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Bombus vosnesenskii

Bombus vosnesenskii , el abejorro de cara amarilla , es una especie de abejorro originaria de la costa oeste de América del Norte, donde se distribuye desde Columbia Británica hasta Baja California . Es la especie de abeja más abundante en esta zona y se puede encontrar tanto en zonas urbanas como agrícolas. Además, B. vosnesenskii se utiliza como un polinizador importante en la agricultura comercial, especialmente para tomates de invernadero. Aunque la especie no está experimentando actualmente una disminución de su población, la urbanización ha afectado sus densidades de anidación, y la aparición temprana de B. vosnesenskii ha sido implicada en la creciente falta de diversidad de abejas en la costa oeste.

Taxonomía y filogenia

El nombre del género Bombus – abejorro – proviene de la palabra latina que significa zumbido o zumbido. Hay 250 especies divididas en 38 subgéneros dentro del género Bombus . Estos subgrupos comparten morfologías similares, a pesar de sus variados hábitats y patrones de comportamiento. Sin embargo, muchos de los grupos son monofiléticos basados ​​en los distintos genitales de la abeja macho. Los estudios genéticos han revelado que el abejorro está estrechamente relacionado con la abeja sin aguijón y la abeja melífera. [1]

Bombus vosnesenskii pertenece al subgénero Bombus Pyrobombus . Los subgéneros Bombus contienen dos categorías morfológicas principales, de cara corta y de cara larga. Pyrobombus está incluido en el clado de cara corta. [1]

El subgénero Pyrobombus es monofilético y el más grande de los subgéneros. [1]

Descripción e identificación

Vista de primer plano

Bombus vosnesenskii tiene una serie de características distintivas. Estos incluyen el pelo corto y uniforme, el ángulo redondeado del basitarsus, que es la pierna media, y una cara cuadrada. Además, el pelo con flecos de sus patas traseras forma la corbicula o cesta de polen. [2]

Las reinas miden entre 18 y 21 mm de largo. Las obreras miden entre 8 y 17 mm mientras que los machos miden entre 10 y 15 mm. Las reinas, las obreras y los machos tienen antenas de longitud media y ojos de forma y tamaño similares. Están estampados con pelos negros y amarillos. La reina y las obreras casi siempre tienen el mismo color. Tienen el tórax casi completamente negro con franjas amarillas en la cabeza y en el segmento T4 del tórax. Los zánganos machos en su mayoría se parecen a sus contrapartes femeninas, pero en algunos casos tendrán más amarillo en los costados que se extiende más arriba en la parte posterior del tórax. [2]

Distribución y hábitat

Aunque los datos históricos sobre la distribución de insectos son escasos en el oeste de América del Norte, está claro que Bombus vosnesenskii no está experimentando una disminución de su población; Se encuentra entre las especies de abejas más comunes en la costa oeste de los Estados Unidos y el abejorro más común desde el norte de Oregón. [2] La distribución de anidación abarca desde Columbia Británica hasta Baja California . [3] Históricamente, Bombus occidentalis , el llamado "abejorro occidental", era la especie más común, con una distribución desde California hasta Columbia Británica y Alaska, pero las enfermedades introducidas por las operaciones de cría comercial en el este de los Estados Unidos trajeron consigo poblaciones costeras de B. occidentallis al borde de la extinción, y B. vosnesenskii ha llenado el vacío. [4] Sin embargo , el éxito de B. vosnesenskii en el vacío dejado por B. occidentalis no ha sido la historia perfecta de cómo la naturaleza encuentra el equilibrio después de la perturbación; en el área de San Francisco, la frecuencia de apariciones de B. vosnesenskii parece correlacionarse inversamente con la riqueza de especies de abejas en el área, lo que indica que B. vosnesenskii supera a otras especies de abejas por espacio y recursos. Esto puede deberse a la aparición temprana de la especie durante la temporada, lo que le permite alcanzar y monopolizar los espacios disponibles para los nidos. [5] La abeja anida bajo tierra, principalmente en colonias de alrededor de 200 a 300 obreras. Si bien actualmente su población no está disminuyendo, los estudios han demostrado que B. vosnesenskii experimenta una densidad de anidación reducida en paisajes urbanizados. [6] En un estudio de caso de Santa Bárbara, CA, los investigadores descubrieron que la restauración de pastizales locales puede ayudar a proporcionar refugios de hábitat para estas especies en áreas urbanizadas. [7]

Densidad de anidación urbana

Los estudios han demostrado que los entornos pavimentados en entornos urbanos humanos han reducido las densidades de anidación de B. vosnesenskii . Es probable que esto se deba a los hábitos de anidación subterránea de esta especie de abejas, que se ven afectados negativamente por la expansión de sustancias impermeables como el pavimento. [8]

Comportamiento

El abejorro de cara amarilla anida en lugares subterráneos.

ciclo de colonias

La reina que hiberna aparece por primera vez durante la primavera y establece colonias subterráneas. Luego encontrará un nido subterráneo, generalmente una especie de madriguera de roedores o algún otro agujero disponible naturalmente en madera o tierra. Al descubrir un área donde anidar, la reina pondrá una cría de huevos y comenzará la incubación. [9] El combustible para su termorregulación durante la incubación se deriva del néctar , el polen y la miel entre los viajes de búsqueda de alimento. [10] Después de aproximadamente un mes, nacerá la primera generación de trabajadores. Ayudarán a la reina a buscar alimento e incubar a la cría. La colonia crecerá durante un año, a medida que se críen obreras y zánganos macho. Poco después nacerá una nueva nidada de reinas. Al madurar, dejarán el nido para aparearse y luego hibernarán durante el invierno hasta que les llegue el turno en la primavera de comenzar una colonia. [10]

Hábitos de apareamiento

Las abejas reproductoras se crían en la última parte del ciclo de vida de B. vosnesenskii . Al madurar, las reinas abandonarán el nido para buscar pareja. [9] Se reunirán con machos reproductores que han abandonado sus colonias. Estas abejas macho patrullarán en circuitos hasta encontrar una pareja adecuada. [2]

reconocimiento de parentesco

Las reinas de esta especie no muestran preferencia por incubar su propia cría frente a las crías de otras reinas dentro de su propia especie. Sin embargo, son capaces de diferenciar entre sus crías y las crías de otras especies de abejas relacionadas. Estos, no se incuban. Este patrón de comportamiento indica algún tipo de señal química específica de la especie que inicia el reconocimiento y la incubación de un grupo de cría, a diferencia del olor corporal individual o las señales de feromonas. [11]

Estas señales, sin embargo, no parecen derivarse del grupo de cría real. En cambio, parece que durante la puesta de huevos, las reinas depositan algún tipo de señal en el lugar del nido. Es posible que depositen o "renueven" continuamente la señal con el tiempo. La señal debe ser reconocible por la reina y por las abejas obreras que eventualmente ayudarán a la reina en la incubación y la cría después de que la primera generación haya madurado. [11]

Contribución de la reina

Se sabe que la reina de esta especie de abeja contribuye a los esfuerzos de búsqueda de alimento. Durante la temporada temprana, cuando la reina es joven, se concentra principalmente en la incubación de crías. Sin embargo, hacia el final de la temporada, a medida que disminuye el número de trabajadores, la reina se convierte en una contribuyente importante a los esfuerzos de búsqueda de alimento. Llegan incluso a convertirse en los principales proveedores de polen y néctar de la colonia. Los mecanismos detrás de este cambio de comportamiento no se comprenden bien, pero se ha atribuido importancia a comportamientos cuidadosos para equilibrar los riesgos. Los esfuerzos de la reina son mucho más valiosos en la reproducción y la cría cuando es joven, primero para construir la colonia y luego para preservarla. Existe un alto riesgo de lesiones o muerte al buscar alimento, que la reina compensa permitiendo que las abejas obreras realicen esta peligrosa tarea. Sin embargo, hacia el final del ciclo de la colonia, cuando la población de obreras ha comenzado a disminuir, es mejor utilizar a la reina como recolectora de alimentos para proporcionar sustento a la próxima generación de abejas reproductoras. [12]

Termorregulación en incubación.

Esta especie de abeja tiene huevos poiquilotérmicos : no pueden regular su propia temperatura independientemente de la temperatura ambiente. Sin embargo, se ha observado que los grupos de huevos que se están incubando pueden mantener temperaturas constantes. La incubación de los huevos se logra cuando la reina extiende su abdomen para tocar la cría y hacer contacto total, mientras sus piernas se envuelven y anclan su cuerpo al grupo de cría. Mientras se adopta esta posición, la temperatura abdominal de la reina aumenta considerablemente y el metabolismo, medido por el consumo de oxígeno, se duplica. [13]

Las abejas en incubación no tienen una temperatura objetivo para sus crías. Continuarán incubando crías a pesar de la temperatura ambiente. A 30 °C, la reina incubará los huevos, aunque a 10 °C solo eleva la temperatura de cría a 26 °C. Sin embargo, se ha observado que la cantidad de termogeneración que se produce en el abdomen se reduce cuando la temperatura ambiente es mayor. [13]

Las abejas en incubación no calientan continuamente a las crías. Debido al intenso costo metabólico que supone calentar los huevos, ocasionalmente deben tomar descansos para alimentarse, momento en el que la cría vuelve a la temperatura ambiente. Las crías eclosionarán independientemente de que hayan sido incubadas de manera constante o no, y la nueva población de trabajadores ayudará en la incubación de la próxima generación. [13]

Termorregulación en vuelo

Los abejorros de cara amarilla, como la mayoría de los abejorros, utilizan la termorregulación para mantener la temperatura corporal estable varios grados por encima de la temperatura ambiente. En reposo, los abejorros tienen temperaturas cercanas a la temperatura ambiente. Para generar energía para volar, los abejorros necesitan elevar la temperatura de los músculos de vuelo por encima de los 30 °C (86 °F). [14] En B. vosnesenskii , el calor se transfiere del tórax al abdomen mediante cambios en el flujo de hemolinfa en el pecíolo, la región estrecha entre el abdomen y el tórax. A baja temperatura ambiente, la hemolinfa fluye desde el tórax y el abdomen simultáneamente. Como resultado, el intercambio de calor a contracorriente en el pecíolo retiene la mayor parte de la energía en el tórax. Cuando la temperatura ambiente es alta, el intercambio a contracorriente se reduce de modo que el calor se transfiere del tórax al abdomen. [15]

Dieta y polinización

Bombus vosnenesenskii forrajeando en la Hortensia Azul - South Everett Washington, EE.UU.

Dieta

Esta especie de abeja prefiere un conjunto selecto de géneros para buscar alimento. Estos incluyen: Lupinus , Cirsium , Eriogonum , Phacelia , Clarkia y Ericameria [2]

Preferencias de polinización

Esta especie de abeja muestra preferencias de polinización basadas en la ubicación y las características del paisaje, a diferencia de la pertenencia a una colonia. Esto indica que la competencia entre colonias de B. vosnesenskii no genera ninguna presión selectiva en sus comportamientos de búsqueda de alimento. [6]

Además, la abeja no busca alimento en función de la abundancia o la disponibilidad. Existe poca correlación entre los taxones florales más disponibles y los más recolectados para esta especie. Hay algunas especies, incluidas L. corniculatus, P. montana y La. stoechas , que son muy preferidas por las abejas a pesar de su abundancia relativamente menor. Nuevamente, estas preferencias clasificadas son similares entre abejas que comparten regiones, a diferencia de las abejas individuales y sus compañeras de colonia. [6]

El abejorro de cara amarilla parece seleccionar sus lugares de alimentación en función de la diversidad de la flora disponible en una región determinada, en contraposición a la densidad floral. Esto significa que las abejas están dispuestas a viajar distancias más largas para buscar alimento en parches que tienen variedades más amplias de taxones florales disponibles. Una posible explicación para este comportamiento es la necesidad de la abeja de aumentar la variedad de nutrientes que ingiere diversificando su consumo de néctar. Además, es probable que las abejas que desarrollan preferencias por diversos géneros de plantas tengan recursos alimentarios más estables durante largos períodos de tiempo. [8]

Importancia agrícola

Bombus vosnesenskii es un polinizador extremadamente importante para la agricultura comercial. El género Bombus es el principal polinizador de los tomates de invernadero. [dieciséis]

Si bien los mecanismos no se comprenden bien, B. vosnesenskii poliniza tomates de invernadero de manera más eficiente de lo que los seres humanos son capaces de simular a mano. Según varias medidas, incluido el peso del fruto, la altura, el diámetro mínimo y máximo, el grado y el número de semillas, los frutos polinizados por abejas son de una calidad significativamente mayor. [17] Una teoría sugiere que las abejas pueden programar sus visitas mejor que los humanos, quienes generalmente se adhieren a un horario establecido que puede no coincidir con la receptividad floral. [17]

parásitos

Para Bombus vosnesenskii, los organismos parásitos incluyen la especie de ácaro forético Kuzinia y el protozoo Crithidia bombi . Ambos parásitos afectan a las abejas individuales más que a las colonias o nidos, y se han descubierto en abundancia relativamente alta en la población californiana de B. vosnesenskii . Ambos parásitos se han descubierto en varias abejas del género Bombus y muestran un nivel relativamente bajo de especificidad de huésped. También se ha observado Apicystis bombi , pero en baja abundancia. Por sí solos, es poco probable que estos parásitos puedan causar una disminución grave o la extinción de las poblaciones de abejas; sin embargo, combinados con otras tensiones, pueden estar implicados en el deterioro de la salud de las especies. [18]

Referencias

  1. ^ abc Cameron, SA; Hines, HM; Williams, PH (1 de mayo de 2007). "Una filogenia completa de los abejorros (Bombus)". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 91 (1): 161–188. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x . ISSN  1095-8312.
  2. ^ abcde Williams, Paul, H (2014). Abejorros de América del Norte: una guía de identificación . Prensa de la Universidad de Princeton.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. ^ Bombus vosnesenskii. Servicio de la naturaleza. 2012.
  4. ^ Thorp, Robbin W.; Strickler, K.; Caña, JH (2003). Abejorros (Hymenoptera: Apidae): uso comercial y preocupaciones ambientales. "Para cultivos no nativos, de ahí los polinizadores del futuro" . págs. 21–40.
  5. ^ McFrederick, Quinn S.; LeBuhn, Gretchen (1 de mayo de 2006). "¿Son los parques urbanos refugio de abejorros Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae)?". Conservación biológica . 129 (3): 372–382. doi :10.1016/j.biocon.2005.11.004.
  6. ^ abc Saifuddin, Mustafa; Jha, Shalene (1 de enero de 2014). "Variación a nivel de colonia en la recolección de polen y las preferencias de búsqueda de alimento entre abejorros capturados en la naturaleza (Hymenoptera: Apidae)". Entomología Ambiental . 43 (2): 393–401. doi :10.1603/en13261. PMID  24763096. S2CID  675364.
  7. ^ Luong, Justin C.; Turner, Patrick L.; Phillipson, Celina N.; Seltmann, Katja C. (agosto de 2019). "La restauración de pastizales locales afecta a las comunidades de insectos". Entomología Ecológica . 44 (4): 471–479. doi :10.1111/een.12721. S2CID  91394354.
  8. ^ ab Jha, Shalene; Kremen, Claire (8 de enero de 2013). "La diversidad de recursos y la homogeneidad a nivel del paisaje impulsan la búsqueda de alimento de las abejas nativas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (2): 555–558. Código Bib : 2013PNAS..110..555J. doi : 10.1073/pnas.1208682110 . ISSN  0027-8424. PMC 3545746 . PMID  23267118. 
  9. ^ ab Williams, Paul. Abejorros del oeste de Estados Unidos .
  10. ^ ab Goulson, D. (2003). Abejorros: su comportamiento y ecología . Prensa de la Universidad de Oxford . pag. 13.ISBN 978-0-19-852606-3.
  11. ^ ab Heinrich, Bernd (1 de julio de 1974). "Comportamiento de melancolía inducido por feromonas en Bombus vosnesenskii y B. edwardsii (Hymenoptera: Bombidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 47 (3): 396–404. JSTOR  25082666.
  12. ^ Allen, Tracy; Cameron, Sídney; McGinley, Ronald; Heinrich, Bernd (1978). "El papel de las obreras y las nuevas reinas en la ergonomía de una colonia de abejorros (Hymenoptera: Apoidea)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 51 (3): 329–342. JSTOR  25083040.
  13. ^ abc Heinrich, Bernd (1 de junio de 1974). "Termorregulación en abejorros". Revista de fisiología comparada . 88 (2): 129-140. doi :10.1007/BF00695404. ISSN  0340-7594. S2CID  81991261.
  14. ^ Heinrich, B. (1972). "Patrones de endotermia en abejorros reinas, zánganos y obreras". Revista de fisiología comparada A. 77 (1): 65–79. doi :10.1007/BF00696520. S2CID  36812640.
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  16. ^ Extraño, James P. (17 de abril de 2015). "Bombushuntii, Bombus impatiens y Bombus vosnesenskii (Hymenoptera: Apidae) polinizan tomates cultivados en invernadero en el oeste de América del Norte". Revista de Entomología Económica . 108 (3): 873–879. doi : 10.1093/jee/tov078 . ISSN  0022-0493. PMID  26470206.
  17. ^ ab Dogterom, MH (6 de octubre de 1997). "Polinización de tomates de invernadero por el Bombus vosnesenskii norteamericano (Hymenoptera: Apidae)" (PDF) . Revista de Entomología Económica . 91 : 71–75. doi : 10.1093/jee/91.1.71. Archivado desde el original (PDF) el 16 de diciembre de 2010.
  18. ^ Kissinger, Christina, N. (20 de abril de 2011). "Estudio de patógenos y parásitos de abejorros (Bombus) en Illinois y áreas seleccionadas del norte de California y el sur de Oregon" (PDF) . Revista de patología de invertebrados . 107 (3): 220–224. doi :10.1016/j.jip.2011.04.008. PMID  21545804.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )