Bombus pauloensis es un abejorro neotropical , anteriormente conocido como Bombus atratus , que se encuentra en todas las regiones de América del Sur , incluyendo Colombia , Ecuador , Brasil y Argentina . Vive en colonias sociales que incluyen una reina fundadora/s, obreras y cría. B. pauloensis es algo inusual debido a su potencial para oscilar entre ciclos de anidación poligínicos (múltiples reinas) y monógamos (una reina). [1] Bombus pauloensis fue la primera especie del género Bombus que se descubrió que mostraba tales patrones de anidación poligínicos. [1] Los ciclos de anidación poligínicos conducen a ciertos tipos específicos de comportamiento, incluida la agresión reina-reina. [2] Los nidos también pueden ser perennes, que es una característica que rara vez se encuentra en otros abejorros. B. pauloensis puede ser útil para la agricultura debido a su capacidad para polinizar diferentes especies de plantas. Se ha descubierto que B. pauloensis ocupa una variedad de áreas geográficas y climas en toda América del Sur. [3] Las colonias tienen la capacidad de termorregular los nidos y mantenerlos un poco más cálidos que el ambiente exterior. Las obreras que buscan alimento utilizan contracciones musculares para mantener temperaturas estables y adaptarse a las fluctuaciones estacionales y diarias de la temperatura. [1]
B. pauloensis es una especie del género Bombus en la familia Apidae (abejas melíferas, abejas sin aguijón, abejas carpinteras, abejorros, abejas de las orquídeas). [4] Dentro de Bombus , B. pauloensis es parte del anteriormente reconocido subgénero del Nuevo Mundo Fervidobombus , que incluye las especies estrechamente relacionadas Bombus transversalis y Bombus pullatus . Fervidobombus es actualmente parte del subgénero más grande Thoracobombus . [5] Durante la mayor parte del primer siglo después de su descripción en 1913, esta especie fue conocida como Bombus atratus , pero ese nombre era un homónimo menor, habiendo sido usado para una especie diferente de abejorro en 1911. [6] Los nombres pauloensis y nigriventris también habían sido publicados para esta especie en 1913, y los investigadores brasileños en 2012 adoptaron el primero como el reemplazo formal del nombre atratus . [7]
Las abejas B. pauloensis son predominantemente de color negro. El tórax de la abeja es completamente negro mientras que el abdomen es negro con una pequeña cantidad de pelos más claros hacia el ápice. Las abejas B. pauloensis tienen una lengua larga que facilita el proceso de recuperación del néctar de las flores con corolas profundas . [3] Las antenas de las abejas B. pauloensis también son relativamente largas. Las obreras tienen una longitud de ala que varía entre 4 y 10 mm. [8] Las reinas suelen tener entre dos y tres veces la masa de las obreras. [2]
Los nidos de B. pauloensis se encuentran generalmente sobre el suelo. Se han encontrado nidos en una variedad de lugares diferentes, incluidas áreas cálidas y tropicales y entornos fríos de gran altitud. Una distribución geográfica tan diversa ilustra cómo B. pauloensis tiene la capacidad de adaptarse a una amplia gama de condiciones y fuentes de polen. [3] Aunque la mayoría de los nidos se construyen sobre el suelo, se han encontrado nidos elevados en árboles por encima del suelo. [9] Las investigaciones indican que el clima dicta si un nido en particular oscilará entre ciclos poligínicos y monógamos. B. pauloensis se encuentra en toda América del Sur, incluidos Colombia, Ecuador, Brasil y Argentina. [2]
Los nidos de B. pauloensis tienen forma circular y se ha observado que tienen un diámetro de alrededor de 10 a 30 cm y una altura de entre 10 y 20 cm. [1] En los nidos que se encuentran en el suelo, el panal de cría suele estar ubicado en pequeñas cavidades a un par de centímetros por debajo del nivel del suelo. El número de entradas de los nidos varía y parece no estar relacionado con ninguna propiedad específica de la colonia, como el tamaño. [1] Aunque la mayoría de los nidos suelen tener múltiples entradas, una o dos son más activas que las demás. [1] Todas las entradas de los nidos están sujetas a modificaciones intencionales por parte de las obreras que las utilizan. B. pauloensis también tiene la tendencia de formar bolsas de alimentación de polen que se adhieren a los grupos de larvas para facilitar el proceso de alimentación de las larvas. [1]
El ciclo de la colonia comienza cuando una gineta solitaria (una fundadora) construye una célula de huevo en una cavidad ligeramente subterránea. Esta célula de huevo/cría conduce al primer grupo de obreras y recolectoras que ayudarán a una mayor propagación de la colonia. Para reproducirse, la colonia debe llegar al punto en el que pueda dar a luz nuevos zánganos y ginetas. La progresión a dicha fase reproductiva de zánganos y ginetas no se entiende completamente. El ciclo técnicamente se completa cuando la reina muere, las ginetas reproductoras abandonan el nido, o ambas cosas. [3] Las fases poligínicas pueden comenzar (y a menudo comienzan) si la reina es reemplazada por más de una nueva reina reproductora. [1] Las fases monóginas se inician por interacciones conflictivas reina-reina que matan a todas las reinas reproductoras rivales excepto una. [2] Las investigaciones indican que B. pauloensis tiene la capacidad de formar nuevas colonias en cualquier momento del año, independientemente de la estación. [10] Los huevos tardan 6 días en desarrollarse, 12-13 días en pasar a la etapa larvaria, 8-12 días más después de eso para pasar a la etapa de pupa y otros 24-34 días para madurar por completo. El desarrollo de los huevos también puede retrasarse ligeramente en colonias que existen en ambientes de baja temperatura y gran altitud, [1] por lo que el ciclo de colonias de B. pauloensis varía según el área en la que se encuentre una población. [2]
Si la reina desaparece o es retirada de la colonia, puede ser reemplazada por una reina falsa. [8] Esta reina falsa produce crías tanto femeninas como masculinas para mantener el desarrollo y la propagación de la colonia hasta la siguiente fase reproductiva, que es cuando se producen nuevas reinas. [8] La reina falsa suele ser una obrera apareada. Se ha demostrado que se pueden formar nuevas colonias a partir de grupos de obreras que carecen de reina. En tales casos, una reina falsa asume el papel de reina (como se describió anteriormente) y permite la propagación y el desarrollo de la colonia hasta la fase reproductiva, cuando se producen nuevas reinas. [8]
La poligamia es extremadamente rara en la familia Apidae, y B. pauloensis fue el primer ejemplo registrado de poligamia en abejorros. [2] Las colonias que se encuentran en regiones de gran altitud y templadas suelen ajustarse a un ciclo anual con una reina por colonia. Las colonias que se encuentran en regiones de tierras bajas subtropicales o tropicales parecen ser perennes y oscilan entre períodos de poligamia y monogamia. [1] Las alternancias entre fases del ciclo de vida monogínica y poligínica ocurren dos o tres veces al año, y la duración de cada fase varía de varias semanas a meses. [2] Durante los períodos de poligamia, un nido puede tener hasta varias reinas simultáneamente, mientras que los períodos de monogamia están marcados por reinas individuales. La poligamia da lugar a un conjunto de interacciones agresivas reina-reina (consulte la sección siguiente) y jerarquías de dominancia (consulte la sección siguiente). [1]
La jerarquía de dominancia social de B. pauloensis se debe en gran parte al ciclo de colonias poligámicas. Las reinas dominantes que han ascendido en la escala de dominancia tienen un acceso mucho mayor a la cría. Las reinas menos dominantes a menudo se ven obligadas a salir de la cría y, a veces, se ven obligadas a salir del nido o del área de cría por completo. Si bien las reinas subordinadas se convierten en el equivalente de las obreras, las reinas dominantes tienen el mayor éxito reproductivo y también suelen vivir más que sus contrapartes subordinadas. [2] La dominancia de la reina está correlacionada con comportamientos agresivos. Una teoría de por qué estas reinas subordinadas permanecen en el nido se relaciona con la posibilidad de reabsorción de huevos (la reabsorción de huevos les da a las reinas subordinadas una razón para no abandonar el nido y comenzar el suyo propio). [2]
Se han registrado comportamientos agonísticos entre reinas de B. pauloensis en colonias que se encuentran en fases poligínicas. [2] Estas interacciones son principalmente el resultado de que las reinas establecen y mantienen territorios específicos dentro del grupo de cría. En tales entornos, las reinas protegen los territorios de su grupo de cría arremetiendo contra otras reinas que puedan invadir su territorio. [2] Los conflictos entre reinas en tales entornos pueden provocar la muerte y expulsión de reinas rivales por parte de la reina dominante. Después de que todas las demás reinas sean expulsadas, la reina dominante tomará el control de la colonia e iniciará la fase monógina del ciclo de vida de la colonia. Los niveles relativos de agresión y dominio de la reina se correlacionan con una serie de indicadores físicos, incluidos el tamaño del ovario y la edad. [2]
Una fundadora comienza una colonia construyendo una celda de huevos en una cavidad generalmente debajo del suelo (existen nidos aéreos, pero son raros). [3] La reina cubre la celda de huevos con una capa protectora de cera. Esta fundadora (también conocida como gineta solitaria) debe asumir la responsabilidad completa antes de que se desoven las primeras obreras; [3] cuida de la cría y busca el néctar y el polen necesarios que se depositan en los bolsillos de alimentación que adhiere a los grupos de larvas. [1] Finalmente, los huevos de esta cría inicial maduran y se convierten en el primer grupo de obreras. Una vez que esto sucede, la reina rara vez abandona el nido. El trabajo principal de la reina cambia a poner e incubar huevos. [3] El período inicial durante el cual la reina está sola y las obreras aún no están presentes se llama fase subsocial; la fase social comienza cuando los huevos iniciales maduran y se convierten en obreras que pueden comenzar a cuidar el nido y buscar alimento. [3]
Las obreras recolectoras recogen néctar y polen. Depositan el polen en los bolsillos de las larvas y almacenan el néctar en "recipientes". Estas obreras recolectoras abandonan el nido constantemente y pasan la mayor parte del tiempo en el entorno externo alrededor del nido. Las obreras domésticas permanecen dentro del nido y se encargan de cuidar a la cría. Alimentan e incuban a la cría. [3] En nidos selectos, se ha observado a otras obreras de B. pauloensis moviendo la hojarasca sobre el nido y alrededor de él. Estas obreras de la hojarasca rompen y raspan la hojarasca con sus mandíbulas y la manipulan con sus patas delanteras. No parecen mover esta hojarasca dentro o fuera del nido. El propósito de este comportamiento de "manipulación de la hojarasca" no está claro. [1] A veces se ha observado que las reinas subordinadas asumen el mismo papel de las obreras domésticas si no obtienen el territorio necesario en el grupo de cría para permitir el éxito reproductivo. [2]
B. pauloensis recolecta néctar y polen de una amplia variedad de especies de plantas. El néctar generalmente se almacena en cantidades relativamente pequeñas en forma de miel dentro del nido. B. pauloensis muestra una ligera preferencia al recolectar néctar, y lo hace con mayor intensidad de ciertas flores, incluidas Eucalyptus spp., Lagerstroemia indica y Aptenia cordifolia . [11] Al menos parte de la preferencia de néctar de B. pauloensis se puede explicar por su probóscide relativamente larga, que permite una recolección más eficiente de néctar de flores más profundas. [12] Cuando busca polen, B. pauloensis es más selectiva y generalmente visita una variedad más pequeña de plantas. [11] La mayor restricción involucrada en la búsqueda de polen puede indicar que los patrones de búsqueda de polen evolucionaron por separado de los de búsqueda de néctar. [13]
En ciertos ambientes (por ejemplo, las grandes altitudes tropicales) se producen grandes cambios de temperatura a lo largo de un día. [1] Estas fluctuaciones de temperatura alteran los patrones diarios de actividad de vuelo de B. pauloensis y otras especies relacionadas. En tales ambientes, la búsqueda de alimento se limita al grupo de especies que tienen la capacidad de regular adecuadamente la temperatura corporal. [1] Las obreras de B. pauloensis regulan la temperatura corporal de una manera que les permite funcionar en climas tan inciertos. [1] Además, regulan la temperatura interna del nido. Los nidos suelen mantenerse a una temperatura estable que es un par de grados más cálida que el ambiente exterior. Esta termorregulación del nido es el resultado del calor producido por contracciones musculares específicas de las obreras domésticas. Estas contracciones musculares son casi idénticas a las que utilizan las recolectoras para mantener la temperatura corporal central cuando están en el ambiente exterior más frío. [1] La capacidad de regular tanto la temperatura corporal como la del nido mejora las posibilidades de supervivencia de las colonias de B. pauloensis cuando la temperatura exterior fluctúa rápidamente y cae por debajo del punto de congelación en cuestión de horas o minutos. [1]
Medios relacionados con Bombus pauloensis en Wikimedia Commons