 6,5 días. [2]

Quinto estadio

El último estadio es muy similar al cuarto, pero de mayor tamaño (unos 20 mm). Este estadio posee un escudo protorácico bicolor similar y cerdas dorsales reducidas. Hay puntos negros densos que se encuentran lateralmente a lo largo del cuerpo de la oruga durante esta etapa. Este estadio es de color verde brillante, que imita el color de la planta huésped. Esta etapa dura un período promedio de unos 11 días. [2]

Crisálida

La pupa es de un color verde brillante, que coincide con los colores de las hojas jóvenes de la planta huésped en la que se encuentra. Tiene una probóscide blanca que no se extiende por completo y que se asemeja a una cola. La probóscide finalmente se extiende por completo y cambia de verde oscuro a marrón como el resto de la pupa. El adulto emerge de la pupa después de aproximadamente 9,5 días. [2]

Adulto

La metamorfosis completa desde el huevo hasta el adulto demora aproximadamente 45 días. La longitud del adulto varía de 18,2 a 19,6 mm. En comparación, la probóscide es larga, alrededor de 33,5 a 38,5 mm, como es característico del género Eurybia . [6] Los adultos beben néctar floral de las plantas hospedantes. Las plantas hospedantes suelen ser miembros del género Calathea e Ischnosiphon pruniosus. [7]

Polinización

La probóscide larga del adulto no toca el estigma ni el polen de la planta mientras se alimenta de C. ovandensis . Por lo tanto, nunca polinizan las flores hospedantes. Se espera que tales visitas sean perjudiciales para la reproducción de la planta, ya que la pérdida de néctar reduce el éxito de polinización de las plantas durante futuras visitas. Esto también puede provocar que las flores tropiecen sin intercambio de polen, lo que resulta en una reducción del cuajado de frutos. Sin embargo, se ha observado que Eurybia elvina rara vez tropieza con las flores. Se encontró que su polinización ineficaz en el sistema de estudio no redujo significativamente el cuajado de frutos. Por lo tanto, la interacción del adulto con la planta hospedante es comensal . [8]

Mutualismo con las hormigas

Las etapas larvarias de E. elvina se han encontrado en asociaciones mutualistas con varias especies de hormigas, como la hormiga eléctrica , Brachymyrmex musculus, Paratrechina spp. y hormigas de fuego , entre otras . Este tipo de asociación generalmente se conoce como mirmecofilia . El órgano nectario del tentáculo (TNO) encontró que el octavo segmento abdominal de las etapas larvarias juega un papel especial en esta interacción. Este órgano secreta exudados ricos en azúcares y aminoácidos que son cosechados por las hormigas. Se ha descubierto que esta secreción es bioquímicamente similar al néctar producido por la planta huésped ( C. ovandensis ). Los estadios posteriores de la oruga se posicionan en la inflorescencia de tal manera que el TNO se presenta a las hormigas aproximadamente al mismo nivel de los nectarios de la flor. Algunas especies de hormigas construyen refugios de tierra alrededor de los estadios posteriores en las inflorescencias. Las etapas de pupa también fueron asistidas por hormigas a pesar de que no producen exudados. Se cree que la asociación con las hormigas puede proteger a la oruga de los enemigos. [2]

Fisiología

Producción de sonido

Se sabe que varias especies de riodínidos producen señales audibles utilizando granulaciones epicraneales. Un experimento para ver si este comportamiento existe en E. elvina se llevó a cabo en el Parque Nacional Soberanía , Panamá, utilizando orugas de E. elvina y la especie de hormiga Ectatomma ruidum . Se observó que la oruga producía de 12 a 15 pulsos de sonido por segundo cuando caminaba y buscaba alimento, ya sea sola o acompañada de hormigas E. ruidum . Mientras producían sonido, las orugas oscilaban su cabeza lateralmente y el sonido se detenía cuando las oscilaciones cesaban o cuando la región de la cabeza no estaba en contacto con el sustrato (rama). Los investigadores del experimento pudieron discernir que las orugas de E. elvina producen sonido al oscilar su cabeza para raspar los dientes que cubren su membrana cervical contra las granulaciones epicraneales ubicadas en la superficie de sus cabezas. [9]

Referencias

  1. ^ Stichel, H. (1 de enero de 1924). "Beiträge zur Kenntnis der Riodinidenfauna Südamerikas. (Lep.) II. Kolumbien". Berliner Entomologische Zeitschrift . 1924 (2): 137-151. doi :10.1002/mmnd.192419240203. ISSN  1860-1324.
  2. ^ abcdefghij Horvitz, Carol C.; Turnbull, Christine; Harvey, Donald J. (1 de julio de 1987). "Biología de Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae) inmadura, una mariposa metalmark mirmecófila". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 80 (4): 513–519. doi :10.1093/aesa/80.4.513. ISSN  0013-8746.
  3. ^ Horvitz, Carol C.; Turnbull, Christine; Harvey, Donald J. (1 de julio de 1987). "Biología de Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae) inmadura, una mariposa metalmark mirmecófila". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 80 (4): 513–519. doi :10.1093/aesa/80.4.513. ISSN  0013-8746.
  4. ^ DeVries, PJ (1991). Patrones ecológicos y evolutivos en mariposas riodínidas mirmecófilas.
  5. ^ Maron, John L.; Horvitz, Carol C.; Williams, Jennifer L. (1 de marzo de 2010). "Uso de experimentos, demografía y modelos de población para estimar la fuerza de la interacción basada en dinámicas transitorias y asintóticas". Journal of Ecology . 98 (2): 290–301. doi :10.1111/j.1365-2745.2009.01617.x. ISSN  1365-2745.
  6. ^ Bauder, Julia Anne-Sophie; Handschuh, Stephan; Metscher, Brian Douglas; Krenn, Harald Wolfgang (1 de octubre de 2013). "Morfología funcional del aparato de alimentación y evolución de la longitud de la probóscide en mariposas metalmark (Lepidoptera: Riodinidae)". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 110 (2): 291–304. doi :10.1111/bij.12134. ISSN  0024-4066. PMC 4021108 . PMID  24839308. 
  7. ^ DeVries, PJ, Chacon, IA y Murray, D. (1992). Hacia una mejor comprensión del uso de hospedantes y la biodiversidad en las mariposas riodínidas (Lepidoptera). Journal of Research on the Lepidoptera, 31(1), 103-126.
  8. ^ Schemske, Douglas W.; Horvitz, Carol C. (1984). "Variación entre visitantes florales en la capacidad de polinización: una condición previa para la especialización mutualista". Science . 225 (4661): 519–521. doi :10.1126/science.225.4661.519. JSTOR  1694004.
  9. ^ Travassos, MA, Devries, DJ y Pierce, NE 2008. Un nuevo órgano y mecanismo para la producción de sonido larval en orugas de mariposa: Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae).Trop. Lepidoptera Res. 18(1): 20–23.