Los músculos asincrónicos son aquellos en los que no existe una relación biunívoca entre la estimulación eléctrica y la contracción mecánica. Estos músculos se encuentran en el 75 % de los insectos voladores y han evolucionado de manera convergente entre 7 y 10 veces. [1] A diferencia de sus contrapartes sincrónicas que se contraen una vez por cada señal neuronal, las oscilaciones mecánicas desencadenan la producción de fuerza en los músculos asincrónicos. Por lo general, la tasa de contracción mecánica es un orden de magnitud mayor que las señales eléctricas. [1] Aunque logran una mayor producción de fuerza y una mayor eficiencia a altas frecuencias, tienen aplicaciones limitadas debido a su dependencia del estiramiento mecánico.
Se desconocen los mecanismos moleculares exactos que utilizan los músculos asincrónicos, pero se cree que no tienen estructuras moleculares únicas en comparación con sus contrapartes sincrónicas. Un estudio que investigó los músculos de potencia asincrónicos en abejorros con videos de difracción de rayos X mostró que la actina y la miosina por sí solas son suficientes para generar un comportamiento asincrónico. [2] Este hallazgo ayuda a explicar cómo los músculos asincrónicos evolucionaron de forma independiente en los taxones de insectos . [1] Un trabajo más reciente que utilizó técnicas de difracción de rayos X similares en Lethocerus descubrió que los puentes de troponina pueden desempeñar un papel fundamental en la activación del estiramiento. A medida que el músculo se estira, estos puentes mueven la tropomiosina para revelar los sitios de unión de miosina-actina. [3] El músculo solo puede producir fuerza cuando estos sitios están activados.
Varios cambios en la estructura macroscópica de los músculos asincrónicos le proporcionan una alta producción de fuerza y eficiencia a altas frecuencias de contracción. Una adaptación crítica es que los músculos asincrónicos mantienen un nivel tónico de calcio en lugar de ciclar el calcio entre contracciones. Esto es evidente en su larga duración de contracción. Esto se debe al retículo sarcoplásmico relativamente libre . Debido a los requisitos de alta producción de fuerza, los diámetros de las miofibrillas y las miofibras aumentan y la gran cantidad de ATP necesaria conduce a altas densidades de mitocondrias . [1] En Cotinus mutabilis , los músculos asincrónicos están compuestos por 58,1% de miofibrillas, 36,7% de mitocondrias y 1,6% de retículo sarcoplásmico . En comparación, los músculos sincrónicos en Schistocerca americana están compuestos por 65% de miofibrillas, 23,5% de mitocondrias y 9,6% de retículo sarcoplásmico. [1] Aunque el músculo sincrónico tiene un mayor porcentaje de miofibrillas, el área transversal de las miofibrillas asincrónicas es de 3,7 μm 2 en comparación con los 0,82 μm 2 del músculo sincrónico de las especies descritas anteriormente. [1]
La característica definitoria de los músculos asincrónicos es que no existe una relación directa entre la activación neuronal y la contracción muscular . Por lo general, el número de contracciones musculares es un orden de magnitud mayor que el número de potenciales de acción enviados al músculo. En lugar de controlar directamente la generación de fuerza, las señales neuronales mantienen [Ca 2+ ] por encima de un umbral para que se produzca la activación por estiramiento. [4] En el caso de los músculos asincrónicos, las entradas neuronales suelen considerarse como un interruptor de "encendido y apagado", mientras que el estímulo mecánico conduce a contracciones musculares individuales. Sin embargo, estudios recientes con Drosophila modificada genéticamente revelaron correlaciones entre [Ca 2+ ] y la producción de fuerza. [5] Otros trabajos han demostrado asimetrías bilaterales de calcio en Drosophila . [4] Estos resultados indican que existe algún nivel de control neuronal más allá de un simple estado de "encendido" o "apagado".
La activación retardada del estiramiento y la desactivación retardada del acortamiento permiten que los músculos asincrónicos generen trabajo positivo bajo oscilaciones cíclicas . [6] Cuando el músculo se acorta, la fuerza disminuye y continúa disminuyendo incluso cuando la longitud del músculo permanece constante. De manera similar, cuando el músculo se alarga, la fuerza aumenta y continúa aumentando después de que la longitud del músculo permanece constante. [1] Debido a estos retrasos, el trabajo producido por el músculo durante el acortamiento es mayor que el trabajo absorbido durante el alargamiento, por lo que produce trabajo positivo. En contraste, los músculos sincrónicos absorben trabajo en condiciones similares. [1] Ambos tipos de músculos consumen ATP para impulsar la producción de fuerza y producir trabajo. [6]
La larga duración de la contracción es una consecuencia funcional de las propiedades macroscópicas del músculo asincrónico. Debido a que el músculo asincrónico puede generar energía sin ciclar el calcio entre contracciones, la tasa requerida de regulación del calcio es significativamente más lenta. Además de la reducción en el retículo sarcoplásmico, los diámetros de miofibrillas relativamente grandes conducen a tiempos de difusión aumentados de Ca 2+ . En experimentos de contracción isométrica, se encontró que el músculo asincrónico en Cotinus mutabilis tenía una duración de contracción de 125 ms. En el mismo estudio, el músculo sincrónico en Schistocerca americana tenía una duración de contracción de 40 ms. [1] Por lo tanto, los músculos asincrónicos responden lentamente al estímulo neural. En el caso del vuelo de los insectos, la estimulación eléctrica por sí sola es demasiado lenta para el control muscular. Para Cotinus mutabilis , la duración de la contracción es diez veces más larga que un período de aleteo. [1]
Los músculos asincrónicos producen trabajo cuando experimentan oscilaciones mecánicas siempre que haya suficiente Ca 2+ . [1] [6] Esto se puede lograr de una de dos maneras. Primero, dos músculos antagonistas pueden configurarse con estructuras elásticas de modo que la contracción de un músculo estire al otro, provocando que se active y viceversa. Esta configuración se encuentra en los músculos de potencia de los insectos voladores. [7] En segundo lugar, un solo músculo asincrónico puede deformar un elemento elástico que luego estira el músculo y hace que el músculo se contraiga nuevamente. Esta configuración es utilizada por Drosophila para hacer oscilar órganos mecanosensoriales conocidos como halterios . [8] Mientras el estímulo neuronal active los músculos, ambos sistemas continuarán oscilando. Estos sistemas pueden considerarse sistemas resonantes , para los cuales la frecuencia de oscilación depende de la elasticidad , la amortiguación y la fuerza aplicada al sistema. [9]
En un caso simplificado, esto puede considerarse como un oscilador armónico amortiguado linealmente , para el cual la frecuencia de resonancia amortiguada es
La relación de amortiguamiento, ζ, depende de c, el coeficiente de amortiguamiento, m, la masa del sistema, y k, la rigidez del sistema, como se muestra.
Los músculos asincrónicos sacrifican el control neural y la flexibilidad a cambio de una alta producción de fuerza y eficiencia. Dada la larga duración de la contracción de los músculos asincrónicos, el control neural es demasiado lento para impulsar el vuelo. Por ejemplo, los músculos asincrónicos de Cotinus mutabilis se contraen diez veces más rápido de lo esperado dada la duración de su contracción. [1] Debido a que estos músculos dependen de la activación del estiramiento, deben configurarse de manera que puedan estirarse mediante una fuerza externa. Además, solo son útiles cuando las presiones evolutivas seleccionan un músculo que se contrae reactivamente contra un estiramiento impuesto. Por ejemplo, en tareas de agarre, sería perjudicial que los músculos antagonistas se contrajeran espontáneamente. A pesar de estas desventajas, los músculos asincrónicos son beneficiosos para las oscilaciones de alta frecuencia. Son más eficientes que los músculos sincrónicos porque no requieren una costosa regulación del calcio. [6] Esto permite cambios en su estructura macroscópica para una mayor producción de fuerza.
La miniaturización de los insectos conduce a altas frecuencias de aleteo, y los mosquitos alcanzan frecuencias de aleteo de 1000 Hz. [10] Debido a su alta producción de fuerza y eficiencia, los músculos asincrónicos se utilizan para impulsar el vuelo de los insectos en el 75% de las especies. Estos insectos poseen dos pares de músculos asincrónicos antagónicos que producen la mayor parte de la energía necesaria para el vuelo. Estos músculos están orientados de tal manera que cuando un par se contrae, deforma el tórax y estira el otro par, lo que hace que el segundo par se contraiga. [7] Las mismas deformaciones torácicas hacen oscilar las alas. Al utilizar el tórax elástico para almacenar y devolver energía durante la desaceleración del ala y la posterior aceleración, la Drosophila puede reducir los costos energéticos en un 10%. [11] Esto conduce a un sistema resonante de alta eficiencia.
Cuando las frecuencias de aleteo coinciden con la frecuencia de resonancia del sistema músculo-tórax, el vuelo es más eficiente. Para cambiar las frecuencias de aleteo para evitar obstáculos o generar más sustentación, los insectos utilizan músculos de "control" más pequeños, como los músculos pleuroesternales, para endurecer el tórax. [9] De las ecuaciones de la sección Propiedades resonantes, resulta claro que la frecuencia natural del sistema aumenta con la rigidez. Por lo tanto, la modulación de la rigidez del tórax conduce a cambios en la frecuencia de aleteo.
Aunque los músculos del corazón no son estrictamente asincrónicos, presentan propiedades de activación por estiramiento retardado. A medida que el músculo cardíaco se alarga, se produce un aumento instantáneo de la fuerza causado por elementos elásticos, similares a resortes, en el músculo. Después de un retraso de tiempo, el músculo genera un segundo aumento de la fuerza, que es causado por la activación por estiramiento retardado, como se observa en el músculo puramente asincrónico. [12] Esta propiedad beneficia la función cardíaca al mantener la tensión del músculo papilar durante todo el ciclo sistólico mucho después de que haya pasado la onda eléctrica. [12] A través de la activación por estiramiento, el corazón puede adaptarse rápidamente a los cambios en las frecuencias cardíacas.
Debido a los desafíos que surgen de la miniaturización, como la escalabilidad deficiente de los motores eléctricos, los investigadores han recurrido a los insectos para desarrollar robots voladores a escala de centímetros. [13] Aunque los actuadores del RoboBee no son asincrónicos, utilizan elementos elásticos para transmitir fuerzas desde sus "músculos" ( actuadores piezoeléctricos ) para batir las alas. De manera similar a los insectos voladores, aprovechan la resonancia para mejorar la eficiencia en un 50 %. [14]
